張惠，劉紅影，張宇寧，馬姜明,3莫燕華，零天旺，楊章旗，李明金

（1.廣西師范大學(xué)可持續(xù)發(fā)展創(chuàng)新研究院，廣西桂林 541006；2.廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣西桂林 541006；3.廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧 530002；4.橫縣鎮(zhèn)龍林場，廣西橫縣 530327；5.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西南寧 530002）

植物群落是某個(gè)特定區(qū)域內(nèi)所有植物種群的組合，有一定的物種組成和群落外貌。群落外貌是植物群落最明顯的特征之一，通常是指生物群落在長期進(jìn)化中形成的外部形態(tài)，主要由群落植物的生活型和葉相特征等因素決定[1]。植物生活型是植物通過對周圍環(huán)境的長期適應(yīng)，在生理功能、結(jié)構(gòu)與外部形態(tài)上形成的一定的表現(xiàn)特征，其劃分以植物趨同適應(yīng)的形態(tài)表型為基礎(chǔ)[2-3]。植物生活型類型相同，說明植物適應(yīng)外界環(huán)境的能力相同或相似。植物生活型譜不僅可作為各群落生境特點(diǎn)的綜合反映指標(biāo)，還能表征植物對周圍氣候的生態(tài)適應(yīng)性[4-5]。葉片是植物在進(jìn)化過程中對周圍環(huán)境變化較敏感的器官，其基本形態(tài)特征包括葉級、葉質(zhì)、葉型和葉緣等，可直接對群落結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響[6]。葉相是植物葉片各個(gè)形態(tài)特征的總稱，也是構(gòu)成植物群落外貌的重要成分之一，對當(dāng)?shù)貧夂蛴兄甘咀饔?，可反映群落生態(tài)特征和歷史[7-8]。

馬尾松（Pinus massoniana）為松科（Pinaceae）常綠喬木，是我國分布范圍最廣的用材樹種。由于其生長速度快、適應(yīng)性強(qiáng)且生態(tài)效益好，常作為速生豐產(chǎn)林基地建設(shè)的主要樹種。在近自然經(jīng)營過程中，由于長期純林經(jīng)營，馬尾松人工林普遍存在林分結(jié)構(gòu)不合理和生物多樣性低等生態(tài)問題[9-10]。林分密度作為林分經(jīng)營中關(guān)鍵的可控因子，可直接影響人工林內(nèi)的小氣候、林下植物的多樣性以及植物間的競爭與適應(yīng)等[11-14]，對植物在長期氣候環(huán)境變化中產(chǎn)生的生活型和葉相變化等響應(yīng)有重要影響[15-16]。本研究以兩種密度的廣西馬尾松人工林林分為研究對象，探究林下木本植物生活型和葉相在兩種林分密度中的特征，有助于確定廣西馬尾松人工林適宜的林分密度，可為制定廣西馬尾松人工林可持續(xù)經(jīng)營管理方案提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣西橫縣鎮(zhèn)龍林場（109°08′～109°19′E，23°02′～23°08′N），海拔400～700 m，以低山和丘陵為主；屬典型南亞熱帶季風(fēng)氣候，全年光照充足，水熱資源豐富，干濕季節(jié)明顯[17]。年均降水量1 477.80 mm，年均氣溫21.5℃。土壤多為赤紅壤。氣候資源優(yōu)越，可為林木生長提供有利環(huán)境。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與植被調(diào)查

采用群落學(xué)調(diào)查方法，于2020年6—7月在鎮(zhèn)龍林場選取兩種較有代表性的林分進(jìn)行調(diào)查研究，分別為林分密度相對較大的D1林分（造林密度6 000株/hm2，株行距1 m×1.67 m）和密度相對較小的D2林分（造林密度2 500株/hm2，株行距2 m×2 m）。兩種密度林分僅在種植第1年（1997年）撫育兩次，之后沒有進(jìn)行任何撫育處理。調(diào)查時(shí)，D1和D2林分的保留密度分別為1 156和820株/hm2，均為廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院布設(shè)的固定監(jiān)測樣地[18]。每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置重復(fù)樣方3個(gè)，樣地概況見表1。采用典型取樣法設(shè)置面積為20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣方，并將每個(gè)樣方劃分為4個(gè)面積為10 m×10 m的小樣方，測量并記錄樣地海拔等生境因子的數(shù)據(jù)，調(diào)查與統(tǒng)計(jì)每個(gè)小樣方中林下木本植物的種類、株數(shù)和株高等指標(biāo)，進(jìn)行生活型和葉相的統(tǒng)計(jì)分類。

表1 樣地基本特征Tab.1 Basic characteristics of sample plots

1.2.2 分析方法與數(shù)據(jù)處理

參照丹麥植物學(xué)家Raunkiaer的生活型分類法和葉級劃分標(biāo)準(zhǔn)，統(tǒng)計(jì)植物的生活型和葉級，并對葉的其他特征進(jìn)行統(tǒng)計(jì)[2]。根據(jù)群落中植物越冬休眠芽的位置與適應(yīng)特征[19]，研究區(qū)內(nèi)被調(diào)查的林下木本植物均為高位芽植物（Phanerophyte,Ph），可劃分為大高位芽（Macrophanerophyta,Maph，>25 m）、中高位芽（Mesophanerophyte,Meph，8～≤25 m）、小高位芽（Microphanerophyte,Miph，2～≤8 m）、矮高位芽（Nanophanerophyt,Nph，＜2 m）和藤本高位芽（Linopuanerophyte,Lph）。在此基礎(chǔ)上，統(tǒng)計(jì)各類生活型的種數(shù)并計(jì)算常綠與落葉植物的比值（E/D），繪制生活型譜[20]。以葉級、葉質(zhì)、葉型、葉尖、葉緣和毛被作為反映葉片性狀的指標(biāo)[1]。其中，葉級可分為微型葉（0.25～2.25 cm2）、小型葉（2.26～20.25 cm2）、中型葉（20.26～182.25 cm2）和大型葉（182.26～1 640.25 cm2）[21]。每種植物的葉特征描述均依據(jù)野外樣地群落調(diào)查數(shù)據(jù)，并參考《中國植物志》進(jìn)行確定，可達(dá)到Raunkiaer系統(tǒng)對精確度的要求[22]。

生活型譜的計(jì)算公式為：

葉級譜的計(jì)算公式為：

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)、分析與制圖采用Excel 2016和SPSS 26.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 生活型譜總體概況

根據(jù)樣方調(diào)查數(shù)據(jù)，研究區(qū)內(nèi)共有林下木本植物115種，D1和D2林分中均有63種，均為高位芽植物。小高位芽植物占優(yōu)勢地位（40.38%～41.27%），常見植物有楠藤（Mussaenda erosa）、三椏苦（Meli?cope pteleifolia）、芳槁潤楠（Machilus gamblei）和白花酸藤果（Embelia ribes）等。其次為中高位芽植物（34.92%～38.46%），常見植物有鼠刺（Itea chinen?sis）、狹基潤楠（M.attenuata）、鵝掌柴（Schefflera hep?taphylla）和大青（Clerodendrum cyrtophyllum）等。藤本高位芽和矮高位芽植物所占比例較低，藤本高位芽植物占比6.35%～9.62%，常見植物有藤黃檀（Dalbergia hancei）、華鉤藤（Uncaria sinensis）和毛鉤藤（U.hirsuta）等；矮高位芽植物占比7.69%～11.11%，常見植物有草珊瑚（Sarcandra glabra）、越南懸鉤子（Rubus cochinchinensis）和桃金娘（Rhodomyr?tus tomentosa）等。大高位芽植物所占比例最低（3.85%～6.35%），常見植物有火力楠（Michelia mac?clurei）、楓香樹（Liquidambar formosana）和大葉青岡（Cyclobalanopsis jenseniana）等。

2.2 不同密度林分生活型譜分析

林下木本植物的物種豐富度受林分密度影響較明顯（圖1a）。D1林分中的大高位芽、小高位芽和矮高位芽植物的生活型譜高于D2林分，大高位芽植物的占比分別為6.35%和3.85%，小高位芽植物的占比分別為41.27%和40.38%，矮高位芽植物的占比分別為11.11%和7.69%；D2林分中的中高位芽和藤本高位芽植物的生活型譜高于D1林分，中高位芽植物的占比分別為38.46%和34.92%，藤本高位芽植物的占比分別為9.62%和6.35%（圖1b）。

圖1 兩種林分林下木本植物物種豐富度與生活型譜Fig.1 Species richness and life-form spectrum of understory woody plants in two stands

2.3 常綠與落葉高位芽植物生活型譜分析

D1林分中的高位芽植物E/D值為1.74，其中矮高位芽植物E/D值最高（5.99）；D2林分中的高位芽植物E/D值為2.71，其中小高位芽植物E/D值最高（6.00）（表2）。D2林分中的常綠高位芽植物占比73.08%，高于D1林分（63.49%）；D1林分中的落葉高位芽植物占比36.51%，高于D2林分（26.92%）。D1林分中的常綠大高位芽、落葉大高位芽、落葉小高位芽、常綠矮高位芽和落葉藤本高位芽植物的生活型譜均高于D2林分；D2林分中的常綠中高位芽、落葉中高位芽、常綠小高位芽、落葉矮高位芽和常綠藤本高位芽植物的生活型譜均高于D1林分。

表2 兩種林分林下常綠與落葉高位芽植物的生活型譜Tab.2 Life-form spectrum of evergreen and deciduous understory woody plants in two stands

2.4 葉相變化

2.4.1 葉級

兩種林分中，林下中型葉植物占主要地位，占總種數(shù)的69.86%；其次為小型葉植物（27.40%）；大型葉植物占比最低（2.74%）；未采集到微型葉和巨型葉植物。D1林分中的中型葉植物占比高于D2林分，分別為69.84%和63.46%；D2林分中的小型葉植物占比高于D1林分，分別為32.69%和26.98%；大型葉植物在兩種林分中占比均較低（圖2a）。

2.4.2 葉型

兩種林分中，林下木本植物以單葉為主，占總種數(shù)的66.87%，約為復(fù)葉植物的兩倍；復(fù)葉植物較少（33.13%）。D1林分中的單葉植物占比高于D2林分，分別為68.25%和61.54%；D2林分中的復(fù)葉植物占比高于D1林分，分別為38.46%和31.75%（圖2b）。

2.4.3 葉質(zhì)

兩種林分中，林下木本植物以紙質(zhì)葉和革質(zhì)葉為主，分別占總種數(shù)的47.59%和45.18%；膜質(zhì)葉植物較少（7.23%）。D1林分中的林下木本植物以紙質(zhì)葉為主，其占比高于D2林分，分別為47.62%和44.23%；D1林分中的膜質(zhì)葉植物占比也高于D2林分，分別為7.94%和5.77%；D2林分中的林下木本植物以革質(zhì)葉為主，其占比高于D1林分，分別為50.00%和44.44%（圖2c）。

2.4.4 葉尖

兩種林分中，林下木本植物以漸尖葉為主，占總種數(shù)的75.30%；其次為急尖葉和銳尖葉植物，分別占總種數(shù)的9.64%和6.63%；短尖葉、鈍尖葉和鈍圓葉植物占比均較低，分別為1.20%、3.61%和3.61%。D1林分中的漸尖葉、銳尖葉和鈍圓葉植物占比均高于D2林分；D2林分中的急尖葉、短尖葉和鈍尖葉植物占比均高于D1林分（圖2d）。

2.4.5 葉緣

兩種林分中，林下木本植物以全緣葉為主，占總種數(shù)的66.27%，約為非全緣葉植物的1.96倍；非全緣葉植物較少（33.73%）。D1林分中的全緣葉植物占比66.67%，高于D2林分（63.46%）；D2林分中的非全緣葉植物占比36.54%，高于D1林分（33.33%）（圖2e）。

2.4.6 毛被

兩種林分中，林下木本植物以無毛葉為主，占總種數(shù)的56.02%，是被毛葉植物的1.27倍；被毛葉植物較少（43.98%）。D1林分中的被毛葉植物占比44.44%，稍高于D2林分（44.23%）；D2林分中的無毛葉植物占比55.77%，與D1林分（55.77%）一樣（圖2f）。

圖2 兩種林分林下木本植物葉相Fig.2 Leaf physiognomy of understory woody plants in two stands

3 討論與結(jié)論

我國自然環(huán)境復(fù)雜多樣，植物在長期適應(yīng)環(huán)境的過程中形成了特定的生活型外貌，群落生活型譜是植物對環(huán)境因子的適應(yīng)和群落內(nèi)種間相互作用的綜合反映[23-25]。在天然存在的狀況下，植物群落通常是由幾種特定生活型植物組成，其中某一種生活型占優(yōu)勢[26]。廣西橫縣鎮(zhèn)龍林場屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，水熱充沛，植物群落外貌特征受氣候影響較大[27]。在兩種密度馬尾松人工林中，林下高位芽植物以小高位芽植物的種數(shù)最多，生活型占比最高（40.38%～41.27%），與浙江天目山蛇足石杉（Hu?perzia serrata）群落（小高位芽植物占比44.00%）[28]、廣東銀屏山森林公園紅花荷（Rhodoleia championii）群落（小高位芽植物占比40.52%）[29]和云南漫灣庫區(qū)周邊常綠闊葉林群落（小高位芽植物占比43.70%）[30]等生活型相近。植物生活型譜可清晰反映一個(gè)地區(qū)的長期氣候條件[31]。本研究中，小高位芽植物在林下木本植物群落中占主導(dǎo)地位，中高位芽植物占比也較高，說明該區(qū)有較適宜的溫度和濕度，水熱組合較好[32]。

在兩種密度馬尾松人工林中，除常綠中高位芽植物外，常綠高位芽植物的占比均高于落葉高位芽植物，說明該地區(qū)在植物生長季節(jié)具有溫?zé)岫酀竦臍夂蛱卣鱗33-34]；常綠小高位芽和落葉中高位芽植物占比較高，說明氣候可影響馬尾松人工林林下木本植物的群落外貌與結(jié)構(gòu)。有研究表明，不同的林分密度會導(dǎo)致林下水熱條件的差異[35-36]，進(jìn)而影響林下木本植物群落生活型的組成。在兩種密度馬尾松人工林中，林下木本植物對密度變化的響應(yīng)與其對群落內(nèi)小氣候的適應(yīng)有所差異。林分密度相對較大的D1林分中，林下木本植物的生活型譜總體表現(xiàn)為以常綠和落葉大高位芽、落葉小高位芽以及常綠矮高位芽植物為主要特征；林分密度相對較小的D2林分中，總體表現(xiàn)為以常綠小高位芽、落葉矮高位芽以及常綠和落葉中高位芽為主要特征，可能是因?yàn)榱址置芏葘︸R尾松人工林結(jié)構(gòu)進(jìn)行了調(diào)整，林內(nèi)光照以及溫、濕度等環(huán)境因子發(fā)生變化[37]，林下常綠與落葉木本植物生活型譜產(chǎn)生差異。

不同林分密度也影響了馬尾松人工林林下木本植物的葉相。植物葉片與群落內(nèi)氣候演變趨勢密切相關(guān)[38-39]。不同群落葉級的大小與其氣候帶有密切聯(lián)系，在熱帶氣候中，植物葉片通常較大，而在干燥或寒冷地區(qū)，植物葉片通常較小[40]。出于資源獲取和水分保存等需要，植物在葉質(zhì)上常表現(xiàn)出適應(yīng)環(huán)境條件的生態(tài)特征，革質(zhì)葉能反射過強(qiáng)的陽光，避免植物遭受灼傷和減少蒸騰，紙質(zhì)葉則對林下弱光的吸收最為有效[41-42]。葉尖是葉片與氣候相關(guān)的另一重要特征，是對環(huán)境水分是否充沛的表現(xiàn)[43]。葉緣形態(tài)和葉表面是否被毛等特征也能反映植物群落內(nèi)的氣候變化[44]。馬尾松人工林林下木本植物葉級均以中型葉為主，葉質(zhì)以革質(zhì)和紙質(zhì)為主，葉尖以漸尖為主，葉緣以全緣為主，單葉和無毛葉植物較多，印證了試驗(yàn)區(qū)氣溫季節(jié)變化明顯、降水充沛和熱量資源豐富的南亞熱帶季風(fēng)氣候特征。在不同密度馬尾松人工林中，林分密度相對較大的D1林分中，林下木本植物的葉相總體表現(xiàn)為以小型葉、紙質(zhì)葉、漸尖葉、全緣葉和單葉植物為主要特征；林分密度相對較小的D2林分中，總體表現(xiàn)為以中型葉、革質(zhì)葉、急尖葉、非全緣葉和復(fù)葉植物為主要特征；兩種林分林下被毛葉植物與無毛葉植物占比基本相當(dāng)，可見馬尾松人工林林下木本植物的葉相在一定程度上受到了不同林分密度的影響[45]。

在兩種密度馬尾松人工林中，林下木本植物群落外貌以常綠小高位芽、中型葉、單葉、漸尖、全緣、紙質(zhì)和革質(zhì)葉植物為主要特征。近自然經(jīng)營為馬尾松人工林的可持續(xù)經(jīng)營提供了一條更貼近自然和遵循自然規(guī)律的道路[46]。本研究發(fā)現(xiàn)林分密度較大林分中林下木本植物的生活型譜與葉相更接近馬尾松人工林林下木本植物的群落外貌，初步認(rèn)為適當(dāng)提高林分密度在一定程度上更有利于廣西馬尾松人工林林下木本植物的生存，更有利于馬尾松人工林的多目標(biāo)經(jīng)營與可持續(xù)健康發(fā)展。