蔣選榮 姜維萍

（江蘇揚(yáng)州市新華中學(xué) 江蘇揚(yáng)州 225009）

ATP 分子是細(xì)胞中的直接能源物質(zhì)，又被稱為“能量貨幣”，在光合作用、細(xì)胞呼吸等代謝過程中起“中間載體”的作用，保障了物質(zhì)代謝和能量代謝的有序進(jìn)行。ATP 分子中有3 個磷酸基團(tuán)，是否由遠(yuǎn)離腺苷的高能磷酸鍵斷裂直接提供能量？2019 年版江蘇教育出版社必修1《生物》教材中作了“ATP 是通過基團(tuán)轉(zhuǎn)移而不是簡單的水解提供能量的”闡述。本文根據(jù)生物學(xué)基礎(chǔ)知識，結(jié)合化學(xué)反應(yīng)中原子（離子）組合、化學(xué)鍵斷裂和形成的機(jī)理，闡述ATP 作為能源物質(zhì)的實質(zhì)，澄清有關(guān)“ATP 結(jié)構(gòu)和功能”認(rèn)識上的誤區(qū)，為中學(xué)生物學(xué)教學(xué)提供參考。

1 ATP 是活化的載體分子

熱力學(xué)第一定律闡明能量既不能憑空產(chǎn)生，也不能憑空消失，只能從一種形式轉(zhuǎn)化為另一種形式，或從一個物體轉(zhuǎn)移到另一個物體。從生命起源和進(jìn)化角度分析，地球上光合細(xì)菌、藻類、綠色植物能利用光能，通過光合作用合成有機(jī)物，有機(jī)物中含有能量，有機(jī)物中的能量通過細(xì)胞呼吸釋放，并用于各種生命活動，包括體內(nèi)細(xì)胞中各種物質(zhì)的合成等。上述能量的固定（轉(zhuǎn)化）、儲存、釋放、利用過程需要一種中間載體，以利于能量的轉(zhuǎn)移和利用，ATP 就是其中重要的一種活化載體。ATP 分子中有3 個磷酸基團(tuán)，其中遠(yuǎn)離腺苷的高能磷酸苷鍵容易斷裂和生成（圖1）。光合作用光反應(yīng)過程中，被光子激發(fā)的電子勢能的變化導(dǎo)致H+跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，推動了ATP 的合成，即低能的無機(jī)磷酸根離子加至ADP 末端，形成高能的磷酸苷鍵，ATP 分子成為活化載體；當(dāng)細(xì)胞內(nèi)葡萄糖被氧化時，釋放的能量部分儲存在ATP 分子中的高能磷酸苷鍵中，以減少熱能的釋放。ATP 作為細(xì)胞中最重要的活化載體是由于遠(yuǎn)離腺苷的高能磷酸苷鍵容易斷裂和生成，ATP 分子中的磷酸基團(tuán)（圖2）既是能源又是化學(xué)基團(tuán)的來源。ATP作為活化的載體分子可驅(qū)動細(xì)胞內(nèi)其他的化學(xué)反應(yīng)。ATP 作為細(xì)胞內(nèi)活化的載體分子如何驅(qū)動其他化學(xué)反應(yīng)？

圖1 ATP 分子結(jié)構(gòu)式

圖2 磷酸基團(tuán)

先以ATP 水解為例，從化學(xué)反應(yīng)中化學(xué)鍵形成的機(jī)理進(jìn)行分析：ATP4-+3H-OH→H-O-PO32-+ADP3-+3H+（為更好地說明H2O 中基團(tuán)的轉(zhuǎn)移，對其中的1 個H 進(jìn)行3H 標(biāo)示），反應(yīng)中，ATP 分子中遠(yuǎn)離A（腺苷）的磷酸苷鍵在酶的催化下，吸熱（分子熱運(yùn)動，相互碰撞）斷裂，形成的磷?；鶊F(tuán)（圖3）與水分子中的-OH 基團(tuán)形成磷脂鍵，形成的H-O-是高能中間化合物，H-O-與2個3H+結(jié)合形成Pi（3H3H H-O-PO3），形成過程中放熱，可用于需要能量的反應(yīng)。

圖3 磷?；鶊F(tuán)

再以ATP 促進(jìn)分子A-H 和H-O-B 在吸能反應(yīng)中連接到一起形成A-B 過程為例，說明ATP 是細(xì)胞內(nèi)重要的活化載體。具體反應(yīng)途徑有3 個步驟，步驟1：ATP4-+H-O-B→B-O-PO32-+ADP3-+H+；步驟2：A-H+B-O-PO32-→A-B+H-O-PO32-；步驟3：H-O-PO32-+2H+→Pi（H3PO4）。綜合上述3 個步驟，總的反應(yīng)過程是：HO-B+ATP4-+A-H+H+→A-B+ADP3-+Pi。步驟1 過程中ATP 分子末端的磷酸苷鍵斷裂，通過磷?；?PO32-）轉(zhuǎn)移，形成中間高能產(chǎn)物B-O-PO32-。步驟2 過程中B-O-PO32-分子中磷脂鍵斷裂，產(chǎn)生-O-PO32-基團(tuán)，A 分子和B 分子結(jié)合形成A-B 化合物，步驟3 中-O-PO32-基團(tuán)結(jié)合2H+形成P（iH3PO4），步驟1、步驟2 和步驟3 中，ATP 作為活化載體分子的實質(zhì)是在磷?；?PO32-）和磷酸基團(tuán)（-OPO32-）轉(zhuǎn)化過程中，將多余的能量用于物質(zhì)結(jié)合過程。

2 從化學(xué)鍵的角度分析ATP

從化學(xué)鍵的形成角度分析，反應(yīng)物鍵的斷裂是吸熱（即ATP、HO-H 中的化學(xué)鍵的斷裂過程），鍵的生成是放熱反應(yīng)（即H-O-PO32-結(jié)合2H+是新的化學(xué)鍵的形成）。具體到ATP 水解過程，鍵的生成過程放熱大于鍵的斷裂過程吸熱，即反應(yīng)物ATP 與H+的總能量大于生成物ADP 與Pi（H3PO4）總能量，整個過程最終表現(xiàn)為放熱，因而，ATP 是直接提供能量的化合物。ATP 作為能源物質(zhì)，提供生命活動能量的實質(zhì)是在酶的催化下，通過化學(xué)鍵的斷裂和生成過程中產(chǎn)生的自由能負(fù)差，促進(jìn)物質(zhì)合成反應(yīng)的進(jìn)行，具體就是在磷?；?PO32-）和磷酸基團(tuán)（-OPO32-）轉(zhuǎn)化過程中，將多余的能量用于物質(zhì)合成和分解過程（圖4）。

圖4 ATP 分子水解過程中放熱、吸熱圖解

3 從熱力學(xué)角度解釋ATP 水解機(jī)制

依據(jù)熱力學(xué)第二定律，宇宙中一切自然過程總是沿著分子熱運(yùn)動的無序性增大的方向進(jìn)行。在細(xì)胞中，化學(xué)反應(yīng)發(fā)生的前提是引起宇宙中無序性凈增加，具體體現(xiàn)在反應(yīng)物分子用于做功的自由能負(fù)增加。ATP 分子水解過程使自由能負(fù)增加，標(biāo)準(zhǔn)自由能是負(fù)的，是放能反應(yīng)，可驅(qū)動吸能反應(yīng)。放能反應(yīng)驅(qū)動吸能反應(yīng)稱為耦合反應(yīng)。通常水解反應(yīng)是放能反應(yīng)，物質(zhì)縮合反應(yīng)是吸能反應(yīng)。

在活的生物系統(tǒng)內(nèi)，能量獲取是通過耦合反應(yīng)的方法實現(xiàn)的，在耦合反應(yīng)中一個自由能負(fù)增加的反應(yīng)（放能反應(yīng)）用于驅(qū)動一個自由能正增加的反應(yīng)（吸能反應(yīng)），后者產(chǎn)生一個活化載體分子或其他一些有用的分子[1]。ATP 分子自身是在吸能反應(yīng)生成的，需要放能反應(yīng)進(jìn)行驅(qū)動，在反應(yīng)中1 個磷酸基被加至ADP 上。例如，糖酵解過程中，葡萄糖氧化至丙酮酸過程是放能反應(yīng)，耦合吸能反應(yīng)生產(chǎn)ATP；依據(jù)化學(xué)滲透偶聯(lián)機(jī)制，線粒體和葉綠體中利用膜內(nèi)、外質(zhì)子梯度驅(qū)動合成ATP。ATP 分子自身是在吸能的磷酸化反應(yīng)中合成的。

ATP 水解放能反應(yīng)與許多吸能的反應(yīng)耦合，合成另外一些分子?？s合反應(yīng)本身是吸能反應(yīng)，但在酶催化的反應(yīng)途徑中，通過直接與ATP 水解作用耦合而被迫進(jìn)行。大多數(shù)分解代謝的放能反應(yīng)和合成代謝的吸能反應(yīng)是與ATP 偶聯(lián)在一起的，ATP 是細(xì)胞能量代謝的中心[2]。例如，上述物質(zhì)A 和B 縮合形成物質(zhì)AB 過程是吸能反應(yīng)，會引起自由能的增加，因此，在自然條件下是不會發(fā)生。當(dāng)物質(zhì)A 和B 的縮合反應(yīng)與ATP 水解反應(yīng)相耦合，自由能的變化是凈的負(fù)增加，反應(yīng)會發(fā)生，生成AB，ATP 水解成ADP 和Pi。

綜上所述，ATP 水解供能并不是由于遠(yuǎn)離腺苷的高能磷酸苷鍵斷裂后釋放能量用于其他物質(zhì)的合成，而是由于ATP 中高能磷?；鶊F(tuán)的轉(zhuǎn)移，耦合了吸能的化學(xué)反應(yīng)的發(fā)生，使細(xì)胞生命有序性增加的同時，宇宙中無序性凈增加了。教師在教學(xué)中，要結(jié)合ATP 分子結(jié)構(gòu)式，講清ATP作為直接能源物質(zhì)的實質(zhì)是其高能功能基團(tuán)的轉(zhuǎn)移，而不是高能磷酸鍵斷裂釋放能量，幫助學(xué)生構(gòu)建細(xì)胞生命活動中的結(jié)構(gòu)與功能觀。