周姵諾，蔡文濤，陳 燕，張路培,徐凌洋,高 雪,高會江,2, 王澤昭,朱 波,2*，李俊雅,2*

(1.中國農(nóng)業(yè)科學院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京 100193； 2.國家肉牛遺傳評估中心，北京 100193)

擴大群體規(guī)模可以提高遺傳參數(shù)和估計育種值(estimated breeding value，EBV)預測的準確性，加快育種進展，提高育種效率[1]。國際上有很多通過將聯(lián)系緊密的育種場聯(lián)合起來進行聯(lián)合育種的成功經(jīng)驗，例如丹麥[2-3]土地面積小，豬場少，通過在全國范圍內(nèi)形成聯(lián)合育種體系，采用人工授精的方式使優(yōu)秀種公豬的遺傳物質(zhì)在全國各場之間交流，形成了廣泛的遺傳聯(lián)系，加快了遺傳進展[4]。中國肉用西門塔爾牛適應性好，抗病力強，耐粗飼，分布范圍廣，在我國多種生態(tài)條件下均能表現(xiàn)出良好的生產(chǎn)性能，目前已成立育種聯(lián)合會持續(xù)開展育種工作。我國西門塔爾牛肉用群體規(guī)模大，已占我國肉牛存欄量的60%～70%[5]，但由于分布廣泛[6]，育種進展受到限制[7]，為加快我國肉牛遺傳改良進度，提高中國肉用西門塔爾牛育種效率，可將育種目標相近、場間關(guān)聯(lián)程度高的場聯(lián)合起來[8]，進行全國范圍內(nèi)的聯(lián)合育種。Kennedy和Trus[9]及Mathur等[10-11]提出利用關(guān)聯(lián)率(connectedness rate)反映場間關(guān)聯(lián)程度，依據(jù)關(guān)聯(lián)率劃分出關(guān)聯(lián)組，把關(guān)聯(lián)組內(nèi)的場視為一個群體進行遺傳參數(shù)估計和EBV的聯(lián)合估計。聯(lián)合育種擴大了群體規(guī)模，提高了遺傳參數(shù)和EBV估計的準確性[12-13]，有利于加快遺傳進展。巴西采用了基于對比決定系數(shù)的牛群群體標準方法，分析了1999—2003年及2004—2008年期間遺傳關(guān)聯(lián)率隨時間變化的趨勢，結(jié)果表明，內(nèi)洛爾牛場間關(guān)聯(lián)率較高，大多數(shù)群體間的遺傳關(guān)聯(lián)率高于0.4[14]。內(nèi)洛爾牛群體間的平均關(guān)聯(lián)率在2004—2008年從0.77增加到0.80。陳軍等[15]分析了北京、天津和上海荷斯坦牛群體的關(guān)聯(lián)程度，結(jié)果顯示，京津、京滬、津滬荷斯坦牛群體間的遺傳關(guān)聯(lián)率分別為23.95%、17.10%和14.28%。本研究選擇的38家育種場和種公牛站分布于內(nèi)蒙古、吉林、河南、湖北等15個省、自治區(qū)，育種場規(guī)模為300～1 000頭，種公牛站規(guī)模為100～200頭，大部分牛場采用舍飼方式飼養(yǎng)，內(nèi)蒙古個別牛場采用放養(yǎng)+舍飼方式飼養(yǎng)。中國肉用西門塔爾牛的初生重性狀對肉牛繁育場和散戶的經(jīng)濟效益有重要影響，是育種過程中的重要目標性狀。

本研究通過對中國肉用西門塔爾牛場間關(guān)聯(lián)率進行分析，劃分關(guān)聯(lián)組，對初生重性狀進行遺傳力和EBV估計，為實現(xiàn)高效的聯(lián)合育種體系提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究選取了全國38家育種場和種公牛站中出生于2000—2019年的3 991頭中國肉用西門塔爾牛作為研究對象。研究性狀為初生重，數(shù)據(jù)由國家肉牛遺傳評估中心提供。使用R語言剔除初生重性狀的異常值，得到初生重表型數(shù)據(jù)和系譜數(shù)據(jù)有效記錄3 840條。初生重性狀的描述性統(tǒng)計見表1。

表1 中國肉用西門塔爾牛初生重性狀描述性統(tǒng)計

1.2 場間關(guān)聯(lián)率的計算和聯(lián)合遺傳估計組的劃分

Mathur等[9-10]認為，使用場間關(guān)聯(lián)率表示場間關(guān)聯(lián)程度的方法簡單準確，場間關(guān)聯(lián)率公式如下：

使用DMU軟件的DMU4模塊計算場間關(guān)聯(lián)率[16]，使用R(V3.4)語言pheatmap2包對場間關(guān)聯(lián)率結(jié)果繪制熱圖進行聚類分析，依據(jù)關(guān)聯(lián)程度劃分關(guān)聯(lián)組,應用非求導約束最大似然法[17-18]進行遺傳參數(shù)估計。

2 結(jié) 果

2.1 中國肉用西門塔爾牛關(guān)聯(lián)率情況及關(guān)聯(lián)組劃分

本研究計算了38個中國肉用西門塔爾牛場的場間關(guān)聯(lián)率，圖1展示了各場間關(guān)聯(lián)率的聚類熱圖，橫縱坐標均為場號，圖中的兩個淺色區(qū)域代表形成的兩個關(guān)聯(lián)組。關(guān)聯(lián)組1包括6個場的1 917頭中國肉用西門塔爾牛個體，關(guān)聯(lián)組2包括8個場的385頭中國肉用西門塔爾牛個體(表2)。全國各場間平均關(guān)聯(lián)率僅為1.91%，兩關(guān)聯(lián)組平均關(guān)聯(lián)率分別達到11.23%和12.54%，屬于較高關(guān)聯(lián)水平[19-20](表3)，可以用于跨場聯(lián)合遺傳估計。

圖1 中國肉用西門塔爾牛場間關(guān)聯(lián)率聚類分析熱圖

表2 中國肉用西門塔爾牛關(guān)聯(lián)組劃分情況

表3 中國肉用西門塔爾牛關(guān)聯(lián)率情況

2.2 單場和聯(lián)合估計初生重性狀遺傳力估計準確性

分別對單場和兩個關(guān)聯(lián)組的初生重性狀進行遺傳力估計，結(jié)果見表4，單場估計遺傳力范圍為0.32～0.44， 兩個關(guān)聯(lián)組遺傳力估計值分別為0.47和0.43，關(guān)聯(lián)組遺傳力較單場高。單場遺傳力標準誤范圍為0.033～0.052，兩關(guān)聯(lián)組遺傳力標準誤分別為0.021和0.019，關(guān)聯(lián)組遺傳力估計標準誤相比單場明顯降低。

表4 單場和聯(lián)合評估中國肉用西門塔爾牛初生重性狀遺傳力

2.3 單場和聯(lián)合估計EBV準確性比較

分別對關(guān)聯(lián)組1和關(guān)聯(lián)組2進行EBV估計。表5對比了聯(lián)合估計和單場EBV排名順序，可見兩種方式得到EBV排序前10的個體有所差別。表6比較了單場和聯(lián)合估計EBV的準確性。關(guān)聯(lián)組1中，聯(lián)合估EBV的準確性為0.61，進行單場估計EBV確準性為0.47，其中第9、28、29場估計EBV準確性分別為0.59、0.51和0.47。關(guān)聯(lián)組2中，聯(lián)合估EBV的準確性為0.56，進行單場估計EBV確準性為0.45，其中第36、37、38場估計EBV準確性分別為0.46、0.54和0.46。關(guān)聯(lián)組1和關(guān)聯(lián)組2聯(lián)合估計較單場估計準確性分別提高了29.8%和24.4%。

表5 單場和聯(lián)合評估估計育種值排名

表6 單場和聯(lián)合評估估計育種值準確性比較

3 討 論

本研究計算了中國肉用西門塔爾牛的場間關(guān)聯(lián)率，根據(jù)Mathur等[10]關(guān)聯(lián)組劃分的原則，劃分出兩個關(guān)聯(lián)組。中國肉用西門塔爾牛關(guān)聯(lián)率處于較低水平，平均關(guān)聯(lián)率僅有1.91%，而兩個關(guān)聯(lián)組的關(guān)聯(lián)率分別為11.23%和12.54%，組內(nèi)關(guān)聯(lián)率明顯提高。張鎖宇等[8, 21]對全國大白、長白、杜洛克豬場間的關(guān)聯(lián)進行了分析，全國平均關(guān)聯(lián)率約為0.4%，關(guān)聯(lián)水平較低，對各品種分別劃分了3個關(guān)聯(lián)組，其中長白豬的一個關(guān)聯(lián)組平均關(guān)聯(lián)率最大，為3.53%。這表明，我國僅能實現(xiàn)大白、長白、杜洛克部分豬場之間的聯(lián)合估計。我國肉用西門塔爾牛場間關(guān)聯(lián)率較低可能包括幾種原因：1)地理、經(jīng)濟等因素導致中國肉用西門塔爾牛在全國各場間遺傳物質(zhì)的交流較少，較多的遺傳交流是提高場間關(guān)聯(lián)率的關(guān)鍵。本研究劃分的關(guān)聯(lián)組2中大部分場間的地理距離較近，可能更易于遺傳物質(zhì)交流，導致場間關(guān)聯(lián)率較高；2)部分場對牛號、系譜的登記不規(guī)范，系譜信息直接關(guān)系到場間遺傳關(guān)聯(lián)計算的準確度，缺乏完整的系譜信息導致忽視了很多場之間的遺傳聯(lián)系，總體關(guān)聯(lián)率較低導致全國范圍內(nèi)的遺傳關(guān)聯(lián)無法建立[22]。

本研究采用非求導約束最大似然法估計了中國肉用西門塔爾牛初生重性狀的遺傳力,屬于中高遺傳力性狀，所估計的遺傳力處于文獻報道的范圍之內(nèi)[23-24]。對于初生重遺傳力估計值，Bullock等[25]估計的海福特牛的遺傳力為0.49，Jeyaruban等[26]估計澳大利亞西門塔爾牛的遺傳力為0.36，汪春乾等[27]估計的中國西門塔爾牛遺傳力為0.32。有研究認為，遺傳進展與遺傳變異、選擇強度、準確度和世代間隔、分析方法及統(tǒng)計模型密切相關(guān)[28]。當群體規(guī)模擴大，群體內(nèi)的遺傳變異隨之增多，選擇強度隨之增大，遺傳參數(shù)估計準確度也隨之提高[1]。遺傳參數(shù)估計的準確程度主要受群體規(guī)模、分析方法和模型的影響[1, 10, 29-31]。單一育種場規(guī)模較小，而場間聯(lián)系緊密的各場形成關(guān)聯(lián)組后可以視為同一群體，擴大了群體規(guī)模，增大了遺傳參數(shù)估計的準確性。本研究分別對單場和關(guān)聯(lián)組進行遺傳力估計，關(guān)聯(lián)組1數(shù)據(jù)量遠大于關(guān)聯(lián)組2，遺傳力估計標準誤更小。在單場估計中也出現(xiàn)同樣規(guī)律，規(guī)模較大、數(shù)據(jù)分布較均勻的場遺傳力估計的標準誤更小，遺傳力估計準確性更高。把遺傳關(guān)聯(lián)緊密的場劃分成一個關(guān)聯(lián)組相當于擴大了群體規(guī)模，提高了遺傳參數(shù)估計的準確性。

對單場和聯(lián)合估計EBV的大小進行比較，發(fā)現(xiàn)兩組EBV的排序有所不同(表5)，在單場內(nèi)排名較低的個體在聯(lián)合估計時仍有被選擇的機會。通過聯(lián)合遺傳估計，可以跨場對種公牛進行比較和選擇，從而為種公牛提供更加公平的評估機會，篩選出更優(yōu)個體。本研究中，相對于單場評估，兩關(guān)聯(lián)組的EBV準確性均得到了明顯提高，今后可以通過人工授精等方式傳遞優(yōu)秀種公牛遺傳物質(zhì)，加強關(guān)聯(lián)組內(nèi)遺傳交流。在全國范圍內(nèi)，加強種公牛站建設可更有效地傳遞優(yōu)秀遺傳物質(zhì)[32]。同時應完善肉牛登記和記錄系統(tǒng)，使系譜信息記錄完整。

4 結(jié) 論

本研究通過對中國肉用西門塔爾牛的場間遺傳關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)全國牛場間的關(guān)聯(lián)較弱。依據(jù)場間關(guān)聯(lián)率可劃分出兩個關(guān)聯(lián)組，關(guān)聯(lián)組內(nèi)場間關(guān)聯(lián)率明顯高于全國平均水平，關(guān)聯(lián)組內(nèi)計算遺傳力和估計EBV的準確性均高于單場。因此，依據(jù)關(guān)聯(lián)率劃分關(guān)聯(lián)組進行聯(lián)合育種有利于加快中國肉用西門塔爾牛的育種進程，為實現(xiàn)全國范圍內(nèi)中國肉用西門塔爾牛的聯(lián)合育種奠定基礎。