朱 波，李宏偉，周姵諾，李 倩，高 翰，王澤昭，汪聰勇，蔡文濤，徐凌洋，陳 燕，張路培，高 雪，高會(huì)江，2，，李俊雅

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京 100193; 2. 國(guó)家肉牛遺傳評(píng)估中心，北京 100193；3. 肉用西門塔爾牛育種聯(lián)合會(huì)，北京 100193)

肉牛業(yè)是我國(guó)畜牧業(yè)的重要組成部分，我國(guó)是肉牛生產(chǎn)大國(guó)，卻不是肉牛育種強(qiáng)國(guó)，肉牛種業(yè)長(zhǎng)期依賴進(jìn)口。為了擺脫這種局面，切實(shí)提高我國(guó)肉牛整體生產(chǎn)水平和經(jīng)濟(jì)效益，2012年，農(nóng)業(yè)部制定了《全國(guó)肉牛遺傳改良計(jì)劃(2011—2025年)》，并篩選國(guó)家肉牛核心育種場(chǎng)，成立國(guó)家肉牛遺傳評(píng)估中心，將開展肉牛遺傳評(píng)估作為提升我國(guó)肉牛種業(yè)發(fā)展的重要一環(huán)[1]。肉牛育種已有100多年的歷史。近50年以來(lái)，世界各國(guó)肉牛育種工作者經(jīng)過(guò)不斷探究，形成了一套完善且有效的肉牛育種體系[2]。由于各國(guó)肉牛主要品種有一定差異，而不同品種在生產(chǎn)性能方面各有部分差異，如法國(guó)、美國(guó)和澳大利亞存欄較多的中大型肉牛品種夏洛萊、利木贊和西門塔爾牛在生長(zhǎng)速度上更加突出[3-4]，美國(guó)和澳大利亞存欄較多的中小型肉牛品種安格斯及日本的和牛在肉質(zhì)性狀上更加突出[5-6]，美國(guó)和印度存欄較多的瘤牛品種婆羅門牛和巴西的內(nèi)洛爾牛在耐熱能力和屠宰率上優(yōu)勢(shì)更突出[7-9]。因此，各國(guó)在進(jìn)行遺傳評(píng)估時(shí)，制定的綜合選擇指數(shù)在所選擇的性狀和權(quán)重方面也有一定差異。本文介紹了我國(guó)肉牛遺傳評(píng)估體系，同時(shí)，對(duì)各大洲主要肉牛生產(chǎn)大國(guó)的遺傳評(píng)估體系分別進(jìn)行綜述，從常規(guī)遺傳評(píng)估和基因組遺傳評(píng)估體系兩方面分別進(jìn)行對(duì)比分析，包含群體規(guī)模、所用芯片、每年評(píng)估次數(shù)、遺傳評(píng)估模型、負(fù)責(zé)部門等信息，旨在為給我國(guó)肉牛遺傳評(píng)估和育種工作提供借鑒，以期縮短我國(guó)肉牛育種同國(guó)外的差距，加快育種進(jìn)程。

1 常規(guī)遺傳評(píng)估和基因組評(píng)估技術(shù)

肉牛常規(guī)遺傳評(píng)估的核心方法是1975年Henderson[10]提出的以線型混合模型為基礎(chǔ)的最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)法(best linear unbiased prediction, BLUP)，主要評(píng)估了生長(zhǎng)發(fā)育、體型、屠宰、胴體、肉質(zhì)和繁殖6大類性狀。在評(píng)估過(guò)程中依據(jù)不同性狀的固定效應(yīng)而構(gòu)建不同的模型，利用個(gè)體間的親緣關(guān)系構(gòu)建分子血緣關(guān)系矩陣(molecar relationship matrix A)，進(jìn)行迭代計(jì)算估計(jì)育種值(estimated breeding value, EBV)。在求解混合模型方程組(mixed-model equations, MME)時(shí)要利用性狀的方差組分，而計(jì)算方差組分用到的方法主要有最小方差二次無(wú)偏估計(jì)(minimum variance quadratic unbiased estimator，MIVQUE)[11]、最大似然法(maximum-likelihood，ML)[12]、約束最大似然估計(jì)法(restricted maximum-likelihood，REML)[13]和貝葉斯方法[14]等，其中REML方法應(yīng)用最廣。2001年，Interbull 官方公布的指南中指出，在計(jì)算估計(jì)育種值的模型中，對(duì)于生產(chǎn)性狀而言，動(dòng)物模型優(yōu)于公畜模型，多性狀模型優(yōu)于單性狀模型；針對(duì)閾性狀而言，公畜模型和公畜-外祖父模型估計(jì)結(jié)果更為準(zhǔn)確[15]，常用的育種值估計(jì)軟件有美國(guó)1993年開發(fā)的MTDFREML[16]和1997年開發(fā)的BLUPF90[17]、英國(guó)1995年開發(fā)的ASREML[18]和丹麥2013年開發(fā)的DMU[19]等。在種公牛遺傳評(píng)估方面，后裔測(cè)定技術(shù)是評(píng)估公牛種用價(jià)值最可靠的方法，但由于周期長(zhǎng)、后裔的屠宰和肉質(zhì)性狀難以收集等問題造成成本過(guò)高，難以在生產(chǎn)實(shí)踐中推廣應(yīng)用[20]。

隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，Meuwissen等[21]于2001年提出全基因組選擇概念，它是利用基因組范圍內(nèi)的SNP位點(diǎn)進(jìn)行基因組育種值的估計(jì)，目前已經(jīng)在奶牛[22]、肉牛[23]、豬[24]、雞[25]等動(dòng)物育種中廣泛應(yīng)用。依據(jù)基因組育種值估計(jì)方法的差異，其計(jì)算模型可分為兩類：一是直接計(jì)算個(gè)體的基因組估計(jì)育種值，其原理是利用SNP標(biāo)記信息構(gòu)建個(gè)體間的關(guān)系矩陣(genomic relation matrix, G)或系譜信息與SNP標(biāo)記的綜合信息構(gòu)建H矩陣，在混合模型方程組中直接求解個(gè)體的基因組育種值，常用的計(jì)算方法有2008年提出的GBLUP[26]和2009年提出的ssGBLUP[27]；二是間接計(jì)算個(gè)體的基因組估計(jì)育種值，其原理是先構(gòu)建參考群，并估計(jì)每個(gè)SNP標(biāo)記的效應(yīng)值，隨后在驗(yàn)證群體中依據(jù)SNP標(biāo)記信息和參考群估計(jì)的標(biāo)記效應(yīng)值計(jì)算個(gè)體的基因組估計(jì)育種值，常用的計(jì)算方法包括RRBLUP[28]和貝葉斯方法，如2001年提出的BayesA和BayesB[21]、2011年提出的BayesCπ[29]和2012年提出的BayesR[30]等。

2 我國(guó)肉牛遺傳評(píng)估體系

2.1 常規(guī)遺傳評(píng)估

2.2 基因組遺傳評(píng)估

3 北美部分國(guó)家(美國(guó))遺傳評(píng)估體系

北美主要肉牛生產(chǎn)代表國(guó)是美國(guó)和加拿大。目前，美國(guó)和加拿大的遺傳評(píng)估體系是各協(xié)會(huì)負(fù)責(zé)數(shù)據(jù)收集，如美國(guó)西門塔爾牛協(xié)會(huì)、美國(guó)安格斯協(xié)會(huì)、加拿大西門塔爾牛協(xié)會(huì)、加拿大安格斯協(xié)會(huì)等，收集的數(shù)據(jù)包括牛只登記信息、系譜信息、生產(chǎn)性能測(cè)定等，評(píng)估則由各大學(xué)和科研機(jī)構(gòu)聯(lián)合進(jìn)行。目前，美國(guó)和加拿大應(yīng)用同一個(gè)評(píng)估體系進(jìn)行評(píng)估，2014年，Theta Solutions公司成立，該公司開發(fā)了一套強(qiáng)大的BLOT遺傳評(píng)估系統(tǒng)。該評(píng)估系統(tǒng)能綜合各品種信息，同時(shí)整合系譜和基因組信息進(jìn)行多品種ssGBLUP 評(píng)定，該系統(tǒng)是從2016年開始進(jìn)行多品種遺傳評(píng)定，幾乎每周評(píng)定1次，目前，該評(píng)估系統(tǒng)已在美國(guó)紅安格斯協(xié)會(huì)、美國(guó)西門塔爾牛協(xié)會(huì)、美國(guó)安格斯協(xié)會(huì)、加拿大西門塔爾牛協(xié)會(huì)、加拿大利木贊協(xié)會(huì)等14個(gè)肉牛協(xié)會(huì)上應(yīng)用，并在協(xié)會(huì)網(wǎng)站上公布遺傳評(píng)估結(jié)果。

3.1 美國(guó)肉牛常規(guī)遺傳評(píng)估

美國(guó)早期的遺傳評(píng)估是分品種進(jìn)行的，遺傳評(píng)估由4所大學(xué)主導(dǎo)完成，分別是科羅拉多州立大學(xué)、康奈爾大學(xué)、喬治亞大學(xué)和愛荷華州立大學(xué)，4所大學(xué)負(fù)責(zé)的品種各有差異；2001年，美國(guó)國(guó)家肉牛遺傳評(píng)估協(xié)會(huì)(National Beef Cattle Evaluation Consortium， BCCEC)成立，后期的常規(guī)遺傳評(píng)估由該組織負(fù)責(zé)。該組織利用多品種遺傳評(píng)估體系評(píng)估了13個(gè)肉牛品種共計(jì)17 600 000余頭牛，評(píng)估的結(jié)果再反饋給各協(xié)會(huì)，并在各協(xié)會(huì)網(wǎng)站上展示[36]，每年會(huì)發(fā)布1次遺傳評(píng)估報(bào)告。各品種協(xié)會(huì)根據(jù)生產(chǎn)模式和市場(chǎng)的差異制定了不同的綜合選擇指數(shù)，例如西門塔爾牛及其西門塔爾雜交群體在西門塔爾牛協(xié)會(huì)登記群體達(dá)5 600 000頭，選用兩個(gè)綜合選擇指數(shù)對(duì)個(gè)體進(jìn)行評(píng)估，分別為全性能指數(shù)(all-purpose index, API)和終端指數(shù)(terminal index, TI)。其中，API指數(shù)是評(píng)估種公牛的終身指數(shù)，其后代要維持母牛群體規(guī)模，剩余的母牛和公牛全部育肥屠宰，該指數(shù)中不包括剪切力性狀，TI指數(shù)用于評(píng)估種公牛的終端指數(shù)，其后代全部育肥屠宰，該指數(shù)未包括母性性狀如母親產(chǎn)奶量、母親產(chǎn)犢難易度等性狀。安格斯牛登記群體達(dá)297 087頭,選用4個(gè)綜合選擇指數(shù)進(jìn)行評(píng)估；海福特牛登記群體達(dá)81 174頭，選用4個(gè)綜合選擇指數(shù)進(jìn)行評(píng)估(https://selectsiresbeef.com/resources/terminology/)，美國(guó)各肉牛品種評(píng)估的性狀如表1[20]所示，各品種的綜合選擇指數(shù)所選擇的性狀有一定差異，其中，最多的是安格斯協(xié)會(huì)有15個(gè)性狀，最少的是圣格魯?shù)吓f(xié)會(huì)有8個(gè)性狀。而對(duì)于各品種制定的綜合選擇指數(shù)中各性狀的具體加權(quán)值，并沒有明確報(bào)道。

表1 美國(guó)15個(gè)主要肉牛協(xié)會(huì)遺傳評(píng)估性狀匯總表

3.2 美國(guó)肉?；蚪M遺傳評(píng)估

美國(guó)安格斯協(xié)會(huì)是最早應(yīng)用基因組遺傳評(píng)估的組織，其參考群體達(dá)到50 000頭以上，基因芯片利用Illumina Bovine50K(54 001個(gè)SNPs位點(diǎn))或更低密度芯片進(jìn)行基因分型，每年評(píng)估2～3次[37-38]。美國(guó)西門塔爾牛協(xié)會(huì)的基因組選擇參考群達(dá)77 000頭，大部分個(gè)體的基因芯片利用Illumina Bovine50K芯片進(jìn)行基因分型，僅有264頭西門塔爾牛利用Illumina Bovine770K芯片進(jìn)行基因分型[39]。利木贊?；蚪M選擇參考群體為2 239頭，基因芯片利用Illumina Bovine50K芯片進(jìn)行基因分型[39]。其他品種如海福特、夏洛萊和布蘭格斯牛的參考群體也在逐漸擴(kuò)建[37]。美國(guó)早期基因組選擇研究主要采用BayesC方法和GBLUP方法[38-39]，而ssGBLUP方法既可利用基因組信息，又可以利用系譜信息。因此，美國(guó)大多數(shù)協(xié)會(huì)目前都在利用ssGBLUP方法進(jìn)行基因組評(píng)定。

4 歐洲部分國(guó)家遺傳評(píng)估體系

4.1 常規(guī)遺傳評(píng)估

歐洲主要牛肉生產(chǎn)國(guó)是英國(guó)、德國(guó)、法國(guó)和意大利，其中，利木贊和西門塔爾牛在英國(guó)最多，弗萊維赫牛是德國(guó)的主要品種，蒙貝利亞牛、夏洛萊和利木贊在法國(guó)存欄較多。1999年，歐州各國(guó)就開始針對(duì)不同飼養(yǎng)系統(tǒng)下的遺傳評(píng)估結(jié)果進(jìn)行聯(lián)合比較分析，2001年到2004年，愛爾蘭育種聯(lián)合會(huì)(Irish Cattle Breeding Federation, ICBF)、國(guó)際動(dòng)物記錄委員會(huì)(International Committee for Animal Recording, ICAR)、法國(guó)國(guó)立農(nóng)學(xué)研究院(l’Institut National de la Recherche Agronomique, INRA)、法國(guó)拉格學(xué)院(l’Institut de l’Elevage, IE)、英國(guó)肉類和畜牧委員會(huì)(the British Meat and Livestock Commission, MLC)等機(jī)構(gòu)進(jìn)行了第一次歐洲肉牛國(guó)際聯(lián)合評(píng)估[40]，并于2007年展開了Interbeef計(jì)劃，并成立了Interbull遺傳評(píng)估中心[41]，參加的國(guó)家包括法國(guó)、愛爾蘭、英國(guó)、丹麥、挪威、芬蘭和瑞典等歐洲國(guó)家。在進(jìn)行遺傳評(píng)估時(shí)，發(fā)現(xiàn)各國(guó)的飼養(yǎng)條件差異較大，在設(shè)計(jì)不同的固定效應(yīng)及基因與環(huán)境效應(yīng)互作時(shí)，其評(píng)估結(jié)果差異較大。2009年，Interbull各成員國(guó)討論確定了聯(lián)合評(píng)定的綜合選擇指數(shù)包括胴體重、體型評(píng)分和產(chǎn)犢難易度性狀[42]。目前，歐洲Interbull中心幾乎每季度評(píng)估1次，并把結(jié)果發(fā)布在中心網(wǎng)站上(https://www.icbf.com/wp/)。該中心數(shù)據(jù)庫(kù)目前收集的表型數(shù)據(jù)達(dá)10億條，各國(guó)主要肉牛品種的評(píng)估性狀情況及評(píng)估結(jié)果發(fā)布情況如表2所示，僅有愛爾蘭和英國(guó)分別發(fā)布4個(gè)和3個(gè)肉牛品種的遺傳評(píng)估結(jié)果。

表2 歐洲各國(guó)的主要肉牛品種評(píng)估性狀及評(píng)估結(jié)果發(fā)布情況

4.2 基因組遺傳評(píng)估

目前歐洲Interbeef中心數(shù)據(jù)庫(kù)擁有超過(guò)2百萬(wàn)頭肉牛的基因型測(cè)定數(shù)據(jù)。愛爾蘭于2016年利用一步法評(píng)估了超過(guò)100 000頭肉牛，并在愛爾蘭肉牛聯(lián)合會(huì)網(wǎng)站上(http://www.icbf.com)公布了其基因組遺傳評(píng)估結(jié)果。英國(guó)于2015年公布了利木贊牛基因組遺傳評(píng)估結(jié)果，其建立的參考群包含720頭采用高密度芯片進(jìn)行基因分型個(gè)體和1 700頭中等密度芯片進(jìn)行基因分型個(gè)體，其評(píng)估方法為一步法，用的是EGENEs軟件(http://www.sruc.ac.uk/info/120275/egenes)。法國(guó)于2015年開始對(duì)夏洛萊、利木贊和布藍(lán)地牛進(jìn)行基因組遺傳評(píng)估，建立了1 029頭夏洛萊、606頭利木贊和1 645頭布藍(lán)地牛的參考群體，基因組評(píng)定方法是BayesC，其中有8%～35%的種牛經(jīng)過(guò)后裔測(cè)定驗(yàn)證[37]。

5 拉丁美洲部分國(guó)家(巴西)遺傳評(píng)估體系

拉丁美洲主要的牛肉生產(chǎn)國(guó)是巴西(占拉丁美洲牛肉總產(chǎn)量的51.6%)、阿根廷(18.5%)、墨西哥(9.4%)和哥倫比亞(5.1%)，而烏拉圭、委內(nèi)瑞拉、巴拉圭、玻利維亞、厄瓜多爾和智利等其他國(guó)家的牛肉生產(chǎn)量較少[43]。該洲肉牛品種以瘤牛、歐洲牛及瘤牛和歐洲牛的雜交牛為主，遺傳評(píng)估主要以傳統(tǒng)遺傳評(píng)估為主，ANCP(Associa??o Nacional de Criadores e Pesquisadores)組織負(fù)責(zé)肉牛主要品種的遺傳評(píng)估工作，包括內(nèi)洛爾牛(Nellore)、古澤拉牛(Guzerá)、婆羅門牛(Brahman)和塔巴普牛(Tabapu?)，每年評(píng)估約230萬(wàn)頭肉牛。拉丁美洲各國(guó)肉牛主要品種遺傳評(píng)估的牛只數(shù)和評(píng)估性狀如表3所示。而基因組遺傳評(píng)估僅在內(nèi)洛爾牛上有相關(guān)報(bào)道[37]。

表3 拉丁美洲各國(guó)肉牛主要品種遺傳評(píng)估的牛只數(shù)和評(píng)估性狀統(tǒng)計(jì)表

5.1 巴西肉牛常規(guī)遺傳評(píng)估

巴西的主要肉牛品種是瘤牛，約占肉牛總量的80%，瘤牛品種中有90%是內(nèi)洛爾牛。在1980年以前，巴西肉牛的遺傳改良進(jìn)程非常有限，評(píng)估性狀主要集中在體重上。1995年，第一篇關(guān)于采用最優(yōu)線性無(wú)偏預(yù)測(cè)(BLUP)方法進(jìn)行遺傳評(píng)估的文章，成為了巴西內(nèi)洛爾牛進(jìn)行品種選育的轉(zhuǎn)折點(diǎn)[43]。每年有9個(gè)組織進(jìn)行內(nèi)洛爾牛的遺傳評(píng)估工作，其數(shù)據(jù)共收集了超過(guò)200萬(wàn)條記錄的10 000多頭公牛，評(píng)估中考慮的性狀包含生長(zhǎng)、繁殖、胴體和肉質(zhì)性狀。其他品種肉牛每年也會(huì)進(jìn)行評(píng)估，其中，古澤拉和婆羅門牛分別有3個(gè)機(jī)構(gòu)對(duì)其進(jìn)行遺傳評(píng)定工作，其他品種的遺傳評(píng)估工作僅由協(xié)會(huì)負(fù)責(zé)，每年評(píng)估一次。

5.2 巴西肉?；蚪M遺傳評(píng)估

巴西肉牛基因組選擇從2010開始構(gòu)建內(nèi)洛爾牛參考群體，先利用低密度芯片和中等密度芯片對(duì)內(nèi)洛爾牛進(jìn)行基因分型，隨后全部利用Illumina Bovine770K高密度芯片進(jìn)行基因分型。2014年，內(nèi)洛爾牛參考群體達(dá)685頭，所有個(gè)體全部利用Bovine770K獲得基因型，利用3種方法(GBLUP、BayesLasso和BayesC)估計(jì)15個(gè)生長(zhǎng)和胴體性狀的基因組育種值，結(jié)果表明，BayesC和BayesLasso方法的基因組育種值估計(jì)準(zhǔn)確性均高于GBLUP方法[44]。2016年，內(nèi)洛爾牛參考群體達(dá)1 756頭，該群體來(lái)自于294頭種公牛，所有個(gè)體同樣使用高密度芯片進(jìn)行基因分型，利用3種貝葉斯方法評(píng)估胴體性狀的基因組估計(jì)育種值的準(zhǔn)確性，包括貝葉斯嶺回歸、BayesLasso和BayesC。結(jié)果表明，BayesC和BayesLasso方法評(píng)估的準(zhǔn)確性基本相同[45]。

6 澳洲部分國(guó)家(澳大利亞)遺傳評(píng)估體系

澳洲的肉牛生產(chǎn)國(guó)主要為澳大利亞和新西蘭，同時(shí)，澳大利亞和新西蘭也是我國(guó)的主要肉牛進(jìn)口國(guó)家。近年來(lái)，我國(guó)從澳大利亞和新西蘭進(jìn)口了大量的西門塔爾牛、海福特牛和安格斯牛。澳大利亞和新西蘭在進(jìn)行常規(guī)遺傳時(shí)，數(shù)據(jù)可聯(lián)合使用，其遺傳評(píng)估應(yīng)用的軟件是BREEDPLAN(https://breedplan.une.edu.au/)，24個(gè)肉牛品種協(xié)會(huì)分別進(jìn)行單個(gè)品種的遺傳評(píng)估，大部分品種每年評(píng)估一次，只有少部分大型協(xié)會(huì)每年評(píng)估3次，評(píng)估結(jié)果會(huì)在各協(xié)會(huì)網(wǎng)站上公布[46]。

6.1 澳大利亞肉牛常規(guī)遺傳評(píng)估

澳大利亞常規(guī)遺傳評(píng)估包括了24個(gè)肉牛品種，各肉牛協(xié)會(huì)收集數(shù)據(jù)并發(fā)布遺傳評(píng)估結(jié)果，評(píng)估的軟件為BREEDPLAN。品種數(shù)量大的協(xié)會(huì)每年評(píng)估3次，品種數(shù)量少的協(xié)會(huì)每年至少評(píng)估一次，每個(gè)協(xié)會(huì)根據(jù)育種的實(shí)際情況制定了不同的選擇指數(shù)。以西門塔爾牛為例，常規(guī)遺傳評(píng)估包括生長(zhǎng)、繁殖、肉質(zhì)等23個(gè)性狀。西門塔爾牛遺傳評(píng)估指數(shù)包括四個(gè)：本土母親指數(shù)(domestic maternal index)、出口母親指數(shù)(export maternal index)、北部綜合指數(shù)(northern terminal index)、犢牛指數(shù)(vealer terminal index)，這4個(gè)指數(shù)都是用來(lái)評(píng)價(jià)每頭牛和群體間的遺傳差異所獲得的凈利潤(rùn)。本土母親指數(shù)主要針對(duì)本土貿(mào)易，其后代公牛全部閹割，在14月齡時(shí)停喂草或谷物，活重能達(dá)430 kg(240 kg的胴體重和6 mm的背膘厚)，后代母牛全部留下用于育種。出口母親指數(shù)主要針對(duì)出口貿(mào)易，其后代公牛全部閹割，在28月齡時(shí)停喂草或谷物，活重能達(dá)700 kg(380 kg的胴體重和8 mm的背膘厚)，后代母牛也全部屠宰。北部指數(shù)主要針對(duì)出口貿(mào)易，其后代公牛全部閹割，在28月齡時(shí)停喂草或谷物，活重達(dá)630 kg(345 kg的胴體重和12 mm 的背膘厚)。犢牛指數(shù)主要針對(duì)犢牛貿(mào)易，犢牛斷奶后在8月齡售賣，活重達(dá)350 kg(195 kg的胴體重和6 mm的背膘厚)。所有評(píng)估指數(shù)中各性狀權(quán)重都通過(guò)育種規(guī)劃計(jì)算得出。4個(gè)綜合選擇指數(shù)相對(duì)于各性狀的權(quán)重如表4所示，其中產(chǎn)犢難易度、200日齡重、400日齡重、600日齡重和背膘厚的育種值在指數(shù)中占的權(quán)重較高。

表4 西門塔爾牛不同綜合指數(shù)對(duì)應(yīng)各性狀的權(quán)重表

6.2 澳大利亞肉牛基因組遺傳評(píng)估

2014年7月14日，澳大利亞生物學(xué)家Ben Hayes在《自然·遺傳學(xué)》雜志發(fā)表了千牛計(jì)劃的研究成果，重測(cè)序了4個(gè)品種234頭牛的全基因組數(shù)據(jù)，其中包含43頭西門塔爾牛。千?；蚪M計(jì)劃的實(shí)施旨在為加速優(yōu)良品種選育提供數(shù)據(jù)支持[47]。目前，千牛計(jì)劃有40個(gè)機(jī)構(gòu)參與，已對(duì)6 920頭牛進(jìn)行重測(cè)序，其中，歐洲牛品種3 103頭，包含9千余萬(wàn)個(gè)SNPs位點(diǎn)，瘤牛及瘤牛與歐洲牛雜交牛3 817頭，包含1億3千余萬(wàn)個(gè)SNPs位點(diǎn)(http://www.1000bullgenomes.com/)，該計(jì)劃可以定位出更多影響目標(biāo)性狀的變異位點(diǎn)，挖掘更多關(guān)聯(lián)基因。

基因組遺傳評(píng)估已經(jīng)在澳大利亞研究了數(shù)年，但評(píng)估結(jié)果并未在協(xié)會(huì)上公布，最開始是應(yīng)用低密度芯片評(píng)估肉質(zhì)性狀，近期安格斯牛的基因組遺傳評(píng)估是利用了傳統(tǒng)BLUP計(jì)算的育種值當(dāng)做表型去計(jì)算基因組估計(jì)育種值。目前，澳大利亞的基因組選擇參考群體已擁有9個(gè)品種共計(jì)10 181頭，其中，安格斯牛1 734頭，墨瑞灰牛223頭，短腳牛717頭，海福特牛613頭, 婆羅門牛3 384頭和雜交牛3 510頭，基因型數(shù)據(jù)獲取應(yīng)用了5種不同款的芯片，包括879頭個(gè)體通過(guò)Illumina 770K芯片獲取基因型、6 852頭個(gè)體通過(guò)兩款50K芯片(54 001個(gè)SNPs位點(diǎn) 和54 609個(gè)SNPs位點(diǎn))獲取基因型、2 138頭個(gè)體通過(guò)7K芯片(6 909個(gè)SNPs位點(diǎn))獲取基因型和312頭個(gè)體通過(guò)Affymetrix ParalleleSNP 10K(11 932個(gè)SNPs位點(diǎn))芯片獲取基因型，基因組育種值估計(jì)方法為BayesR，收集的表型性狀包括育肥期日增重、斷奶重、育肥期增重及其體高、胴體重、背膘厚、眼肌面積、零售肉重、每日采食量、剩余采食量等19個(gè)性狀[48]。婆羅門牛的基因組遺傳評(píng)估利用的軟件是BREEDPLAN，建立的參考群體超過(guò)1 000頭，主要測(cè)定了繁殖性狀和200天體重。為了收集更多更準(zhǔn)確的表型信息和難以測(cè)定的表型，澳大利亞還建立了專門化表型收集農(nóng)場(chǎng)(beef information nucleuses, BINs)，以期能提高育種值估計(jì)的準(zhǔn)確性[49]。

7 不同國(guó)家地區(qū)遺傳評(píng)估體系對(duì)比分析

常規(guī)遺傳評(píng)估是20世紀(jì)肉牛育種的基礎(chǔ)，歐美發(fā)達(dá)國(guó)家的常規(guī)遺傳評(píng)估工作已有幾十年的歷史，而中國(guó)肉牛遺傳評(píng)估工作從2012年才開始，起步較晚。另一方面，各國(guó)不同地區(qū)的肉牛生產(chǎn)體系、性能測(cè)定體系各有差異，導(dǎo)致不同國(guó)家地區(qū)的常規(guī)遺傳評(píng)估體系各有不同，主要體現(xiàn)在各地區(qū)各品種協(xié)會(huì)制定的綜合選擇指數(shù)上。以西門塔爾牛為例，美國(guó)和加拿大評(píng)估了生長(zhǎng)性狀、胴體和肉質(zhì)性狀及繁殖性狀共計(jì)15個(gè) 性狀，依據(jù)不同的育種目標(biāo)制定了API和TI兩個(gè)綜合選擇指數(shù)(https://simmental.org/site/index.php)；英國(guó)評(píng)估了生長(zhǎng)性狀、胴體和肉質(zhì)性狀及繁殖性狀共計(jì)15個(gè)性狀，制定了兩個(gè)綜合選擇指數(shù)(http://www.britishsimmental.co.uk/)；澳大利亞同樣評(píng)估了生長(zhǎng)性狀、胴體和肉質(zhì)性狀及繁殖性狀共計(jì)18個(gè)性狀，制定了4個(gè)綜合選擇指數(shù)(https://simmental.com.au/)。中國(guó)目前肉牛生產(chǎn)體系和性能測(cè)定體系使得制定的綜合選擇指數(shù)暫時(shí)只能利用生長(zhǎng)發(fā)育性狀和母親產(chǎn)奶量性狀。而歐洲、北美和澳洲等肉牛育種發(fā)達(dá)國(guó)家和地區(qū)的產(chǎn)業(yè)體系、性能測(cè)定體系和遺傳評(píng)估體系較完善，考慮性狀較多。

目前，世界各國(guó)主要肉牛品種基本上都在利用全基因選擇技術(shù)進(jìn)行選種，該技術(shù)提高了育種值估計(jì)的準(zhǔn)確性，大大縮短了世代間隔，加快了遺傳進(jìn)展。各個(gè)國(guó)家開展肉牛全基因組選擇的時(shí)間各有差異，以北美為代表的肉?；蚪M遺傳評(píng)估體系開展的時(shí)間最早，也是目前最成熟且應(yīng)用最新計(jì)算方法的體系。以西門塔爾牛品種為例，其制定的API和TI指數(shù)也是多個(gè)國(guó)家肉牛育種的主要參考指數(shù)，美國(guó)開發(fā)的商業(yè)化BLOT遺傳評(píng)估系統(tǒng)能綜合各品種信息，同時(shí)整合系譜和基因組信息進(jìn)行多品種SSGBLUP評(píng)定，也是目前主流的基因組遺傳評(píng)估系統(tǒng)之一。歐洲肉?；蚪M遺傳評(píng)估以Interbeef評(píng)估中心為主，大部分歐洲國(guó)家加入了該組織，該中心的數(shù)據(jù)庫(kù)有超2百萬(wàn)頭牛測(cè)定了基因型，以單品種基因組遺傳評(píng)估為主，目前還未報(bào)道相關(guān)基因組選擇綜合選擇指數(shù)。澳洲肉?；蚪M遺傳評(píng)估系統(tǒng)以BREEDPLAN為主，主要是澳大利亞和新西蘭的各品種肉牛聯(lián)合會(huì)進(jìn)行評(píng)定，其基因型測(cè)定個(gè)體要少于北美和歐洲。拉丁美洲的基因組遺傳評(píng)估主要是巴西的內(nèi)洛爾牛，其他品種無(wú)相關(guān)報(bào)道。各國(guó)基因組遺傳評(píng)估參考群情況如表5所示，可以看出各國(guó)建立的參考群規(guī)模各有差異，美國(guó)最早建立了參考群，而中國(guó)相對(duì)于其他國(guó)家和地區(qū)較晚；從計(jì)算方法上，中國(guó)基因組評(píng)估方法采用的是貝葉斯方法，而國(guó)外多采用ssGBLUP方法，主要由于國(guó)外有大量的系譜和表型數(shù)據(jù)，而針對(duì)中國(guó)表型數(shù)據(jù)和系譜數(shù)據(jù)較少的情況下，貝葉斯方法在中國(guó)應(yīng)用更有優(yōu)勢(shì)；從參考群測(cè)定的表型性狀看，中國(guó)參考群測(cè)定了生長(zhǎng)發(fā)育、屠宰、胴體、肉質(zhì)和繁殖性狀共計(jì)87個(gè)性狀，是目前基因組選擇測(cè)定表型性狀最多的國(guó)家。

表5 不同國(guó)家基因組選擇參考群情況

8 問題和展望

目前，各國(guó)肉牛育種已進(jìn)入全基因組選擇時(shí)代，肉牛全基因組選擇技術(shù)在主要肉牛品種上已展開應(yīng)用。隨著各國(guó)基因組選擇參考群體規(guī)模的不斷擴(kuò)大，育種值估計(jì)的準(zhǔn)確性也將逐步提高，世代間隔將大幅度縮短，可以有效提高肉牛遺傳進(jìn)展和加快新品種培育進(jìn)程。在肉牛全基因組選擇應(yīng)用過(guò)程中，仍有一些問題需要解決：1)肉牛品種居多，如何進(jìn)行多品種基因組遺傳評(píng)估一直來(lái)是個(gè)難題[37]；2)常規(guī)遺傳評(píng)估體系是進(jìn)行基因組遺傳評(píng)估的基礎(chǔ)，因此，需要持續(xù)地開展肉牛生產(chǎn)性能測(cè)定工作，積累大量的表型數(shù)據(jù)和系譜數(shù)據(jù)，如何形成快速的、低成本的生產(chǎn)性能測(cè)定體系也是當(dāng)前迫切需要解決的問題；3)近年來(lái)，有報(bào)道稱，全基因組選擇在應(yīng)用過(guò)程中加快了目標(biāo)性狀的遺傳進(jìn)展，而忽略了后代群體中近交程度的增加、遺傳多樣性的降低以及有害基因的純合等問題，因此，難以維持長(zhǎng)期的遺傳進(jìn)展，基因組選配技術(shù)的提出為個(gè)體提供精準(zhǔn)選配，該方法利用了待選擇個(gè)體的基因組信息實(shí)施優(yōu)化的選配，實(shí)現(xiàn)了長(zhǎng)期且可持續(xù)的遺傳進(jìn)展[52]。

相對(duì)于遺傳評(píng)估工作起步較早的歐美發(fā)達(dá)國(guó)家，中國(guó)的肉牛遺傳評(píng)估工作起步晚，但隨著中國(guó)肉牛生產(chǎn)性能測(cè)定體系和遺傳評(píng)估體系的完善，以及全基因組選擇的應(yīng)用，中國(guó)肉牛育種將提升到更高的臺(tái)階；同時(shí)，中國(guó)于2020年修訂了《全國(guó)肉牛遺傳改良計(jì)劃2021—2035》，以期進(jìn)一步完善肉牛良種繁育體系，加強(qiáng)肉牛聯(lián)合育種機(jī)制創(chuàng)新，提高肉牛自主制種供種能力，切實(shí)提升肉牛生產(chǎn)水平和經(jīng)濟(jì)效益。肉牛全基因組選擇技術(shù)給中國(guó)肉牛育種提供了契機(jī)，在未來(lái)十年甚至二十年內(nèi)有望趕超國(guó)外，成為肉牛育種強(qiáng)國(guó)。