郝鴻俊，王 熙，張 梅，劉 璇，祝遠(yuǎn)波，羅桂蘭*

（1.大理大學(xué)工程學(xué)院，云南大理 671003；2.大理大學(xué)數(shù)學(xué)與計(jì)算機(jī)學(xué)院，云南大理 671003）

昆蟲(chóng)是數(shù)量最多的動(dòng)物，占所有動(dòng)物總數(shù)的73%〔1〕。昆蟲(chóng)能在自然界營(yíng)養(yǎng)循環(huán)等生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)區(qū)域中發(fā)揮重要作用〔2〕，并可以作為監(jiān)測(cè)濕地生態(tài)環(huán)境和生物多樣性的指示性物種〔3〕。濕地昆蟲(chóng)種類(lèi)繁多，群落結(jié)構(gòu)也很復(fù)雜。韓爭(zhēng)偉等〔4〕對(duì)太湖濕地昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)及多樣性進(jìn)行研究，利用多樣性特征指數(shù)等參數(shù)找到了影響太湖濕地昆蟲(chóng)群落的重要因子為濕地植被類(lèi)型和人工干擾。何云川等〔5〕對(duì)銀川4種濕地生境的陸生昆蟲(chóng)群落多樣性與穩(wěn)定性進(jìn)行研究，對(duì)4種生境群落特征指數(shù)聚類(lèi)分析，結(jié)果表明昆蟲(chóng)群落多樣性隨季節(jié)時(shí)序變化?？梢?jiàn)昆蟲(chóng)對(duì)環(huán)境的變化十分敏感，環(huán)境發(fā)生變化將會(huì)導(dǎo)致昆蟲(chóng)的數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)變化〔6〕。

洱海是云南省第二大淡水湖，北起洱源，長(zhǎng)約42 km，周邊有豐富的濕地資源。但是隨著洱海周邊旅游業(yè)的開(kāi)發(fā)，洱海濕地生態(tài)環(huán)境遭到了一定的破壞影響。目前洱海生態(tài)保護(hù)已經(jīng)受到人們的廣泛關(guān)注，濕地建設(shè)工作也在緊張進(jìn)行。本文選取洱海3個(gè)典型的濕地作為研究對(duì)象，3個(gè)濕地?fù)碛胁煌闹脖活?lèi)型，受人為干擾程度也大不相同。通過(guò)調(diào)查和分析2018年11月至2019年10月不同生境下的昆蟲(chóng)群落多樣性、均勻度、優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)等，探討昆蟲(chóng)多樣性的季節(jié)性動(dòng)態(tài)變化和適應(yīng)能力。該研究將為洱海濕地生物多樣性保護(hù)與濕地建設(shè)方案提供理論支持和數(shù)據(jù)分析樣本。

1 研究區(qū)域與昆蟲(chóng)環(huán)境樣本數(shù)據(jù)

洱海位于云南省大理市郊區(qū)，面積約251 km2，總蓄水量30億m3。大理屬亞熱帶高原季風(fēng)氣候，是孟加拉灣西南季風(fēng)帶的迎風(fēng)區(qū)，所以風(fēng)較大，紫外線較強(qiáng)，光照充足，年平均氣溫15.7℃，年均降雨量1 000～1 200 mm，降水充沛〔7〕。

本文選取的3個(gè)濕地為洱源東湖濕地、洱海月濕地和羅時(shí)江濕地。濕地信息如表1所示，各區(qū)域環(huán)境差異較大。

本文數(shù)據(jù)樣本由國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“洱海濕地昆蟲(chóng)群落普適生境網(wǎng)絡(luò)生態(tài)行為研究”提供。該項(xiàng)目的主要研究目標(biāo)是通過(guò)構(gòu)建昆蟲(chóng)生境關(guān)系網(wǎng)絡(luò)，探討各個(gè)生境因子之間、生境因子與昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)之間、人類(lèi)行為與生境因子之間的相關(guān)性。目前已經(jīng)完成了昆蟲(chóng)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)模型的定義，生成了3個(gè)濕地的昆蟲(chóng)群落網(wǎng)絡(luò)拓?fù)鋱D，并對(duì)網(wǎng)絡(luò)特征參數(shù)進(jìn)行了分析。本文將會(huì)在原有昆蟲(chóng)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)模型的基礎(chǔ)上進(jìn)行改進(jìn)，生成2018年11月至2019年10月的昆蟲(chóng)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)關(guān)系拓?fù)鋱D。樣本采集信息見(jiàn)表2。

表1 洱海濕地信息

表2 昆蟲(chóng)數(shù)據(jù)樣本采集信息

昆蟲(chóng)捕捉采用自制捕蟲(chóng)網(wǎng)，網(wǎng)口直徑約33 cm。草叢每5 m進(jìn)行一次掃網(wǎng)，一共掃20網(wǎng)。采集到的昆蟲(chóng)將其置于鑒定盤(pán)里進(jìn)行初步分類(lèi)。初步分類(lèi)后將會(huì)對(duì)采集物種進(jìn)行標(biāo)號(hào)并置于離心管中保存。離心管中注入乙醇防止昆蟲(chóng)尸體毀壞。最后，根據(jù)昆蟲(chóng)分類(lèi)法〔8〕利用體視鏡成像鑒定出昆蟲(chóng)的綱、目、科、種等信息。鑒定信息匯總后得到各個(gè)濕地不同采集區(qū)域每個(gè)月的昆蟲(chóng)樣本數(shù)據(jù)。體視鏡成像照片標(biāo)號(hào)與昆蟲(chóng)樣本標(biāo)號(hào)對(duì)應(yīng)，方便后期數(shù)據(jù)核查。

環(huán)境數(shù)據(jù)包括氣象數(shù)據(jù)和生境植被數(shù)據(jù)。其中氣象數(shù)據(jù)是通過(guò)放置生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)點(diǎn)，周期性采集了溫度、濕度、降雨量、光照等10余項(xiàng)環(huán)境數(shù)據(jù)樣本。生境植被數(shù)據(jù)通過(guò)濕地調(diào)研、取樣鑒定，共鑒定出60余種植被種類(lèi)。3個(gè)濕地的植被種類(lèi)見(jiàn)表3。

洱源東湖濕地作為人為干擾最小的濕地，將其作為另外兩個(gè)濕地植被種類(lèi)的對(duì)照組具有較強(qiáng)的意義。

表3 濕地植被種類(lèi)

3個(gè)濕地鑒定出的植被種類(lèi)數(shù)量相當(dāng)，但是洱海月濕地的灌木、喬木種類(lèi)及數(shù)量占比要高于洱源東湖濕地，其原因是洱海月濕地為人為建設(shè)的濕地保護(hù)區(qū)，目前作為濕地公園向游客開(kāi)放。濕地內(nèi)的大部分植被都為外來(lái)引進(jìn)。灌木、喬木不僅具有生態(tài)功能，同時(shí)還具有為人類(lèi)遮陽(yáng)防風(fēng)等功能，并且作為濕地生態(tài)景觀，其草本植物種類(lèi)雖然較少，但草本植被分布均勻，空間結(jié)構(gòu)較好。

羅時(shí)江濕地雖然也是人為建設(shè)的濕地保護(hù)區(qū)，但目前已封閉管理。該濕地最主要的功能為生態(tài)保護(hù)。植被類(lèi)型多為草本植物，其數(shù)量與洱源東湖相當(dāng)。相比另外兩個(gè)濕地，該濕地灌木、喬木分布較稀疏，所以視野較開(kāi)闊，地面光照較充足。

洱源東湖濕地作為最原始的濕地保護(hù)區(qū)，其植被類(lèi)型少有外來(lái)引進(jìn)。由于沒(méi)有人為干擾，該區(qū)域植被分布較為緊密。

2 昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)參數(shù)描述與定義

參數(shù)1 相對(duì)多度Pi指第i個(gè)物種個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例。其中，M i表示第i種物種的個(gè)體數(shù)，M表示昆蟲(chóng)群落內(nèi)采集的物種總個(gè)體數(shù)。計(jì)算公式為

參數(shù)2 物種多樣性指數(shù)H′表征昆蟲(chóng)對(duì)一定環(huán)境的適應(yīng)性和物種在特定空間范圍里的演化程度，也表征昆蟲(chóng)群落內(nèi)所擁有物種種類(lèi)數(shù)目多樣的程度〔9〕。計(jì)算公式為

參數(shù)3 物種豐富度指數(shù)lnS，S為該區(qū)域采集到的物種數(shù)，豐富度指數(shù)lnS越大，表明該區(qū)域的物種種類(lèi)越豐富，反之物種就越單一〔4〕。

參數(shù)4 物種均勻度指數(shù)J指所有昆蟲(chóng)個(gè)體在群落中的分布情況。計(jì)算公式為

群落穩(wěn)定性與物種均勻度指數(shù)密切相關(guān)，J越高表明昆蟲(chóng)群落的穩(wěn)定性越強(qiáng)〔10〕。

參數(shù)5 優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)C用來(lái)描述昆蟲(chóng)群落組成狀況。計(jì)算公式為C反映了昆蟲(chóng)群落內(nèi)物種發(fā)展的優(yōu)勢(shì)，C越大，群落中的個(gè)體數(shù)越集中在少數(shù)類(lèi)群上，H′就會(huì)越小〔11〕。

參數(shù)6 昆蟲(chóng)群落穩(wěn)定性指標(biāo)，計(jì)算公式為

S s∕S i反映種間數(shù)量上的制約作用，比值越大，相對(duì)穩(wěn)定性越強(qiáng)。S n∕S p反映食物網(wǎng)關(guān)系的復(fù)雜程度和相互制約的程度，比值越大，天敵物種數(shù)所占比例越大，群落穩(wěn)定性越強(qiáng)〔12-13〕。

定義1 優(yōu)勢(shì)類(lèi)群指昆蟲(chóng)群落中更適應(yīng)環(huán)境的物種，即個(gè)體數(shù)占采集總個(gè)體數(shù)比例大于10%的物種〔14〕。

定義2 常見(jiàn)類(lèi)群指昆蟲(chóng)群落中常見(jiàn)的物種，即個(gè)體數(shù)占總采集個(gè)體數(shù)比例大于等于1%的物種〔14〕。

定義3 稀有類(lèi)群指在昆蟲(chóng)群落里很少采集到的物種，即個(gè)體數(shù)占總采集個(gè)體數(shù)比例小于1%的物種〔14〕。

定義4 昆蟲(chóng)群落時(shí)序演化結(jié)構(gòu)指昆蟲(chóng)群落的物種數(shù)、個(gè)體數(shù)、均勻度等參數(shù)隨時(shí)間（如季節(jié)等）變化所表現(xiàn)出來(lái)的動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)。

3 昆蟲(chóng)群落網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)建模

在文獻(xiàn)〔3〕原有昆蟲(chóng)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)模型中，根據(jù)復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)理論，以昆蟲(chóng)種群為網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)，以每月采集的昆蟲(chóng)物種的個(gè)體數(shù)量構(gòu)建長(zhǎng)度為12的時(shí)間序列，分別求出兩個(gè)物種間個(gè)體數(shù)量變化的皮爾遜相關(guān)系數(shù)，并根據(jù)相關(guān)系數(shù)的數(shù)值大小定義邊的權(quán)重，最后使用Gephi軟件〔15〕建立昆蟲(chóng)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)和邊的數(shù)據(jù)資料庫(kù)，以此生成昆蟲(chóng)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)關(guān)系拓?fù)鋱D〔3〕。

為了降低由于采集人員不同帶來(lái)的誤差，本文在原有昆蟲(chóng)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)模型的基礎(chǔ)上做出改進(jìn)。以每個(gè)月昆蟲(chóng)種群所占該區(qū)域采集昆蟲(chóng)個(gè)體的數(shù)量比例構(gòu)建時(shí)間序列，求出各物種間數(shù)量比例的相關(guān)性作為邊。構(gòu)建出的昆蟲(chóng)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)模型拓?fù)鋱D的節(jié)點(diǎn)面積大小表征某區(qū)域昆蟲(chóng)種群大小，節(jié)點(diǎn)顏色深淺表征節(jié)點(diǎn)度大小。邊表征昆蟲(chóng)數(shù)量比例間的相關(guān)性。生成的3個(gè)區(qū)域的昆蟲(chóng)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)關(guān)系拓?fù)鋱D見(jiàn)圖1～3。

圖1 洱源東湖濕地昆蟲(chóng)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)關(guān)系拓?fù)鋱D

圖2 洱海月濕地昆蟲(chóng)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)關(guān)系拓?fù)鋱D

圖3 羅時(shí)江濕地昆蟲(chóng)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)關(guān)系拓?fù)鋱D

從3個(gè)區(qū)域的網(wǎng)絡(luò)關(guān)系拓?fù)鋱D可以看出蠅的節(jié)點(diǎn)顏色較深，可見(jiàn)蠅和其他物種的相關(guān)性比較強(qiáng)，是網(wǎng)絡(luò)中的中心（HUB）節(jié)點(diǎn)。這里的HUB節(jié)點(diǎn)的節(jié)點(diǎn)度值較高，表征該節(jié)點(diǎn)與其他節(jié)點(diǎn)連接緊密。果蠅在洱源東湖和洱海月濕地中都為低節(jié)點(diǎn)度節(jié)點(diǎn)，并且在羅時(shí)江濕地中沒(méi)有捕獲到該物種。草蛉在洱海月和羅時(shí)江濕地中都為低節(jié)點(diǎn)度節(jié)點(diǎn)，并且在洱源東湖濕地中沒(méi)有捕獲到該物種。這類(lèi)型節(jié)點(diǎn)與其他物種的相關(guān)性較低。同時(shí)有明顯特點(diǎn)的還有螞蟻節(jié)點(diǎn)，洱海月和羅時(shí)江的螞蟻種群都比較大?？梢?jiàn)蠅、螞蟻都是濕地昆蟲(chóng)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的關(guān)鍵物種。

根據(jù)文獻(xiàn)〔3〕計(jì)算方法得到網(wǎng)絡(luò)特征參數(shù)。平均加權(quán)度：洱源東湖＞洱海月＞羅時(shí)江；平均聚類(lèi)系數(shù)：羅時(shí)江＞洱海月＞洱源東湖。可見(jiàn)：洱源東湖濕地昆蟲(chóng)群落的昆蟲(chóng)節(jié)點(diǎn)連接最豐富，關(guān)系最密切，網(wǎng)絡(luò)的魯棒性較好。羅時(shí)江節(jié)點(diǎn)之間的相互影響力強(qiáng)，當(dāng)網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)種類(lèi)、數(shù)量發(fā)生變化時(shí)能夠迅速做出調(diào)整，具有較強(qiáng)的調(diào)節(jié)能力。

4 昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)及特征分析

4.1 昆蟲(chóng)群落組成分析 3個(gè)濕地在一年內(nèi)共采集到2 422頭昆蟲(chóng)，隸屬于11目。3個(gè)濕地在一年內(nèi)均采集到約30種昆蟲(chóng)類(lèi)群，其中約2∕3的昆蟲(chóng)類(lèi)群在3個(gè)濕地均有采集到，但是3個(gè)濕地昆蟲(chóng)目個(gè)體數(shù)所占比例差異較大。3個(gè)濕地昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)組成成分見(jiàn)表4。

根據(jù)表4可知：洱源東湖濕地的雙翅目、膜翅目、半翅目和鞘翅目昆蟲(chóng)類(lèi)群，洱海月濕地膜翅目、鞘翅目和雙翅目昆蟲(chóng)類(lèi)群，羅時(shí)江濕地雙翅目、膜翅目、鞘翅目和半翅目昆蟲(chóng)類(lèi)群，均超過(guò)所在區(qū)域總數(shù)量的10%。

表4 昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)組成成分

表5為一年中3個(gè)濕地昆蟲(chóng)群落的物種占比表。

表5 洱海濕地昆蟲(chóng)群落物種占比

根據(jù)定義1～3，再結(jié)合表5所示結(jié)果，整理出3個(gè)濕地的種群類(lèi)別見(jiàn)表6。

由表6可知，蠅是洱源東湖和羅時(shí)江的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，但卻是洱海月的常見(jiàn)類(lèi)群。常見(jiàn)蠅類(lèi)多以腐敗的動(dòng)植物以及人與動(dòng)物的食物、排泄物等為食。洱源東湖濕地最接近原始生態(tài)，沒(méi)有人為清理腐敗植物，沒(méi)有占領(lǐng)野生動(dòng)物的活動(dòng)區(qū)域，區(qū)域內(nèi)有大量動(dòng)物的糞便，這為蠅的生存繁殖提供了很好的場(chǎng)所。而羅時(shí)江和洱海月的植被都有人為定期修剪清理，并且洱海月的人類(lèi)活動(dòng)頻繁，野生動(dòng)物相對(duì)較少。這些因素導(dǎo)致蠅在3個(gè)濕地的數(shù)量占比差距懸殊。同理：螞蟻是洱海月和羅時(shí)江的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，但卻是洱源東湖的常見(jiàn)類(lèi)群。螞蟻通常生活在干燥的區(qū)域，而大理降雨充沛，濕地多有積水。洱源東湖由于沒(méi)有人工干預(yù)，多為坑洼的泥濘區(qū)域，容易積水。而另外兩個(gè)濕地由于人工定期對(duì)草地灌木修整，陽(yáng)光更容易照在地面上，地面水分蒸發(fā)較快，為螞蟻提供了更好的棲息場(chǎng)所。

綜上分析，人為干擾對(duì)昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)造成了巨大的影響。優(yōu)勢(shì)類(lèi)群決定了影響該區(qū)域生態(tài)環(huán)境的直接因素；常見(jiàn)類(lèi)群反映出影響該區(qū)域生態(tài)環(huán)境的主要因素，該類(lèi)群維持著區(qū)域生態(tài)環(huán)境的穩(wěn)定性；而稀有類(lèi)群表征了昆蟲(chóng)的多樣性，反映出該區(qū)域生態(tài)環(huán)境在遭受到破壞以后的系統(tǒng)自我修復(fù)能力。

4.2 昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)特征參數(shù)比值分析 取3個(gè)濕地一整年的昆蟲(chóng)群落數(shù)據(jù)樣本，根據(jù)式（2）～（4）計(jì)算出洱海濕地昆蟲(chóng)群落的多樣性特征參數(shù)，對(duì)比分析濕地昆蟲(chóng)群落的多樣性及穩(wěn)定性。以洱源東湖特征參數(shù)為基準(zhǔn)“1”，其余兩個(gè)濕地特征參數(shù)與洱源東湖特征參數(shù)比值的柱狀圖見(jiàn)圖4。

表6 昆蟲(chóng)種群類(lèi)型

圖4 3個(gè)濕地特征參數(shù)比值柱狀圖

由圖4可見(jiàn)：物種多樣性指數(shù)H′和物種均勻度指數(shù)J規(guī)律保持一致，均為洱源東湖＞羅時(shí)江＞洱海月。而優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)C表現(xiàn)為洱海月＞洱源東湖＞羅時(shí)江。其中洱源東湖和羅時(shí)江的各個(gè)參數(shù)相差較小，與洱海月的參數(shù)相差較大。由于各個(gè)濕地采集到的物種種類(lèi)數(shù)目近似，所以物種豐富度指數(shù)lnS也近似。各參數(shù)表明洱源東湖和羅時(shí)江濕地的昆蟲(chóng)群落物種豐富，物種數(shù)量也相對(duì)均衡，沒(méi)有極端優(yōu)勢(shì)物種，與洱海月的昆蟲(chóng)群落比較要相對(duì)穩(wěn)定。

羅時(shí)江濕地經(jīng)過(guò)人為建設(shè)保護(hù)，種植了特定的植物。但是由于后期封閉管理少有人員活動(dòng)，所以昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)良好，與原生濕地洱源東湖相差無(wú)幾，可見(jiàn)人工修復(fù)濕地能起一定的作用。但是由于人類(lèi)活動(dòng)頻繁，導(dǎo)致洱海月濕地昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)較為脆弱，所以人為干預(yù)濕地更應(yīng)重視昆蟲(chóng)多樣性保護(hù)，提高生態(tài)系統(tǒng)的自我修復(fù)能力。

4.3 昆蟲(chóng)群落時(shí)序演化結(jié)構(gòu)分析 根據(jù)昆蟲(chóng)生態(tài)環(huán)境數(shù)據(jù)樣本，按照式（1）～（4）計(jì)算，統(tǒng)計(jì)分析得到昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)特征參數(shù)隨時(shí)間動(dòng)態(tài)演化趨勢(shì)。

由圖5可見(jiàn)：3個(gè)濕地全年的多樣性指數(shù)大多集中在1.0～2.0這個(gè)范圍內(nèi)，其中最大值出現(xiàn)在9月（2.365 1）的洱源東湖濕地，最小值出現(xiàn)在5月（0.665 1）的洱海月濕地。洱源東湖濕地的多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)相對(duì)平緩，從2018年11月（0.893 6）開(kāi)始緩緩上升，說(shuō)明該區(qū)域的昆蟲(chóng)對(duì)生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)力強(qiáng)，只有在2019年4月（1.595 5）和2019年8月（1.538 9）發(fā)生明顯的下降趨勢(shì)。從物種來(lái)看，洱源東湖4月采集的物種以膜翅目和雙翅目為主，沒(méi)有采集到以蝽為主的半翅目。蝽的第一代成蟲(chóng)一般出現(xiàn)在5月，第二代至第四代分別在6月上旬、7月中旬和8月中旬出現(xiàn)。蝽成蟲(chóng)的壽命多為30～50 d。5月至8月采集到的蝽數(shù)量分別為3、13、12、31頭。這導(dǎo)致在8月蝽成了優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。短期內(nèi)對(duì)昆蟲(chóng)群落的多樣性造成了一定的影響。

圖5 多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)

洱海月全年的多樣性指數(shù)變化呈“V”形變化趨勢(shì)，在2019年5月（0.665 1）達(dá)到全年的最低值，但是在2019年6月之后逐步上升至上半年的平均水平，說(shuō)明洱海月濕地具有一定的自我調(diào)節(jié)能力，昆蟲(chóng)群落在受到一定的干擾破壞之后又能緩慢恢復(fù)。羅時(shí)江全年的多樣性指數(shù)呈“W”形變化趨勢(shì)，分別在2019年1月（0.976 3）和5月（1.013 5）到達(dá)谷底。說(shuō)明羅時(shí)江濕地的昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)變化率較大，但即便如此在全年的大多數(shù)時(shí)間里，羅時(shí)江濕地的多樣性指數(shù)都高于洱海月濕地。羅時(shí)江濕地因?yàn)橛懈S富的昆蟲(chóng)物種，即使在外在因素導(dǎo)致群落發(fā)生變化時(shí)也能迅速做出自我調(diào)整，從而保持對(duì)該區(qū)域環(huán)境的自適應(yīng)能力。

圖6的均勻度指數(shù)和圖5的多樣性指數(shù)的變化趨勢(shì)相似。其中，洱海月的均勻度指數(shù)常年都低于另外兩個(gè)濕地，說(shuō)明該區(qū)域內(nèi)的昆蟲(chóng)群落穩(wěn)定性相對(duì)較弱。具有自然生態(tài)環(huán)境的洱源東湖變化趨勢(shì)最平緩，可見(jiàn)原生的生態(tài)環(huán)境對(duì)昆蟲(chóng)群落穩(wěn)定性的維持起著重要作用。

圖6 均勻度指數(shù)變化趨勢(shì)

圖7的豐富度指數(shù)能直觀反映采集到的物種數(shù)量變化。其中洱源東湖和洱海月的豐富度指數(shù)在2018年11月至2019年3月變化趨勢(shì)雷同，在該時(shí)間段豐富度指數(shù)波動(dòng)明顯，并且整體有所下降。而羅時(shí)江的豐富度指數(shù)變化趨勢(shì)雖然和另兩個(gè)濕地近似，但是卻滯后了一個(gè)月，這可能與羅時(shí)江溫度低于其他兩個(gè)濕地有關(guān)。在2019年4月至2019年10月洱源東湖濕地和羅時(shí)江濕地變化趨勢(shì)近似，分別在6月至8月有一定的下降，而在8月之后又有所上升?？梢?jiàn)，洱海濕地在冬季氣溫較低時(shí)物種豐富度指數(shù)較小，并且波動(dòng)明顯，而在5月至9月溫度較高的季節(jié)，物種豐富度指數(shù)保持在較高的水平。該結(jié)果表明，豐富度指數(shù)反映了昆蟲(chóng)群落受季節(jié)變化影響明顯。

圖7 豐富度指數(shù)變化趨勢(shì)

同樣明顯受季節(jié)變化影響的還有昆蟲(chóng)數(shù)量。從圖8可以發(fā)現(xiàn)：冬季溫度較低，在2018年12月3個(gè)濕地的溫度都達(dá)到全年的最低值。與此同時(shí)，3個(gè)濕地采集到的總昆蟲(chóng)數(shù)量也達(dá)到全年的最低值。而在4月之后，3個(gè)濕地均超過(guò)時(shí)間序列年平均溫度，昆蟲(chóng)的數(shù)量開(kāi)始增多。特別地，洱海月濕地采集的昆蟲(chóng)數(shù)量巨幅上升，這是因?yàn)椴杉降奈浵仈?shù)量增多。從2月的14頭、3月的34頭、4月的53頭到5月的142頭、6月的94頭、7月的113頭?？梢?jiàn)，螞蟻數(shù)量的激增是導(dǎo)致洱海月濕地昆蟲(chóng)群落參數(shù)變化的主要原因。

圖8 昆蟲(chóng)數(shù)量變化趨勢(shì)

由式（4）知，優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)和昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性成反比。由圖9發(fā)現(xiàn)：2019年5月洱海月濕地昆蟲(chóng)群落優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)達(dá)到最高0.729 0，這反映出該時(shí)間段內(nèi)該區(qū)域出現(xiàn)了極端優(yōu)勢(shì)物種，也就是圖8中提到的螞蟻，此時(shí)洱海月昆蟲(chóng)群落穩(wěn)定性最弱，正好對(duì)應(yīng)圖6該月均勻度指數(shù)達(dá)到最小值。同理不難發(fā)現(xiàn)：羅時(shí)江濕地在該時(shí)間段的優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)也達(dá)到全年最高0.598 2，其原因也是螞蟻數(shù)量的激增，但是增長(zhǎng)率相對(duì)于洱海月濕地要小。對(duì)應(yīng)圖6也反映了此時(shí)羅時(shí)江昆蟲(chóng)群落穩(wěn)定性較弱。

圖9 優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)變化趨勢(shì)

4.4 昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)特征參數(shù)相關(guān)性分析 為進(jìn)一步研究各個(gè)特征參數(shù)間的關(guān)系以及對(duì)昆蟲(chóng)群落穩(wěn)定性及多樣性的影響，這里引入相關(guān)系數(shù)R〔16〕，考察一年內(nèi)各個(gè)特征參數(shù)時(shí)間序列間的關(guān)聯(lián)程度。相關(guān)系數(shù)值介于-1和1之間，其中越靠近1說(shuō)明正相關(guān)性越強(qiáng)，越靠近-1說(shuō)明負(fù)相關(guān)性越強(qiáng)。得出的相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表7。

表7 特征參數(shù)相關(guān)系數(shù)表

由表7可見(jiàn)，3個(gè)濕地的多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)的相關(guān)性均為0.9左右，具有較強(qiáng)的正相關(guān)性，說(shuō)明洱海濕地昆蟲(chóng)群落的多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)關(guān)系密切。而3個(gè)濕地的優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)分別與多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的相關(guān)性均小于-0.9，具有較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)性。

綜上分析，對(duì)于洱海濕地昆蟲(chóng)群落保護(hù)，首先要保證物種的豐富度，特別是稀有類(lèi)群，稀有類(lèi)群的多少直接決定了該濕地的昆蟲(chóng)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的大小。較大的昆蟲(chóng)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)具有較好的魯棒性。而優(yōu)勢(shì)類(lèi)群則很大程度上限制了昆蟲(chóng)群落的多樣性。所以洱海濕地昆蟲(chóng)群落的保護(hù)策略是：優(yōu)先保護(hù)瀕臨消失的類(lèi)群，重點(diǎn)監(jiān)控優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的發(fā)展。

4.5 生境因子對(duì)昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)特征參數(shù)影響分析根據(jù)3個(gè)濕地環(huán)境監(jiān)測(cè)點(diǎn)采集的氣象數(shù)據(jù)，分別求出昆蟲(chóng)采集前后3 d內(nèi)的溫度、環(huán)境濕度、紫外線瞬時(shí)值、降雨量、風(fēng)速的平均值，并構(gòu)建時(shí)間序列?？疾煲荒陜?nèi)生境因子與昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)特征參數(shù)的相關(guān)性。分別得出3個(gè)濕地生境因子與該濕地特征參數(shù)的相關(guān)系數(shù)的絕對(duì)值，并求出平均數(shù)。最后得到的相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表8。

表8 生境因子與特征參數(shù)相關(guān)系數(shù)表

由表8可知，濕度和風(fēng)速與豐富度指數(shù)的相關(guān)性達(dá)到了0.6以上，這可能與大理的地理因素有關(guān)，大理地處亞熱帶高原季風(fēng)氣候區(qū)，常年日照充足，水分蒸發(fā)量大，氣候干燥；晝夜溫差大，常有大風(fēng)天氣。其中，昆蟲(chóng)群落豐富度指數(shù)隨著濕度的增加而降低，隨著風(fēng)速的降低而增加。濕度越大物種越豐富，而風(fēng)速過(guò)大會(huì)導(dǎo)致飛行類(lèi)昆蟲(chóng)的種類(lèi)數(shù)量降低。

同時(shí)，溫度與昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)的特征參數(shù)更為密切，各相關(guān)系數(shù)都達(dá)到了0.4以上。圖10展示了昆蟲(chóng)采集前后3 d內(nèi)的日平均溫度。

圖10 濕地溫度變化趨勢(shì)

可以看出羅時(shí)江濕地的溫度要低于另外兩個(gè)濕地，洱源東湖濕地的溫度在大部分時(shí)間介于洱海月濕地和羅時(shí)江濕地之間。洱源東湖濕地和羅時(shí)江濕地的溫度變化趨勢(shì)保持一致，溫度變化曲線相對(duì)平緩，而洱海月濕地的溫度變化較大，并且存在多個(gè)明顯拐點(diǎn)，最明顯的是2019年5月，平均溫度達(dá)到最高的28.8℃，明顯高于洱源東湖的24.5℃和羅時(shí)江的20.4℃。又因螞蟻生長(zhǎng)活動(dòng)最佳的溫度為25～35℃之間，所以洱海月濕地采集到的螞蟻數(shù)量大于另外兩個(gè)濕地，優(yōu)勢(shì)物種的出現(xiàn)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性產(chǎn)生較大的影響。而羅時(shí)江常年溫度低于另外兩個(gè)濕地，采集到的物種種類(lèi)與物種數(shù)量都低于另外兩個(gè)濕地。由此推測(cè)：洱源東湖濕地的溫度更適中，全年溫度變化更加平緩，更適合昆蟲(chóng)群落均衡發(fā)展。可見(jiàn)，溫度是影響昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)參數(shù)的主要因素。

4.6 昆蟲(chóng)群落穩(wěn)定性分析 本文采用式（5）、（6）對(duì)昆蟲(chóng)群落的相對(duì)穩(wěn)定性進(jìn)行研究。分別對(duì)3個(gè)濕地每個(gè)月的穩(wěn)定性指標(biāo)進(jìn)行計(jì)算并求取平均值，得到3個(gè)濕地的昆蟲(chóng)群落相對(duì)穩(wěn)定性數(shù)值，見(jiàn)表9。

表9 昆蟲(chóng)群落的相對(duì)穩(wěn)定性數(shù)值表

由表9可知S s/Si的大小順序?yàn)榱_時(shí)江＞洱源東湖＞洱海月，Sn/S p的大小順序?yàn)槎Ｔ拢径礀|湖＞羅時(shí)江。其中洱源東湖濕地的相對(duì)穩(wěn)定性指標(biāo)數(shù)值都位于第二，且接近第一，而另外兩個(gè)濕地的穩(wěn)定性指標(biāo)數(shù)值都有偏小項(xiàng)。所以綜合分析可知，洱源東湖濕地的昆蟲(chóng)群落網(wǎng)絡(luò)內(nèi)部關(guān)系較為復(fù)雜，穩(wěn)定性最高。另外兩個(gè)人為建設(shè)的濕地昆蟲(chóng)群落穩(wěn)定性雖然低于洱源東湖，但水平接近洱源東湖濕地。

5 結(jié)論

本文通過(guò)昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)及其特征參數(shù)研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：對(duì)濕地昆蟲(chóng)群落影響較大的除了四季變化帶來(lái)的溫度等自然生境變化，就是人類(lèi)活動(dòng)對(duì)其產(chǎn)生的干擾。3個(gè)洱海濕地的昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)具有相似性，物種較為豐富。其中，洱源東湖濕地的昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)最穩(wěn)定，其余兩個(gè)濕地昆蟲(chóng)群落也具有較強(qiáng)的自我調(diào)節(jié)修復(fù)能力。洱海濕地的昆蟲(chóng)群落多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)以及均勻度指數(shù)越大，優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)越小，反映出昆蟲(chóng)群落物種豐富，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，所監(jiān)測(cè)的棲息地生態(tài)環(huán)境越好。

同時(shí)，洱海月濕地昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)多樣性表明，通過(guò)人為建設(shè)改造后的濕地，從長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看并不一定會(huì)破壞濕地環(huán)境。相反，如果能夠維持昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和自適應(yīng)性，也能達(dá)到原生自然生境的生態(tài)標(biāo)準(zhǔn)。所以合理的建設(shè)規(guī)劃對(duì)于洱海濕地保護(hù)很有必要。如果人類(lèi)活動(dòng)過(guò)于頻繁，將導(dǎo)致極端優(yōu)勢(shì)物種的產(chǎn)生，勢(shì)必將在一定程度上破壞昆蟲(chóng)群落的穩(wěn)定性。所以合理地劃分人類(lèi)活動(dòng)區(qū)域和原生濕地區(qū)域，對(duì)保護(hù)濕地生態(tài)環(huán)境具有重要意義。