姜樹坤, 王立志, 楊賢莉, 遲力勇, 李忠杰, 李明賢, 張喜娟, 趙茜, 李銳, 姜輝, 李文華*

(1.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院耕作栽培研究所， 黑龍江省寒地作物生理生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗室， 黑龍江省農(nóng)作物低溫冷害工程技術(shù)研究中心， 哈爾濱 150086；2.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)氣象綜合觀測站， 哈爾濱 150086)

黑龍江稻區(qū)(寒地稻區(qū))是我國最大的粳稻產(chǎn)區(qū)，同時也是我國優(yōu)質(zhì)稻谷的主要來源地，對保障國家糧食安全具有重要的戰(zhàn)略性意義。隨著全球氣候變暖，位于中國最北端的黑龍江省氣溫也呈現(xiàn)明顯的變暖趨勢，1961—2012年的氣溫線性增長率高達(dá)0.35 ℃·10 a-1，是全國氣候變暖最顯著的地區(qū)之一[1-2]。受氣候變暖影響，黑龍江省的水稻種植區(qū)域逐漸北擴(kuò)東進(jìn)，面積逐年增加[3-4]。2015年以來，水稻種植面積穩(wěn)定在400萬hm2左右[5]。但是，由于溫室效應(yīng)加劇，高溫、低溫、干旱和洪澇等極端天氣發(fā)生的頻率和強(qiáng)度也顯著增加，升溫表現(xiàn)尤為明顯[6]。1961—2016年，夏季最高氣溫≥32℃日數(shù)逐年增多，年平均增加1.8 d。熊偉等[7]模擬發(fā)現(xiàn)，在RCP2.6和RCP8.5氣候情景下，2021—2050年我國東北單季稻區(qū)的高溫事件呈增加趨勢，高溫日數(shù)和高溫積溫的變化幅度較為明顯，高溫已成為威脅寒地水稻生產(chǎn)的主要?dú)夂蛞蛩刂弧?/p>

國內(nèi)外學(xué)者對不同生育時期高溫脅迫影響水稻發(fā)育和產(chǎn)量形成的機(jī)理進(jìn)行了大量研究，并取得了一些成果。不同生育時期的高溫脅迫均通過顯著降低熱敏感品種的結(jié)實(shí)率，進(jìn)而導(dǎo)致產(chǎn)量下降，且抽穗期高溫處理影響大于灌漿早期處理[8-9]。在生理水平，高溫通常會增加氣孔導(dǎo)度和葉綠素含量，并使得水稻蒸騰作用增強(qiáng)[10]。同時導(dǎo)致水稻幼穗中吲哚乙酸(indole acetic acid, IAA)、玉米素(zeatin, Z)和玉米素核苷(zeatin riboside, ZR)減少，脫落酸(abscisic acid, ABA)含量增加[11]。此外，高溫脅迫還能誘導(dǎo)葉片中參與光合作用和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的蛋白質(zhì)含量增加[12]。對于高溫脅迫影響稻米品質(zhì)的研究略少，主要集中在結(jié)實(shí)期溫度對稻米品質(zhì)的影響。結(jié)實(shí)期高溫往往導(dǎo)致稻米堊白粒率、堊白度增大，糙米率、精米率和整精米率下降，直鏈淀粉、蛋白質(zhì)、大量元素(鎂、鉀、磷、硫)和微量元素(銅、鋅)含量增加[13-15]。高溫處理還能夠影響淀粉的精細(xì)結(jié)構(gòu)，使熱敏感品種胚乳中復(fù)粒和單粒淀粉體的體積變小且彼此差異變大，排列變疏松；復(fù)粒淀粉體變少，單粒淀粉體變多。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫通過調(diào)節(jié)籽粒中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(adenosine diphosphate glucose pyro-phosphorylase, ATPase)、顆粒結(jié)合淀粉合成酶(granule-bound starch synthase，GBSS)和淀粉分支酶(q enzyme，Q)活性，進(jìn)而影響淀粉的合成與積累[16]。

以上關(guān)于高溫影響水稻生長發(fā)育、產(chǎn)量形成和品質(zhì)的研究主要集中秈稻上，研究的區(qū)域也主要集中在江蘇、浙江、湖南、四川一帶的南方稻作區(qū)[8-13]。目前，針對高溫對粳稻產(chǎn)量與品質(zhì)的影響及其機(jī)理的研究偏少，以寒地粳稻為試驗材料的更是鮮有報道。由于寒地稻區(qū)位于我國最北端，獨(dú)特的高緯度環(huán)境導(dǎo)致寒地水稻對高溫更加敏感。因此，比較不同生育時期高溫處理對寒地水稻生長的影響，闡明不同生育時期高溫處理影響水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的特征特性及產(chǎn)生原因,不僅可以為減輕寒地水稻高溫危害和耐高溫栽培技術(shù)研發(fā)提供參考，還可以為寒地水稻高溫響應(yīng)的相關(guān)基礎(chǔ)理論研究和選育耐高溫寒地粳稻品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為寒地稻區(qū)的兩個優(yōu)質(zhì)粳稻品種龍稻18和龍稻21，均由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院耕作栽培研究所選育并保存。龍稻18主莖葉片數(shù)13片，生育期140 d，株高95 cm左右，出糙率、整精米率、堊白粒米率、堊白度、直鏈淀粉含量和膠稠度等品質(zhì)指標(biāo)達(dá)到國家優(yōu)質(zhì)稻谷標(biāo)準(zhǔn)一級[17]。龍稻21主莖葉片數(shù)13片，生育期140 d，株高85 cm左右，出糙率、整精米率、堊白粒米率、堊白度、直鏈淀粉含量和膠稠度等品質(zhì)指標(biāo)達(dá)到國家優(yōu)質(zhì)稻谷標(biāo)準(zhǔn)二級[17]。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2018年4月—10月在黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院耕作栽培研究所試驗基地進(jìn)行，采用盆栽實(shí)驗，每個處理10盆，盆內(nèi)徑20 cm，深度36 cm，每盆裝土10 kg。盆栽試驗使用的土質(zhì)類型為黑土，有機(jī)質(zhì)含量為28.5 g kg-1，堿解氮含量為79.4 mg·kg-1，有效磷含量為28.7 mg·kg-1，速效鉀含量為157.2 mg·kg-1。4月15日育苗，5月16日移栽，每盆3穴。磷酸二銨、硫酸鉀和硫酸銨作為底肥施用，折合的施用量分別為150、75和150 kg·hm-2；追肥使用硫酸銨，折合的施用量為300 kg·hm-2，其他管理與一般大田相同。

日間模擬增溫處理在自行設(shè)計建設(shè)的六角形開口玻璃房進(jìn)行，室內(nèi)外放置小型氣候觀測設(shè)備記錄試驗期間的溫度等氣象因子。分別設(shè)置全生育期、分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期和灌漿期6個不同生育時期的增溫處理(表1)，玻璃房外設(shè)置對照處理(CK)。每個增溫處理增溫15 d，處理后移至室外。

表1 不同生育時期增溫處理的基本信息Table 1 Basic information of temperature treatment in different growth stages

1.3 調(diào)查方法

1.3.1產(chǎn)量測定 收獲前根據(jù)平均分蘗數(shù)，每個處理選取有代表性的中等植株5穴，自然風(fēng)干后測定株高、生物產(chǎn)量、經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)系數(shù)。調(diào)查所有穗的一次枝梗數(shù)，按眾數(shù)取其中20穗，分別測定總穎花數(shù)、空癟粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、穗長、千粒重、結(jié)實(shí)率及千粒重。

1.3.2品質(zhì)測定 將5穴稻谷全部集中脫粒，統(tǒng)一用NP-4350型風(fēng)選機(jī)去除空癟籽粒，風(fēng)干并存放3個月后，用于稻米品質(zhì)指標(biāo)測定。按照優(yōu)質(zhì)稻谷標(biāo)準(zhǔn)[17]相關(guān)方法測定糙米率、精米率、整精米率、堊白粒率、堊白度等指標(biāo)。使用日本佐竹SATAKE STA1B型稻米食味儀測定蛋白質(zhì)含量和食味值。

2 結(jié)果與分析

2.1 玻璃房的模擬增溫效果分析

增溫設(shè)施內(nèi)外溫度變化情況如圖1所示，通過比較陰雨(7月12日)和晴朗兩種典型天氣類型(7月13日)下的增溫效果可以看出，增溫主要發(fā)生在8:00—18:00之間。陰雨天氣類型下的對照日間平均氣溫為26.7 ℃，增溫設(shè)施內(nèi)的日間平均氣溫為28.5 ℃，日間增溫1.8 ℃；對照夜間平均氣溫為24.3 ℃，增溫設(shè)施的夜間平均氣溫為24.2 ℃，夜間增溫基本持平。晴朗天氣類型下的對照日間平均氣溫為29.9 ℃，增溫設(shè)施內(nèi)的日間平均氣溫為32.3 ℃，日間增溫2.4 ℃；對照夜間平均氣溫為24.4 ℃，增溫設(shè)施內(nèi)的夜間平均氣溫為24.3 ℃，夜間增溫基本持平。

進(jìn)一步分析整個生育期的增溫效果，發(fā)現(xiàn)對照的日間平均氣溫為27.4 ℃，增溫設(shè)施內(nèi)的日間平均氣溫為29.3 ℃，日間增溫1.9 ℃；對照夜間平均氣溫為18.5 ℃，增溫設(shè)施內(nèi)的夜間平均氣溫為18.4 ℃，夜間增溫基本持平。從整個生育期看，晴天增溫效果明顯，日間平均氣溫可以增加2.6 ℃；陰雨天的日平均氣溫也可增加1.2 ℃。

注：**表示P<0.01水平差異顯著。Note: ** denotes significant difference at P<0.01 level.圖1 玻璃房模擬增溫效果Fig.1 Simulated warming effect of the glass house

2.2 不同生育時期增溫對寒地水稻農(nóng)藝性狀的影響

不同生育時期增溫顯著影響寒地水稻的株高和生物量，兩個水稻品種都表現(xiàn)出類似的規(guī)律，全生育期增溫可顯著增加水稻株高和生物量，增溫對株高和生物量的影響主要發(fā)生在分蘗期和拔節(jié)期，拔節(jié)期以后的增溫對株高和生物量的影響相對較弱。

2.2.1不同生育時期增溫對寒地水稻株高的影響 從圖1可以看出，全生育期增溫可使龍稻21的平均株高從83.4增加到90.2 cm，增幅達(dá)到6.8 cm；使龍稻18的平均株高從93.2增加到104.6 cm，增幅達(dá)到11.4 cm。分蘗期和拔節(jié)期增溫對株高的正向作用稍弱，龍稻21的平均株高分別增加3.8和5.5 cm，龍稻18的平均株高分別增加6.4和7.3 cm。孕穗期增溫對龍稻21的株高沒有明顯影響，但龍稻18的株高增加5.9 cm。抽穗期和灌漿期的增溫對龍稻21和龍稻18的株高沒有明顯影響。

2.2.2不同生育時期增溫對寒地水稻生物量的影響 從圖3可以看出，全生育期增溫可使龍稻21的生物量從17.0增加到24.4 t·hm-2，龍稻18的生物量從15.3增加到19.8 t·hm-2，增幅分別達(dá)到7.4和4.5 t·hm-2。分蘗期增溫可使龍稻21和龍稻18的生物量分別增加2.3和4.7 t·hm-2。拔節(jié)期增溫可使龍稻21和龍稻18的生物量分別增加6.0和4.1 t·hm-2。孕穗期增溫可使龍稻21和龍稻18的生物量分別增加1.5和2.6 t·hm-2。抽穗期增溫可使龍稻21和龍稻18的生物量分別增加2.5和5.5 t·hm-2。灌漿期增溫可以使龍稻21和龍稻18的生物量分別增加1.5和3.2 t·hm-2。

圖2 不同生育時期增溫處理的水稻株高Fig.2 Plant height of rice under different increasing temperature at different growth stages

圖3 不同生育時期增溫處理的水稻生物量Fig.3 Biomass of rice under different increasing temperature at different growth stages

2.2.3不同生育時期增溫對寒地水稻產(chǎn)量的影響 從圖4可以看出，全生育期增溫可使龍稻21的產(chǎn)量從9.1 增加到13.1 t·hm-2，使龍稻18的產(chǎn)量從9.2增加到11.3 t·hm-2，增幅分別達(dá)到4.0和2.1 t·hm-2。分蘗期增溫可以使龍稻21的產(chǎn)量增加1.2 t·hm-2，對龍稻18的產(chǎn)量沒有明顯影響。拔節(jié)期增溫可以使龍稻21和龍稻18的產(chǎn)量分別增加和1.5 t·hm-2。孕穗期增溫使龍稻21和龍稻18的產(chǎn)量分別減少0.2和1.2 t·hm-2。抽穗期增溫可以使龍稻21和龍稻18的產(chǎn)量分別增加0.8和2.5 t·hm-2。灌漿期增溫可以使龍稻21和龍稻18的產(chǎn)量分別增加1.1和1.8 t·hm-2。表明全生育期增溫可以顯著增加群體的產(chǎn)量，增溫的調(diào)控作用也主要發(fā)生在分蘗和拔節(jié)期，灌漿期的增溫對產(chǎn)量也有一定的促進(jìn)作用。

圖4 不同生育時期增溫處理的產(chǎn)量Fig.4 Yield of rice under different increasing temperature at different growth stages

2.2.4不同生育時期增溫對寒地水稻經(jīng)濟(jì)系數(shù)的影響 從圖5可以看出，全生育期增溫對龍稻21的經(jīng)濟(jì)系數(shù)無顯著影響，但能夠使龍稻18的經(jīng)濟(jì)系數(shù)下降0.04。孕穗期增溫導(dǎo)致龍稻21和龍稻18的經(jīng)濟(jì)系數(shù)分別下降0.05和0.20。抽穗期增溫導(dǎo)致龍稻21和龍稻18的經(jīng)濟(jì)系數(shù)分別下降0.05和0.20。不同生育時期增溫對龍稻18經(jīng)濟(jì)系數(shù)的影響均表現(xiàn)為下降，而對龍稻21的影響不盡相同。表明經(jīng)濟(jì)系數(shù)對增溫處理的反應(yīng)主要表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)，主要發(fā)生在孕穗期和灌漿期。

圖5 不同生育時期增溫對水稻經(jīng)濟(jì)系數(shù)的影響Fig.5 Economic coefficient of rice under different increasing temperature in different growth stages

2.3 不同生育時期增溫對寒地水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

進(jìn)一步分析不同生育時期增溫對產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響可以看出，增溫的作用主要體現(xiàn)在增加單株有效穗數(shù)和每穗穎花數(shù)方面，對結(jié)實(shí)率和千粒重的作用通常是負(fù)向的。正向作用的主要發(fā)生在分蘗期和拔節(jié)期。

2.3.1不同生育時期增溫對寒地水稻有效穗數(shù)的影響 從圖6可以看出，全生育期增溫使龍稻21和龍稻18的單株有效穗數(shù)分別增加5.2和4.4個。分蘗期增溫使龍稻21和龍稻18的單株有效穗數(shù)分別增加3.0和2.4個。拔節(jié)期增溫使龍稻21和龍稻18的單株有效穗數(shù)分別增加5.2和5.4個。孕穗期、抽穗期和灌漿期的增溫對龍稻21和龍稻18的單株有效穗數(shù)影響不顯著。

圖6 不同生育時期增溫對水稻的穗數(shù)Fig.6 Panicle number of rice under different increasing temperature in different growth stages

2.3.2不同生育時期增溫對寒地水稻每穗穎花數(shù)的影響 從圖7可以看出，全生育期增溫使龍稻21和龍稻18的每穗穎花數(shù)分別增加28.2和42.0個。分蘗期增溫使龍稻21和龍稻18的每穗穎花數(shù)分別增加17.4和25.3個。拔節(jié)期增溫使龍稻21的每穗穎花數(shù)增加12.8個，使龍稻18的每穗穎花數(shù)減少8.8個。孕穗期增溫使龍稻21的每穗穎花數(shù)增加14.2個，使龍稻18的每穗穎花數(shù)減少5.3個。抽穗期和灌漿期的增溫對龍稻21和龍稻18的每穗穎花數(shù)影響很弱。

圖7 不同生育時期增溫對水稻的每穗穎花數(shù)Fig.7 Spikelet number per panicle of rice under different increasing temperature at different growth stages

2.3.3不同生育時期增溫對寒地水稻結(jié)實(shí)率的影響 從圖8可以看出，不同生育時期增溫對龍稻21和龍稻18結(jié)實(shí)率的影響不盡相同。不同生育時期增溫對龍稻21結(jié)實(shí)率的影響主要表現(xiàn)最為正向效應(yīng)，而對龍稻18主要表現(xiàn)為負(fù)向效應(yīng)。其中，孕穗期增溫可以導(dǎo)致龍稻18的結(jié)實(shí)率下降10.4%，抽穗期增溫可以導(dǎo)致龍稻18的結(jié)實(shí)率下降3.2%，而對龍稻21影響不大。

圖8 不同生育時期增溫對水稻的結(jié)實(shí)率Fig.8 Seed set rate of rice under different increasing temperature at different growth stages

2.3.4不同生育時期增溫對寒地水稻千粒重的影響 從圖9可以看出，不同生育時期增溫對龍稻21和龍稻18千粒重的影響均為負(fù)向。全生育期增溫使龍稻21和龍稻18的千粒重分別下降0.1和1.9 g。分蘗期增溫使龍稻21和龍稻18的千粒重分別下降1.3和2.0 g。拔節(jié)期增溫使龍稻21和龍稻18的千粒重分別下降1.7和0.1 g。孕穗期增溫使龍稻21和龍稻18的千粒重分別下降1.1和1.7 g。抽穗期增溫使龍稻21和龍稻18的千粒重分別下降0.7和0.9 g。灌漿期增溫使龍稻21和龍稻18的千粒重分別下降0.8和0.3 g。

圖9 不同生育時期增溫對水稻的千粒重Fig.9 1 000-grain weight of rice under different increasing temperature at different growth stages

2.4 不同生育時期增溫對寒地稻米品質(zhì)的影響

不同生育時期增溫對稻米食味值、蛋白質(zhì)含量、直鏈淀粉含量和粒形的影響相對較小(表2)，增溫主要影響了稻米的加工品質(zhì)，分蘗期、拔節(jié)期等前期增溫提高了稻米糙米率和精米率，而孕穗期、抽穗期和灌漿期等生育后期的增溫導(dǎo)致稻米糙米率和精米率降低，其中抽穗期增溫對加工品質(zhì)影響最大。本研究中，拔節(jié)期增溫使龍稻21的糙米率和精米率分別提高2.8%和2.6%；分蘗期增溫使龍稻18的糙米率和精米率分別提高4.7%和2.6%，拔節(jié)期增溫使龍稻18的糙米率和精米率分別提高2.7%和4.7%。孕穗期增溫導(dǎo)致龍稻21的糙米率和精米率分別降低3.2%和3.1%，導(dǎo)致龍稻18的糙米率和精米率分別降低7.7%和2.1%；抽穗期增溫導(dǎo)致龍稻21的糙米率和精米率分別降低20.8%和23.8%，導(dǎo)致龍稻18的糙米率和精米率分別降低9.5%和14.0%；灌漿期增溫導(dǎo)致龍稻21的糙米率和精米率分別降低12.8%和10.5%，導(dǎo)致龍稻18的糙米率和精米率分別降低6.4%和11.3%。此外，不同生育時期增溫還導(dǎo)致了堊白粒率和堊白度的增加。

表2 不同生育時期增溫處理下稻米的主要品質(zhì)指標(biāo)Table 2 Rice quality under increasing temperature at different growth stages

3 討論

寒地稻區(qū)位于中國的北端，溫度是寒地水稻生產(chǎn)的最主要限制因子。近年來，全球氣候變暖，還時常發(fā)生一些極端高溫天氣。王秀芬等[18]分析了1961—2014東北地區(qū)的極端高溫事件，與遼寧和吉林省相比，黑龍江省的極端高溫事件比率雖然相對較低，但日最高氣溫超過35 ℃天氣出現(xiàn)天數(shù)和連續(xù)3 d 日最高氣溫超過35 ℃天氣出現(xiàn)次數(shù)均呈現(xiàn)增加趨勢。因此，加強(qiáng)對黑龍江地區(qū)的極端熱害研究具有很高的理論和實(shí)踐價值。國內(nèi)外學(xué)者對高溫?zé)岷﹂_展了大量的研究[8-13]，基本確定了高溫?zé)岷Φ拿舾袝r期發(fā)生在孕穗期-減數(shù)分裂期。森田敏等[14]研究表明，孕穗-抽穗期增溫處理能夠?qū)е碌竟惹ЯＶ睾妥蚜３鋵?shí)度下降，本研究也發(fā)現(xiàn),孕穗-抽穗期增溫處理導(dǎo)致千粒重下降。同時，本研究還發(fā)現(xiàn)，孕穗期的增溫處理導(dǎo)致龍稻18結(jié)實(shí)率下降了10.4%，抽穗期的增溫處理導(dǎo)致龍稻18結(jié)實(shí)率下降了3.2%，這與李留勇[8]和曹云英等[9]的研究結(jié)果一致。

國內(nèi)外學(xué)者對高溫?zé)岷Φ难芯恳话愣疾捎萌斯夂蚴襕13-14]或者人工氣候箱[16]來模擬所需要的溫度條件，但人工氣候室或人工氣候箱模擬時往往需要將模擬條件設(shè)定為幾步，與自然界真實(shí)條件還有較大差距，且運(yùn)行成本很高。本研究利用六角形開口玻璃房進(jìn)行模擬增溫，可以使玻璃房內(nèi)的日間平均氣溫增加1.9 ℃，夜間氣溫基本持平，且增溫條件更接近自然。雖然控制精度稍差，但也實(shí)現(xiàn)了晴天增溫2.6 ℃，陰雨天增溫1.2 ℃的試驗條件，為進(jìn)行增溫研究提供了可參考的方案。

眾多研究表明，水稻除了在穗形成期(孕穗期)對高溫敏感外，水稻的籽粒灌漿期也顯著受高溫脅迫的影響，嚴(yán)重影響稻谷的品質(zhì)，尤其是加工品質(zhì)[13-16]，本研究中抽穗期和灌漿期的增溫導(dǎo)致稻谷糙米率、精米率的降低以及堊白米率、堊白度的升高。分析其原因可能是由于高溫脅迫降低了籽粒的最大灌漿速率進(jìn)而延遲整個灌漿進(jìn)程，導(dǎo)致水稻受精后胚乳生長發(fā)育受到影響，沒能形成正確的淀粉精細(xì)結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致淀粉體結(jié)構(gòu)松散，表現(xiàn)為堊白米率、堊白度升高[19-20]。同時，導(dǎo)致籽粒的加工品質(zhì)下降，糙米率和精米率降低。