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        ‘紅陽’獼猴桃花粉直感效應(yīng)研究*

        2021-06-27 05:55:26楊技超韓振誠何茂梅李良良李葦潔
        中國果樹 2021年6期
        關(guān)鍵詞:雄株紅陽單果

        楊技超,韓振誠,何茂梅,羅 充,李良良,李葦潔

        (1 貴州省山地資源研究所,貴陽 550001)(2 貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院)

        我國獼猴桃栽培面積和產(chǎn)量均居世界第一,但是我國獼猴桃出口競爭力亟待提升[1],因此,改善果實品質(zhì)、提高市場競爭力是獼猴桃生產(chǎn)上的核心問題?!t陽’獼猴桃是四川省選育出的世界上首個紅肉型獼猴桃品種,被列為“國家級品種保護資源”[2],其果實無毛,成熟時橫切面上心皮之間的腹縫線呈紅色放射狀[3],具有高糖、高維生素C、高黃酮和膳食纖維等優(yōu)點[4-5]。通過研究‘紅陽’獼猴桃的花粉直感效應(yīng),選育出授粉后坐果率高、品質(zhì)好的優(yōu)良雄株,并投入實際生產(chǎn)應(yīng)用或其他研究,對篩選‘紅陽’的最佳配套授粉樹具有指導(dǎo)意義,可為獼猴桃高效優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供理論基礎(chǔ)。

        花粉直感是指果樹在授粉之后,花粉直接影響當(dāng)年授粉雌株受精所形成的種子或果實,使其在果實性狀等方面發(fā)生變異的現(xiàn)象[6]?;ǚ壑备性谥参镏衅毡榇嬖?,無花果[7]、玉米[8]、蘋果[9-10]、板栗[11]、梨[12-13]、番茄[14]等均存在花粉直感現(xiàn)象,通過合理授粉可以提高大多數(shù)農(nóng)作物的產(chǎn)量[15]?;ǚ壑备凶畛跤蒅arfield 于1876 年首次在蘋果上發(fā)現(xiàn)[16]。獼猴桃花粉直感現(xiàn)象最早由陳慶紅等[17]在‘金魁’獼猴桃上發(fā)現(xiàn),研究表明雄花花粉可以改善‘金魁’獼猴桃果形、提高可溶性固形物及維生素C 含量、增強耐貯性;齊秀娟等[18]研究發(fā)現(xiàn),獼猴桃在坐果率、單果重、可溶性固形物含量,果實縱橫徑、果形指數(shù)及硬度等方面均表現(xiàn)出明顯的花粉直感效應(yīng);肖藝等[19]認為,不同品種授粉對‘湘吉’無籽獼猴桃的維生素C 含量影響顯著;李亮等[20]研究發(fā)現(xiàn),‘華優(yōu)’獼猴桃坐果率、單果重、果形指數(shù)、硬度、種子千粒重、種子數(shù)、可溶性固形物及維生素C 含量等方面表現(xiàn)出明顯的花粉直感效應(yīng),而在可滴定酸與干物質(zhì)含量、色度方面差異不明顯。

        獼猴桃花粉直感現(xiàn)象十分明顯,目前生產(chǎn)上存在授粉樹配置混亂、花粉品質(zhì)不一[21]等問題,嚴(yán)重影響果實品質(zhì)?!t陽’作為國內(nèi)紅肉獼猴桃主栽品種,發(fā)展迅速。目前對‘紅陽’獼猴桃花粉直感效應(yīng)的相關(guān)研究及報道較少,其次前人對獼猴桃花粉直感研究主要集中在坐果率和果實品質(zhì)方面,而缺乏對授粉樹性狀的研究。果實品質(zhì)不是選配授粉樹的唯一標(biāo)準(zhǔn),也應(yīng)對授粉樹的花期、花粉性狀、花粉量等問題進行綜合考慮。因此,本文研究不同授粉樹的花粉性狀差異,探討不同花粉對‘紅陽’獼猴桃坐果率及果實品質(zhì)的影響,以期為‘紅陽’獼猴桃選配高效的授粉樹提供依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗材料

        雌株品種:‘紅陽’,在貴州省獼猴桃主產(chǎn)區(qū)水城縣選取管理一致、樹勢健壯的6 年生結(jié)果樹作為試驗材料。雄株品種:‘紅陽’雄株、‘和雄1 號’(生產(chǎn)上常用的晚熟中華獼猴桃授粉樹)、‘陶木里’(‘布魯諾’雄株),以及貴州省山地資源研究所選育的5 個雄性優(yōu)良株系貴山M1、貴山M36、貴山M37、貴山M38、貴山M39。

        以上品種(優(yōu)株)均種植于貴州省獼猴桃產(chǎn)學(xué)研基地,海拔1 080 m?!t陽’‘和雄1 號’和貴山M37 屬于中華獼猴桃,其余屬于美味獼猴桃。

        1.2 試驗方法

        1.2.1 物候期觀察

        提前觀測試驗需要的所有品種(優(yōu)株),從出現(xiàn)花蕾時開始觀察,每天2 次,直到花期結(jié)束為止。每次觀察記錄花的開放狀態(tài)和生理表現(xiàn)等。

        1.2.2 花粉及果實的采收

        大蕾期收集不同雄株無病害花蕾,剝出花藥于28 ℃恒溫箱散粉?;ǚ塾秒x心管保存在-20 ℃冰箱中備用。

        在‘紅陽’果實成熟期(干物質(zhì)含量≥16.5%、可溶性固形物含量≥6.5%),采收果實,室溫下存放至軟熟時測定果實(保留內(nèi)果皮)各項指標(biāo)。

        1.2.3 授粉處理及坐果率統(tǒng)計

        用不同花粉分別對‘紅陽’授粉。授粉處理借鑒Seal 等[22]的方法,每個授粉組合選取3~5 株長勢相近、管理一致、樹勢健壯的雌株,每株選取生長方位、粗度相似的枝條,選取100 個未開放的花苞進行套袋,授粉前用離體培養(yǎng)法測定花粉活力,所有花粉的活力均≥50%,授粉時解開袋子,授粉后立即套袋,標(biāo)簽和花一對一進行掛牌。以‘紅陽’雄株作為對‘紅陽’雌株授粉的對照組,在獼猴桃園所有雄花開放結(jié)束后去袋,花后20 d 統(tǒng)計坐果率。

        1.2.4 各指標(biāo)的測定

        花:隨機摘取8 個雄株即將開放的花蕾,對單花花藥數(shù)、單花花藥重、單花重進行統(tǒng)計,每個處理20 朵花,重復(fù)3 次,結(jié)果取平均值;花粉量參照葉正文等[23]和王藍青等[24]的方法,用血球計數(shù)板觀察;流式細胞儀檢測授粉雄株倍性(檢測儀器:流式細胞儀Partec CyFlow Space,試劑盒:Partec CyStain UV Precise P);采用花粉離體培養(yǎng)法檢測各個雄株花粉活力,參照陳延惠等[25]以12%蔗糖+0.01%硼酸配制培養(yǎng)基;用光學(xué)顯微鏡觀測并統(tǒng)計花粉粒長軸直徑。

        果實:用游標(biāo)卡尺測量不同授粉處理下獼猴桃果實的縱橫徑,果形指數(shù)=果實縱徑/橫徑;用電子天平稱量單果重;參照楊魯瓊等[26]的方法測定干物質(zhì)含量;采用液相色譜法[27]測定維生素C 含量;采用手持測糖儀測定可溶性固形物含量;采用NaOH滴定法[28]測定可滴定酸含量;采用蒽酮比色法[29]測定可溶性糖含量;采用考馬斯亮藍法[29]測定可溶性蛋白含量。

        種子:待獼猴桃果實放至軟熟,用紗網(wǎng)過濾種子,用針尖去除雜質(zhì),每個處理統(tǒng)計10 個果實的種子,計算平均值;每個處理統(tǒng)計10 組500 粒種子,用精度0.000 1 的電子天平稱重,計算平均值,結(jié)果×2 即為種子千粒重;將每個處理的種子于光學(xué)顯微鏡下觀察縱橫徑。

        1.3 數(shù)據(jù)分析

        試驗數(shù)據(jù)使用Excel 2010 進行統(tǒng)計及圖表繪制,采用SPSS 21 進行差異顯著性分析。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 不同獼猴桃品種(優(yōu)株)的開花期

        將8 個雄株花期與‘紅陽’雌株花期進行對比,發(fā)現(xiàn)除了‘紅陽’雄株,僅有貴山M37 可以覆蓋‘紅陽’雌株的花期(表1)?;ㄆ诳梢宰鳛檫x擇授粉樹的標(biāo)準(zhǔn)之一,也應(yīng)結(jié)合雄株花粉性狀繼續(xù)篩選授粉樹。若雌雄花期不遇可以干燥冷藏花粉至雌株開花后人工授粉。本研究對‘紅陽’雄株、貴山M1、‘和雄1 號’做了花粉貯藏試驗,花粉在-80 ℃干燥保存1 年后其活力在49.6%~70.1%,可達到獼猴桃生產(chǎn)需求,應(yīng)對雌雄花期不遇問題。

        表1 不同獼猴桃品種(優(yōu)株)的開花期

        2.2 不同授粉品種(優(yōu)株)的雄花性狀

        如表2 所示,不同雄株的倍性、花冠直徑、花藥數(shù)、花藥重占比、花粉粒直徑及花粉量存在顯著差異。高倍體雄株表現(xiàn)出花藥數(shù)多、花冠直徑大、花粉粒大的特點,如貴山M37 花藥數(shù)僅35 粒,貴山M1 花藥數(shù)高達182 粒,貴山M38 的花粉粒直徑最大(32.28 μm)且花藥數(shù)較多(167 粒)。

        表2 不同授粉品種(優(yōu)株)的雄花性狀

        2.3 不同授粉品種(優(yōu)株)對‘紅陽’獼猴桃坐果率的影響

        由圖1 可知,不同品種(優(yōu)株)花粉對‘紅陽’授粉后,其坐果率普遍較高(均大于50%),其中貴山M1 授粉后坐果率最高,為85%。這說明‘紅陽’獼猴桃坐果率較高,但是不同授粉處理之間還是存在一定差異。

        圖1 不同授粉品種(優(yōu)株)對‘紅陽’坐果率的影響

        2.4 不同授粉品種(優(yōu)株)對‘紅陽’獼猴桃果實品質(zhì)的影響

        從表3 可以看出,各授粉處理中,‘和雄1 號’、貴山M38、貴山M37、貴山M36 授粉處理的單果重與對照無顯著性差異,其余3 個授粉處理的單果重均顯著低于對照。除‘和雄1 號’授粉處理的單果種子數(shù)顯著大于對照外,其余授粉處理與對照無顯著性差異,‘和雄1 號’授粉后單果種子數(shù)達到560粒,且單果重最高。各授粉處理的種子千粒重差異顯著,最大值和最小值之間相差約3 倍。各授粉處理的種子縱橫徑存在顯著差異,均小于對照。不同授粉處理下,僅貴山M1 和貴山M38 處理的果形指數(shù)與對照具有顯著性差異,均顯著高于對照。綜合單果重分析認為,貴山M38 授粉可以改善‘紅陽’獼猴桃果形(果形指數(shù)提高0.075 9),且不影響著色。果皮茸毛受‘紅陽’品種特性影響,未因授粉處理不同而發(fā)生改變(圖版1)。

        表3 不同授粉品種(優(yōu)株)對‘紅陽’獼猴桃種子和果實外觀品質(zhì)的影響

        從表4 可以看出,在可溶性糖含量方面,貴山M38>貴山M39>貴山M36>貴山M37>11.5%,且均顯著高于對照。所有授粉處理的可滴定酸含量均顯著低于對照。在可溶性固形物含量方面,貴山M37>貴山M36>貴山M39>貴山M1>貴山M38>16.0%,且均顯著高于對照。各授粉處理的維生素C 含量均顯著低于對照。貴山M37 授粉處理的可溶性蛋白含量顯著高于對照,其余授粉處理均顯著低于對照。在干物質(zhì)含量方面,僅貴山M39 顯著高于對照。

        表4 不同授粉品種(優(yōu)株)對‘紅陽’獼猴桃果實內(nèi)在品質(zhì)的影響

        2.5 ‘紅陽’綜合指標(biāo)隸屬函數(shù)評價結(jié)果

        將不同授粉處理的單果種子數(shù)、種子縱橫徑及種子千粒重的隸屬函數(shù)值與對應(yīng)的單果重進行相關(guān)性分析,單果種子數(shù)與單果重的相關(guān)系數(shù) r=0.18,相關(guān)性極弱;三者的平均隸屬函數(shù)值與單果重的相關(guān)系數(shù)r=0.63,呈中度相關(guān)。說明單果重受種子重量、種子數(shù)、種子大小及其他因素的共同影響,例如貴山M1 授粉處理的單果重較小,種子數(shù)卻較多;不同授粉處理對‘紅陽’獼猴桃果實品質(zhì)都會產(chǎn)生影響,合適的花粉可以提高果實品質(zhì),改善口感。

        對單花花藥數(shù)、單花藥花粉量、單果重、可溶性糖、可滴定酸、可溶性固形物、維生素C、可溶性蛋白、干物質(zhì)、坐果率進行隸屬函數(shù)分析(表5),綜合評價認為貴山M38 較適合作為‘紅陽’雌株的授粉樹,但花期不遇,可以考慮當(dāng)年進行花粉制備貯藏,翌年進行人工輔助授粉,果園內(nèi)授粉樹還是建議種植‘紅陽’雄株。

        表5 ‘紅陽’綜合指標(biāo)隸屬函數(shù)評價結(jié)果

        3 討論與結(jié)論

        獼猴桃的花期較短,且花粉活力受溫度影響較大[30-31],如遇低溫多雨,將影響花粉傳播和正常發(fā)育,進而影響坐果率和產(chǎn)量[32],所以選擇高效的花粉進行人工輔助授粉對提高獼猴桃產(chǎn)量及品質(zhì)具有實際意義。本研究對8 種獼猴桃花粉進行比較,發(fā)現(xiàn)不同品種(優(yōu)株)間花藥數(shù)、花粉量、花冠直徑等差異顯著。葉正文等[23]研究表明,單花藥花粉量與品種特性、樹體營養(yǎng)及當(dāng)年氣候條件等有關(guān),但與品種關(guān)系最為密切。吳振玲[33]認為春季前期積溫的高低對花粉量有決定性的影響。本研究發(fā)現(xiàn)美味獼猴桃單花花藥數(shù)與花冠直徑顯著高于中華獼猴桃,該結(jié)果與齊秀娟等[34]研究結(jié)果一致。較多研究表明高倍體獼猴桃作為父本可以提高坐果率及果實品質(zhì),因此,可通過授粉樹擇優(yōu),建設(shè)專門的雄株園,進行超低溫貯藏花粉,翌年使用,也可達到提高授粉效率的目的。

        不同授粉處理對‘紅陽’獼猴桃的果形指數(shù)、可溶性固形物含量、維生素C 含量均有影響,呈現(xiàn)出明顯的花粉直感效應(yīng),此結(jié)論與陳慶紅等[17]一致。其坐果率、單果重也有顯著性差異,此結(jié)論與齊秀娟等[18]一致?!t陽’獼猴桃坐果率較高,研究認為低倍體獼猴桃作為母本時更易受精,發(fā)育成果實[35]。不同授粉處理下可溶性糖含量、可滴定酸含量具有顯著性差異,此結(jié)論與肖藝等[19]、王國立等[36]一致。種子千粒重與種子數(shù)也表現(xiàn)出明顯的花粉直感效應(yīng),此結(jié)論與李亮等[20]和Chen 等[37]一致,與卜范文等[38]不完全一致。此外,本研究發(fā)現(xiàn)果實的可溶性蛋白含量與種子縱橫徑也存在花粉直感效應(yīng)。本試驗發(fā)現(xiàn)不同花粉處理的獼猴桃干物質(zhì)含量、可滴定酸含量有顯著性差異,這與李亮等[20]研究結(jié)果不完全一致。本試驗未發(fā)現(xiàn)果皮茸毛存在花粉直感現(xiàn)象,與肖藝等[19]、王國立等[36]研究一致,與賈愛平[39]研究不一致。本研究發(fā)現(xiàn)‘紅陽’獼猴桃單果重受種子數(shù)量、種子重量、種子大小及其他因素的共同影響,這與“授粉影響種子數(shù)量,進而影響果實大小”[40]的說法不完全一致。

        ‘紅陽’獼猴桃在單果重、種子數(shù)、種子重量、種子大小、果形指數(shù)、可溶性糖含量、可滴定酸含量、可溶性固形物含量、維生素C 含量、可溶性蛋白含量以及干物質(zhì)含量方面均表現(xiàn)出明顯的花粉直感效應(yīng),很難做到所有指標(biāo)均表現(xiàn)優(yōu)秀。在實際生產(chǎn)中,可以根據(jù)生產(chǎn)需要選擇授粉樹,例如在增大單果重方面,‘紅陽’可以用‘和雄1 號’作授粉樹;在增加果實風(fēng)味口感上,‘紅陽’可以用貴山M38 作授粉樹。有研究表明混合授粉能夠顯著提高植物種質(zhì)資源的遺傳多樣性[41],能否采用獼猴桃花粉混合直接應(yīng)用到生產(chǎn)還有待進一步試驗研究。

        在本研究供試8 個雄株中,結(jié)合花期、花粉性狀及授粉后果實品質(zhì)等綜合評價認為,‘紅陽’雄株仍然適合作為‘紅陽’雌株的配套授粉樹,也可以根據(jù)貯藏條件(-80 ℃干燥貯藏)及生產(chǎn)需要,以貴山M38 進行人工授粉,用來提高果實含糖量、改善果形。

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