李佳明 鄭金萍 郭忠玲 范春楠 王圣鈞

(北華大學(xué)，吉林省·吉林市，132013)

林隙是由于樹(shù)木死亡或環(huán)境因素而形成的林冠空隙[1]。林隙的形成與閉合會(huì)引起光環(huán)境的劇烈變化。處于幼苗期的植物通常對(duì)環(huán)境脅迫表現(xiàn)極為敏感，苗齡越小其敏感性越大[2]。由于林隙大小、形狀以及邊緣木種類等的不同，其內(nèi)部的光照、溫度、水分等因素存在差異，進(jìn)而影響苗木的定植、生長(zhǎng)、發(fā)育、成活，并對(duì)森林群落的結(jié)構(gòu)、功能、多樣性維持有重要影響[3-4]。不同大小的林隙，光照強(qiáng)度隨著林隙面積的增大而增大[5]，并由林隙中心區(qū)域向林緣逐漸降低[6]。林下幼苗一般生長(zhǎng)在相對(duì)庇蔭的環(huán)境中，隨光照強(qiáng)度的增加，植物的光合能力也逐漸增強(qiáng)，但過(guò)高的光照強(qiáng)度會(huì)導(dǎo)致其發(fā)生光抑制[7]。Meer et al.[8]、Zhu et al.[9]的研究發(fā)現(xiàn)，隨林隙面積的增加，更新苗的苗高、地徑逐漸增大。也有研究表明，當(dāng)達(dá)到一定面積后，林隙面積對(duì)幼苗的影響較小[10]。

紫椴(Tiliaamurensis)是椴樹(shù)科(Tiliaceae)椴樹(shù)屬落葉喬木，樹(shù)型優(yōu)美、木材輕軟，是優(yōu)良的蜜源、藥用植物[11]，是長(zhǎng)白山、小興安嶺闊葉紅松混交林、落葉闊葉林的主要伴生樹(shù)種之一[12]。受多年過(guò)度采伐，生境破壞、退化等因素影響，紫椴資源急劇減少，可利用蓄積幾近枯竭。為此，在進(jìn)行天然資源保護(hù)的同時(shí)，營(yíng)造紫椴人工林受到高度重視[13]。紫椴對(duì)光照環(huán)境有著較強(qiáng)適應(yīng)能力，天然更新幼苗在林冠下有典型的趨光現(xiàn)象，在全光環(huán)境時(shí)，則同時(shí)表現(xiàn)出一定程度的趨光、避光行為[14]。在庇蔭環(huán)境下，紫椴一般采取演替先鋒種的“避蔭”對(duì)策，側(cè)枝則采取中等耐蔭種的“掠光”對(duì)策。弱光環(huán)境時(shí)，紫椴幼樹(shù)一般有典型的忍耐適應(yīng)行為[14]。本研究以吉林省中部山區(qū)典型次生落葉闊葉林為對(duì)象，開(kāi)展林隙光環(huán)境的分區(qū)造林試驗(yàn)，通過(guò)對(duì)幼苗成活率、高徑生長(zhǎng)和生物量的測(cè)定，探討光因子對(duì)紫椴幼苗定植、生長(zhǎng)的影響，旨在保護(hù)、恢復(fù)紫椴資源，并為提高紫椴冠下人工更新技術(shù)提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林市龍?zhí)秴^(qū)東南部江密峰鎮(zhèn)新山村，與龍?zhí)秴^(qū)江北鄉(xiāng)、天太鎮(zhèn)管理區(qū)交界。地理坐標(biāo)為126°39′47.81″E，44°0′41.71″N。屬中溫帶亞濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，多年平均氣溫3.9 ℃，1月份氣溫最低，一般在-18～-20 ℃，7月份氣溫最高，一般在21～23 ℃，最高氣溫可達(dá)36.6 ℃，年降水量700 mm左右，雨熱同季，無(wú)霜期120 d，日照時(shí)間2 400～2 600 h。

試驗(yàn)區(qū)植被屬于長(zhǎng)白山植物區(qū)系，類型多樣，結(jié)構(gòu)復(fù)雜。林分起源以天然林為主，且絕大多數(shù)為反復(fù)干擾的天然次生林。研究選取以蒙古櫟(Quercusmongolica)為優(yōu)勢(shì)的次生落葉闊葉林，林分年齡為中齡林，林分郁閉度0.75，平均胸徑13.7 cm。主要伴生樹(shù)種為胡桃楸(Juglansmandshurica)、山楊(Populusdavidiana)、色木槭(Acermono)、櫰槐(Maackiaamurensis)等；常見(jiàn)灌木以衛(wèi)矛(Euonymusalatus)和山楂葉懸鉤子(Rubuscrataegifolius)為主；草本植物有羊胡子薹草(Carexcallitrichos)、絲引薹草(Carexremotiuscula)、莫石竹(Moehringialateriflora)、玉竹(Polygonatumodoratum)、鈴蘭(Convallariamajalis)等。試驗(yàn)區(qū)珍貴闊葉樹(shù)種，如紫椴、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、黃檗(Phellodendronamurense)等，則因長(zhǎng)期人為干擾、生境破壞幾近消失。試驗(yàn)區(qū)土壤類型為暗棕壤，主要是腐殖質(zhì)積累或由于弱酸性淋溶形成，表層有機(jī)質(zhì)較多，結(jié)構(gòu)疏松，排水性好。

2 研究方法

2019年5月，隨機(jī)選擇次生落葉闊葉林內(nèi)15個(gè)面積大小不一的林隙，以紫椴1年生實(shí)生苗為材料，開(kāi)展林隙造林試驗(yàn)。苗木栽植以林隙中心為起點(diǎn)，株距0.5 m，分別向東、南、西、北4個(gè)方向進(jìn)行栽植，共計(jì)植苗401株。為獲得各林隙每株苗木栽植點(diǎn)的光照強(qiáng)度，于7月10日(天氣晴好)，利用數(shù)字式照度計(jì)對(duì)各林隙每株苗木栽植點(diǎn)位光照強(qiáng)度進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定由早7點(diǎn)至晚6點(diǎn)止，每隔1 h測(cè)量1次。為盡可能保證光強(qiáng)測(cè)定的準(zhǔn)同步性，利用5臺(tái)照度計(jì)進(jìn)行分組測(cè)量，每個(gè)林隙盡量在10 min內(nèi)完成。通過(guò)各點(diǎn)光照強(qiáng)度日平均值的聚類分析進(jìn)行光強(qiáng)分區(qū)。

紫椴苗木生長(zhǎng)狀況的調(diào)查于2019年7、8、9月分別進(jìn)行了3次測(cè)定，內(nèi)容包括株高、地徑、成活率等。于9月末在各林隙的不同光照強(qiáng)度分區(qū)中，隨機(jī)選擇苗木9株，采用全收獲法將苗木挖出，帶回室內(nèi)經(jīng)清洗、分選(根、莖、葉)、烘干、稱質(zhì)量后，用于生物量及其分配特征分析。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 23.0完成，經(jīng)方差分析、多重比較等，檢驗(yàn)不同光照強(qiáng)度的紫椴苗木株高、地徑、成活率之間的差異顯著性。圖形繪制利用Origin Pro 2019完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 林隙光照環(huán)境

對(duì)各林隙長(zhǎng)、寬調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，統(tǒng)計(jì)其面積。隨機(jī)選取的15個(gè)林隙，面積均在22.46～84.06 m2。其中，林隙面積7個(gè)為20～30 m2；5個(gè)為30～50 m2；僅有3個(gè)在50 m2以上，且均未超過(guò)100 m2。按照林隙面積的劃分方法[4]，以上林隙屬于小林隙。因各林隙在約10 hm2的范圍隨機(jī)選取，表明研究選區(qū)的次生落葉闊葉林以小林隙為主。

對(duì)各林隙苗木栽植點(diǎn)位日光照強(qiáng)度測(cè)定結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，經(jīng)聚類分析將其劃分為3個(gè)等級(jí)。其中，將光照強(qiáng)度介于400～2 250 lx定為弱光區(qū)，包含苗木222株；光照強(qiáng)度2 280～3 700 lx定為中光區(qū)，含苗木145株；光照強(qiáng)度3 700～5 300 lx定為強(qiáng)光區(qū)，僅含苗木36株。通過(guò)各林隙3個(gè)光照強(qiáng)度分區(qū)栽植苗木數(shù)量所占比例的統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)隨林隙面積的增加，各光照強(qiáng)度分區(qū)紫椴苗木比例并未表現(xiàn)明顯變化趨勢(shì)。其中，7個(gè)林隙弱光區(qū)的苗木比例超過(guò)了50%；6個(gè)林隙中光區(qū)的苗木比例在50%以上；僅有1個(gè)林隙(面積為28.27 m2)強(qiáng)光區(qū)的苗木比例超過(guò)40%(表1)。這與所選的林隙均為小林隙，其受林隙走向、周圍樹(shù)種、枝葉稠密度、樹(shù)高等因素的強(qiáng)烈影響。比較各分區(qū)與空地的光照強(qiáng)度(4 418 lx)，各分區(qū)的光照強(qiáng)度較小，其中弱光區(qū)僅為全光的1%～5%、中光區(qū)為5%～8%、強(qiáng)光區(qū)為8%～12%。

表1 不同林隙面積各光照分區(qū)苗木所占比例

3.2 紫椴成活率

受區(qū)域2019年冬季降雪、春季干旱(1—4月降水量?jī)H為2018年同期的25.40%)等因素影響(數(shù)據(jù)源自中國(guó)氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)數(shù)據(jù)庫(kù)，站臺(tái)號(hào)碼為54172)，紫椴苗木造林后，出現(xiàn)了較嚴(yán)重的枯梢現(xiàn)象。雖5—9月份的降水緩解了苗木枯梢(5—9月降水量為2018年的140.01%)，但成活率仍受到了一定程度的影響，呈偏離正態(tài)分布。對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)換處理、方差分析[15]，結(jié)果見(jiàn)表2。

表2 不同光照強(qiáng)度分區(qū)的紫椴成活率反正弦轉(zhuǎn)換

各光照分區(qū)的紫椴成活率均隨生長(zhǎng)推移而逐漸降低。至生長(zhǎng)季末，中光區(qū)的苗木成活率相對(duì)較高，弱光區(qū)次之，強(qiáng)光區(qū)最??；中光與強(qiáng)光區(qū)間相差6.16%。但方差分析表明，各月份不同光照強(qiáng)度分區(qū)的成活率間并無(wú)顯著差異。對(duì)于不同光照強(qiáng)度分區(qū)在各月份間的成活率，弱光區(qū)、中光區(qū)7月成活率顯著高于8、9月，其8月的反正弦轉(zhuǎn)換成活率分別較7月下降了17.27%、15.68%，9月成活率較8月下降了5%左右；強(qiáng)光區(qū)的成活率在各月間差異不顯著，下降比例分別為14.41%、8.99%。說(shuō)明中光、弱光區(qū)苗木的死亡較為集中，前期多后期少；強(qiáng)光區(qū)的苗木成活率則逐漸降低。綜合分析可知，中光區(qū)、弱光區(qū)更利于苗木的成活。

3.3 紫椴株高、地徑的生長(zhǎng)狀況

通過(guò)各光照強(qiáng)度分區(qū)的紫椴株高、地徑月生長(zhǎng)量以及年生長(zhǎng)量統(tǒng)計(jì)，獲得其株高、地徑生長(zhǎng)情況(表3、表4)。對(duì)于紫椴株高年生長(zhǎng)量，強(qiáng)光區(qū)相對(duì)較高(7.51 cm)，其次為弱光區(qū)(6.43 cm)、中光區(qū)(6.16 cm)。雖強(qiáng)光區(qū)的紫椴株高年生長(zhǎng)量分別較弱光區(qū)、中光區(qū)分別提高了16.80%、21.92%，但多重比較發(fā)現(xiàn)，三者之間均無(wú)顯著差異(P>0.05)。從各光照區(qū)的紫椴株高月生長(zhǎng)量動(dòng)態(tài)來(lái)看，8月份均顯著高于7、9月。強(qiáng)光區(qū)的株高月生長(zhǎng)量最大(5.26 cm)，顯著高于中光區(qū)(3.19 cm)，弱光區(qū)次之(4.07 cm)；中光區(qū)的株高月生長(zhǎng)量7、9月略高，分別為1.56、1.41 cm，但各光照區(qū)間的差異均不顯著。

表3 不同光照強(qiáng)度分區(qū)的紫椴株高生長(zhǎng)量

中光區(qū)的紫椴地徑年生長(zhǎng)量(3.20 mm)顯著高于強(qiáng)光區(qū)(2.93 mm)、弱光區(qū)(2.89 mm)，分別提高了9.22%、10.73%。紫椴地徑月生長(zhǎng)量在弱光區(qū)、強(qiáng)光區(qū)均隨生長(zhǎng)的推移而降低，中光區(qū)隨生長(zhǎng)的推移而增加。對(duì)于各光照區(qū)在不同月份的地徑月生長(zhǎng)量，弱光區(qū)7、8月顯著高于9月；強(qiáng)光區(qū)7月顯著高于8、9月；中光區(qū)9月高于7、8月，但無(wú)顯著差異。對(duì)于各光照區(qū)在相同月份的地徑月生長(zhǎng)量，7月強(qiáng)光區(qū)顯著高于中光區(qū)；8月以弱光區(qū)相對(duì)略高，但三者間均無(wú)顯著差異；9月中光區(qū)顯著高于弱光區(qū)、強(qiáng)光區(qū)(表4)。表明弱光區(qū)、強(qiáng)光區(qū)有利于紫椴地徑的初期生長(zhǎng)，中光區(qū)則促進(jìn)了紫椴地徑在生長(zhǎng)末期的積累。

表4 不同光照強(qiáng)度分區(qū)的紫椴地徑生長(zhǎng)量

統(tǒng)計(jì)各光照強(qiáng)度分區(qū)的紫椴高徑比發(fā)現(xiàn)，高徑比隨生長(zhǎng)的推移而逐漸下降。其中，弱光區(qū)、中光區(qū)7、8月的高徑比顯著高于9月；強(qiáng)光區(qū)僅7月高徑比顯著高于9月。對(duì)于不同光照強(qiáng)度分區(qū)相同月份的高徑比，僅8月表現(xiàn)為中光區(qū)顯著高于弱光區(qū)、強(qiáng)光區(qū)，原因是中光區(qū)的株高月生長(zhǎng)量低于弱光區(qū)、強(qiáng)光區(qū)；但至9月生長(zhǎng)季末，各光照區(qū)間無(wú)顯著差異(表5)。可見(jiàn)各光照分區(qū)紫椴的徑生長(zhǎng)量比高生長(zhǎng)量的累積晚，但光照強(qiáng)度未顯著改變其比例關(guān)系。

表5 不同光照強(qiáng)度分區(qū)的紫椴高徑比

3.4 不同光照強(qiáng)度紫椴生物量及分配比例

為進(jìn)一步比較不同光照強(qiáng)度分區(qū)對(duì)紫椴生長(zhǎng)分配的影響，根據(jù)生物量統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)不同光照強(qiáng)度分區(qū)的紫椴各器官、地上、整株生物量均表現(xiàn)為中光區(qū)最高。中光區(qū)的整株生物量分別為強(qiáng)光區(qū)、弱光區(qū)的1.14、1.28倍。與地上生物量相比，根生物量在各光區(qū)的差異較大。各器官生物量中莖生物量的相差倍數(shù)較小，中光區(qū)的莖生物量是強(qiáng)光區(qū)、弱光區(qū)的1.10、1.25倍。方差分析表明，各器官、地上、整株生物量中，僅葉生物量表現(xiàn)為弱光區(qū)顯著低于中光區(qū)(見(jiàn)表6)。

表6 不同光照強(qiáng)度分區(qū)的紫椴各器官生物量及分配比例

根據(jù)不同光照強(qiáng)度分區(qū)紫椴生物量的分配比例，地上生物量與地下生物量質(zhì)量比介于0.85～0.88，中光區(qū)相對(duì)較高，弱光區(qū)相對(duì)較小。隨光照強(qiáng)度的增加，地上、地下生物量變幅均不足2%。地上生物量比例以中光區(qū)略高，中光區(qū)的莖生物量比例比強(qiáng)光區(qū)、弱光區(qū)小，葉生物量比例較高，分別比強(qiáng)光區(qū)、弱光區(qū)分別提高了1.91%、2.38%。方差分析表明，各光照分區(qū)紫椴的地上、各器官生物量間均無(wú)顯著差異。

4 結(jié)論與討論

本研究以吉林省中部山區(qū)典型次生落葉闊葉林為對(duì)象，以紫椴1年生實(shí)生苗為材料，隨機(jī)選取了15個(gè)面積不等的林隙。按照林隙面積的劃分標(biāo)準(zhǔn)[4]，確認(rèn)所選林隙均屬小林隙。因受林隙走向、林隙周圍樹(shù)種、樹(shù)高及其枝葉稠密度等諸多因素的影響，隨林隙面積的增大，各光照強(qiáng)度分區(qū)紫椴苗木數(shù)量所占比例沒(méi)有明顯變化規(guī)律。與空地相比，林隙的光照強(qiáng)度較小，不足空地光照強(qiáng)度的12%。通過(guò)對(duì)各林隙內(nèi)的紫椴苗木栽植、各栽植點(diǎn)位光照強(qiáng)度的測(cè)定與聚類分析，7、8、9月紫椴株高、地徑、生物量、成活率的調(diào)查，對(duì)比分析了各林隙不同光照分區(qū)間紫椴生長(zhǎng)、生物量分配、成活率差異。

植物的光合作用與光照強(qiáng)度密切相關(guān)。光照不足時(shí)，植物生長(zhǎng)不良；隨著光照強(qiáng)度的增加，植物生物量變大。但光照強(qiáng)度過(guò)高會(huì)導(dǎo)致光抑制[7]。受光照強(qiáng)度影響，各林隙中紫椴成活率、生長(zhǎng)狀況表現(xiàn)出一定差異。其中，林隙的中光區(qū)、弱光區(qū)較利于紫椴苗木的存活，弱光區(qū)、中光區(qū)7月成活率顯著高于8、9月；強(qiáng)光區(qū)的成活率在各月間差異不顯著，且成活率緩慢降低。強(qiáng)光區(qū)的紫椴株高年生長(zhǎng)量略高，月生長(zhǎng)量8月顯著高于7、9月。中光區(qū)的地徑年生長(zhǎng)量顯著高于強(qiáng)光區(qū)(2.93 mm)、弱光區(qū)(2.89 mm)，分別提高了9.22%、10.73%，且弱光區(qū)、強(qiáng)光區(qū)的地徑月生長(zhǎng)量在初期增長(zhǎng)快，中光區(qū)在末期積累大。各分區(qū)紫椴高徑比隨生長(zhǎng)的推移而逐漸降低，至生長(zhǎng)季末各光照區(qū)的高徑比差異不顯著，表明地徑生長(zhǎng)比株高生長(zhǎng)晚。各分區(qū)的光照強(qiáng)度差異對(duì)其比例關(guān)系無(wú)顯著影響。

生物量是植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中能量積累的體現(xiàn)[16]，同時(shí)也是植物對(duì)土壤養(yǎng)分、光照需求、競(jìng)爭(zhēng)能力的反應(yīng)[17-19]。若植物地下部分與地上部分生物量質(zhì)量比大于1，則表明植物對(duì)養(yǎng)分的需求大、競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)；反之則表明植物對(duì)光的需求大、競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)。本研究中，雖紫椴整株、地上、各器官生物量均以中光區(qū)略高，但僅葉生物量顯著高于弱光區(qū)，且各光照強(qiáng)度分區(qū)間的生物量分配均無(wú)顯著差異。地上生物量與地下生物量質(zhì)量比介于0.85～0.88，說(shuō)明在林隙光照條件下，紫椴對(duì)光具有較強(qiáng)的需求和競(jìng)爭(zhēng)力，與王軍邦等[19]在溫室沙地栽植1年生紫椴苗木的平均地下生物量與地上生物量質(zhì)量比(0.576 9)相比，明顯提高。進(jìn)一步佐證了紫椴在庇蔭條件時(shí)，會(huì)較大程度提高其地上部分生物量比例，以應(yīng)對(duì)弱光條件時(shí)的不利影響[14]。生物量分配比例間并無(wú)顯著差異，與徐程揚(yáng)等[14]研究的在不同光照環(huán)境中紫椴幼樹(shù)的生物量分配方式基本一致的結(jié)果吻合。幼樹(shù)除了將大比例的碳同化物質(zhì)用于生產(chǎn)葉片，并將較多的碳同化物質(zhì)分配到主干、根系的構(gòu)筑中。說(shuō)明幼樹(shù)的生物量分配比例受庇蔭程度的影響較小[20]，該現(xiàn)象與所選次生落葉闊葉林的小林隙光照強(qiáng)度差異較小有關(guān)。

目前，我國(guó)在紫椴人工林培育中關(guān)于種子催芽、苗木繁育方面已有諸多研究[21-23]，技術(shù)也日趨成熟。關(guān)于紫椴形態(tài)、結(jié)構(gòu)、遺傳特征[24]以及苗期、幼樹(shù)期的光合、生長(zhǎng)、競(jìng)爭(zhēng)等方面也有較多的研究[25-27]。但紫椴人工林的營(yíng)建、撫育管理等方面的研究還較匱乏[28-30]。本文通過(guò)次生落葉闊葉林林隙的紫椴造林試驗(yàn)，對(duì)比分析了紫椴存活、生長(zhǎng)、生長(zhǎng)量分配的差異，為紫椴的人工林建造探索了新的途徑，為紫椴資源的保護(hù)、恢復(fù)提供參考。