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        喀斯特地區(qū)常見蕨類植物中氮磷元素分布及其與土壤供給的關系1)

        2021-06-26 01:51:04龐麗吳霞鄒瓊麗李家鑫
        東北林業(yè)大學學報 2021年6期
        關鍵詞:喀斯特氮磷樣地

        龐麗 吳霞 鄒瓊麗 李家鑫

        (安順學院,貴州省·安順市,561000)

        喀斯特地區(qū)由碳酸鹽基巖風化而成的土壤,偏堿且鈣離子含量較高,土壤中的磷素主要以難溶性磷酸鈣鹽形式存在,極大降低了土壤有效磷的含量[1-2]。土壤侵蝕作用加快了喀斯特地區(qū)土壤礦質養(yǎng)分的淋溶,導致其氮、磷養(yǎng)分含量均處于中低水平,成為限制植物生長及植被恢復與重建的重要因子[3-4]。生態(tài)化學計量學是研究生態(tài)系統(tǒng)中化學元素平衡的一門科學,其強調了生物有機體主要組成元素的生態(tài)化學計量關系,反映了植物的生長特性和養(yǎng)分限制狀況[5-6]。氮、磷是植物生長所必需的大量礦質營養(yǎng)元素,在植物生長和各種生理機制調節(jié)方面發(fā)揮著重要作用。已有研究表明,植物生長過程中,其葉片的w(N)∶w(P)化學計量特征變化,可以作為判別植物受養(yǎng)分元素限制的依據(jù)[7]。w(N)∶w(P)在一定閾值范圍內,N、P同時限制或都不限制植物生長;當w(N)∶w(P)低于這一閾值時,植物生長受N限制,增加N可促進生長;當w(N)∶w(P)高于閾值時,植物生長受P限制,施加P可促進生長[8-9]。

        對貴州月亮山5個優(yōu)勢樹種葉片氮磷化學計量特征研究推測,該地區(qū)森林植物的生長主要受P限制[10]。對黔中喀斯特地區(qū)24種常綠、落葉優(yōu)勢喬木和灌木樹種葉片w(N)∶w(P)化學計量特征研究認為,該研究區(qū)植物主要受N限制[11]。景宜然等[12]對湘西南石漠化地區(qū)灌叢植物葉片N、P化學計量特征研究表明,該地大部分植物生長受到N的限制。因此,研究喀斯特地區(qū)植物氮、磷元素質量分數(shù)及其化學計量特征,對闡明喀斯特地區(qū)土壤養(yǎng)分供應狀況,揭示植物的養(yǎng)分利用情況和適生機制具有重要意義。

        蕨類植物是陸地生態(tài)系統(tǒng)演化過程中的先鋒植物種群,具有廣布性、耐瘠性、生態(tài)適應多樣性等特點。蕨類植物在喀斯特地區(qū)土壤淺薄、巖石出露等地區(qū)均有分布,其生態(tài)類型的多樣性與生態(tài)適應的多樣性密切相關[13]。本研究選擇喀斯特地區(qū)常見的蕨類植物為研究對象,分析其氮磷化學計量特征及其與土壤養(yǎng)分的關系,探索蕨類植物對喀斯特生境的適應機制,以期為喀斯特地區(qū)植被恢復、重建及管理提供參考。

        1 研究區(qū)概況

        采樣區(qū)分別位于貴州省植物園灌草叢中(中心地理坐標:26.63°N、106.73°E,海拔1 245 m)、普定縣坪上鄉(xiāng)和平村附近的灌草叢中(中心地理坐標:26.24°N、105.43°E,海拔1 387 m)。貴州省植物園位于貴州省中部,屬于亞熱帶季風氣候,年平均氣溫14 ℃,年均降水量1 200 mm;普定縣位于黔中安順市,屬于中亞熱帶季風濕潤性氣候,年平均氣溫15.2 ℃,年均降水量1 300 mm,普定采樣區(qū)域內巖石裸露率平均達34.7%。選取的2個樣地均為地勢較平坦的灌叢地,土壤為棕色石灰土。

        2 材料與方法

        試驗樣品于2019年4月份采集,分別采集了喀斯特地區(qū)常見的蕨類植物毛蕨(Cyclosorusinterruptus(Willd.) H. Ito)、劍葉鳳尾蕨(PterisensiformisBurm.)、貫眾(CyrtomiumfortuneiJ. Smith)、金粉蕨(Onychiumjaponicum(Thunb.) Kze.)。同一采樣點同一種蕨類植物,采集生長較一致的6~8株。用不銹鋼鏟挖取帶有土體的整棵蕨類植物植株,放入大號取樣袋帶回實驗室。在實驗室內去掉根外非根際土,輕輕抖落根系上黏附的根際土壤,同一種蕨類植物的兩種土樣分別混勻后作為1個樣品。將收集的土樣風干、研細、過2 mm篩后,裝入自封袋待測。植物樣品用去離子水洗凈并晾干后,分為地上部分、地下部分,同一種蕨類植物同一組織混合后作為1個樣本。

        將植物樣品于烘箱中105 ℃殺青30 min,60 ℃烘干至恒質量,以獲得植物各部分的干物質量。分別稱取1.0 g烘干的植物樣品,用H2SO4-H2O2消煮后,采用鉬銻抗比色法測定植株不同器官的磷質量分數(shù)、采用凱氏定氮蒸餾法測定氮質量分數(shù)。采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法(LY/T 1232—2015)測定土壤有效磷質量分數(shù)、采用堿解-擴散法(LY/T 1228—2015)測定土壤堿解氮質量分數(shù)。

        利用統(tǒng)計分析軟件進行方差分析,以檢驗不同采樣地、不同蕨類植物各指標的顯著性水平及其差異性;采用最小顯著性差異法進行多重比較檢驗(P=0.05);采用簡單相關性分析估算蕨類植物中氮磷與土壤中氮磷的相關性。

        3 結果與分析

        3.1 不同生境蕨類植物土壤氮、磷質量分數(shù)差異

        由表1可見,普定樣地,非根際土壤有效磷質量分數(shù)在5.09~12.89 mg·kg-1范圍,平均值為9.73 mg·kg-1;土壤堿解氮質量分數(shù)在209~560 mg·kg-1范圍,平均值為366.56 mg·kg-1。貴陽樣地,非根際土壤有效磷質量分數(shù)在7.92~12.63 mg·kg-1范圍,平均值為10.82 mg·kg-1;土壤堿解氮質量分數(shù)在209~314 mg·kg-1范圍,平均值為270.48 mg·kg-1??梢姡斩拥赝寥缐A解氮質量分數(shù)平均值高于貴陽樣地的;但土壤有效磷質量分數(shù)平均值,普定樣地的低于貴陽樣地的。

        不同蕨類植物根際與非根際土壤相比:普定樣地,毛蕨有效磷質量分數(shù)顯著降低了22.8%;劍葉鳳尾蕨、貫眾有效磷質量分數(shù)降低,但差異不顯著;金粉蕨有效磷質量分數(shù)表現(xiàn)出一定程度的富集;堿解氮質量分數(shù)差異均不顯著。貴陽樣地,除劍葉鳳尾蕨外,毛蕨、貫眾、金粉蕨根際堿解氮、有效磷質量分數(shù),均表現(xiàn)為較非根際土壤顯著性降低。

        3.2 不同生境蕨類植物植株氮、磷質量分數(shù)差異

        由表2可見:普定樣地,蕨類植物地上部分w(N)∶w(P)平均值為10.13,地上部分w(N)∶w(P)比值從大到小,依次為毛蕨、劍葉鳳尾蕨、金粉蕨、貫眾。貴陽樣地,蕨類植物地上部分w(N)∶w(P)平均值為13.58,地上部分w(N)∶w(P)比值從大到小,依次為金粉蕨、劍葉鳳尾蕨、貫眾、毛蕨。與普定樣地相比,貴陽樣地常見蕨類植物地上部分氮質量分數(shù)平均值較高,其中毛蕨、貫眾的地上部分磷質量分數(shù)也較高。然而,在普定樣地,毛蕨地上部分的氮磷質量分數(shù)、貫眾地上部分的氮質量分數(shù),均較劍葉鳳尾蕨、金粉蕨的低。

        表2 2個樣地蕨類植物植株氮、磷質量分數(shù)

        3.3 不同生境蕨類植物植株氮、磷元素與土壤中氮、磷養(yǎng)分的相關性

        由表3可見:普定樣地,蕨類植物地上部分磷質量分數(shù)與土壤有效磷質量分數(shù)呈極顯著正相關,且與土壤堿解氮質量分數(shù)呈顯著正相關。蕨類植物整株w(N)∶w(P),與地上部分的w(N)∶w(P)表現(xiàn)出顯著正相關,與地下部分磷質量分數(shù)、土壤有效磷質量分數(shù)呈顯著負相關。

        表3 普定樣地蕨類植物中氮磷元素與土壤中氮磷元素的相關性

        由表4可見:貴陽樣地,土壤有效磷質量分數(shù),與蕨類植物地上部分磷質量分數(shù)呈顯著正相關,與地上部分w(N)∶w(P)呈極顯著負相關。蕨類植物地上部分w(N)∶w(P)與地上部分磷質量分數(shù)呈顯著負相關。

        表4 貴陽樣地蕨類植物中氮磷元素與土壤中氮磷元素的相關性

        4 討論

        4.1 喀斯特灌草叢土壤氮、磷質量分數(shù)及其分布特征

        氮和磷是植物生長發(fā)育不可缺少的大量營養(yǎng)元素,植物生長所需的氮、磷礦質營養(yǎng)主要來源于土壤。本研究選取黔中喀斯特灌叢地為試驗樣地,分析了土壤堿解氮、有效磷質量分數(shù)特征:普定樣地,土壤有效磷質量分數(shù)在5.09~12.89 mg·kg-1范圍,平均值為9.73 mg·kg-1;土壤堿解氮質量分數(shù)在209~560 mg·kg-1范圍,平均值為366.56 mg·kg-1;貴陽樣地,土壤有效磷質量分數(shù)在7.92~12.63 mg·kg-1范圍,平均值為10.82 mg·kg-1;土壤堿解氮質量分數(shù)209~314 mg·kg-1范圍,平均值為270.48 mg·kg-1。對黔中灌叢地常見蕨類植物非根際土壤氮、磷質量分數(shù)分析表明,2個樣地土壤氮、磷養(yǎng)分異質性較高,且質量分數(shù)差異明顯。已有研究表明,由于喀斯特地區(qū)土被不連續(xù),土壤薄、土壤侵蝕等原因,造成了其土壤養(yǎng)分較高的空間異質性[14-15]。受植被、氣候、地形等生物和非生物因子的影響,土壤營養(yǎng)元素質量分數(shù)及其空間分布等,存在較大差異[16]。胡忠良等[17]研究表明,喀斯特地區(qū),灌木林下土壤養(yǎng)分空間異質性最高,土壤速效磷的空間異質性最大,且質量分數(shù)極低。另外,研究表明,由于蕨類植物生長階段對根際養(yǎng)分的需求和吸收程度較高,其根際養(yǎng)分含量顯著低于非根際土壤;但是,有些蕨類植物表現(xiàn)出差異不明顯或稍有富集的現(xiàn)象。因此,了解喀斯特地區(qū)土壤養(yǎng)分含量及其分布狀態(tài),對探索植物的生長規(guī)律和適應機制,指導植被恢復和施肥管理方式具有重要意義。

        4.2 蕨類植物中養(yǎng)分與土壤中養(yǎng)分的相關性

        已有研究表明,植物中氮磷質量分數(shù)及其分配特征,能夠反映植物對特定生態(tài)環(huán)境的適應方式及生存策略的變異[16,18]。對福建亞熱帶林下芒萁和烏毛蕨的研究表明,芒萁地上部分的N、P質量分數(shù)更低,其采取了較高的養(yǎng)分利用效率和“表現(xiàn)最大化”的策略[19]。本研究結果表明,與普定樣地相比,貴陽樣地常見蕨類植物地上部分氮質量分數(shù)平均值較高,其中毛蕨、貫眾的地上部分磷質量分數(shù)也較高。然而,在普定樣地,毛蕨地上部分的氮磷質量分數(shù)、貫眾地上部分的氮質量分數(shù),均較劍葉鳳尾蕨、金粉蕨的低。說明蕨類植物采用了不同的養(yǎng)分策略,以適應喀斯特不同的生境。吳鵬等[20]研究表明,因植物類群、生長階段及年齡的不同,能夠表現(xiàn)出對高度異質的喀斯特生境的不同適應策略。本研究結果與之相近。

        土壤養(yǎng)分狀態(tài)是影響喀斯特地區(qū)植物生長與植被恢復的關鍵因子。由于植物體內的絕大部分養(yǎng)分是由根系從土壤中獲得,植物養(yǎng)分含量和土壤養(yǎng)分含量往往具有一定的相關性[21-22]。陳嘉茜等[19]研究表明,芒萁地上部位的P質量分數(shù)與0~10、10~20 cm兩個土層的P質量分數(shù)呈顯著或極顯著正相關。本研究結果表明,貴陽樣地,土壤有效磷質量分數(shù)與蕨類植物地上部分磷質量分數(shù)呈顯著正相關;普定樣地,蕨類植物地上部分磷質量分數(shù),與土壤有效磷質量分數(shù)呈極顯著正相關,與土壤堿解氮質量分數(shù)呈顯著正相關。Nakaji et al.[23]、Agren et al.[24]研究認為,大部分植物對N較敏感,適量或過量的N可促進或抑制植物的根系發(fā)育、光合作用和生物量積累,進而影響植物對P的吸收和利用。說明普定樣地土壤中適量的N質量分數(shù)能夠促進蕨類植物的根系或地上部分的生長發(fā)育,進而提高其對磷素的吸收和利用。

        4.3 喀斯特地區(qū)常見蕨類植物w(N)∶w(P)特征及其差異性

        生態(tài)化學計量學對分析生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)供給能力及植物有機體的養(yǎng)分狀況等具有十分重要的意義。已有研究表明,植物生長過程中,其葉片的w(N)∶w(P)特征已普遍作為判別植物養(yǎng)分元素限制的依據(jù)[8,21,25]??λ固厣鷳B(tài)系統(tǒng)作為一種特殊的脆弱的生態(tài)系統(tǒng),土壤較低的養(yǎng)分含量常成為限制植物生長和植被恢復的重要因子。皮發(fā)劍等[11]對黔中天然次生林優(yōu)勢喬灌木葉片化學計量特征研究表明,該區(qū)域植物葉片w(N)∶w(P)均值為13.13∶1.00,植物生長受氮素缺乏的限制。景宜然等[12]研究了湘西南石漠化灌叢植物葉片的N、P化學計量特征,結果表明,其w(N)∶w(P)均值為11.24∶1.00,揭示該地區(qū)大部分植物生長受氮素的限制。張亞冰等[10]研究表明,貴州月亮山5個優(yōu)勢樹種葉片w(N)∶w(P)為15.93∶1.00,推測該地區(qū)森林植物的生長主要受P限制。吳鵬等[20]研究表明,茂蘭喀斯特區(qū)域蕨類植物的w(N)∶w(P)均值為10.33∶1.00,其各生長階段易受N素的限制。本研究對黔中喀斯特地區(qū)常見蕨類植物的研究結果表明,普定、貴陽樣地蕨類植物地上部分w(N)∶w(P)平均值,分別為10.13∶1.00、13.58∶1.00,低于月亮山喬木植物w(N)∶w(P)的平均值,與黔中天然次生林、湘西南石漠化灌叢和茂蘭蕨類植物葉片w(N)∶w(P)均值相近。本研究結果,貴陽樣地,蕨類植物w(N)∶w(P)平均值為13.58∶1.00,表明該區(qū)域蕨類植物的生長受氮素的限制;普定樣地,蕨類植物w(N)∶w(P)平均值為10.13∶1.00。結合貴陽、普定樣地土壤有效磷、堿解氮質量分數(shù)的差異分析,認為普定蕨類植物的生長受到氮、磷養(yǎng)分的雙重限制。究其原因,與普定樣地土壤較低的有效磷質量分數(shù),限制了蕨類植物對土壤氮素的吸收[10,26],導致其w(N)∶w(P)比值相對較低有關。因此,在利用灌草植物進行喀斯特石漠化植被恢復重建時,應對異質性較高的喀斯特土壤養(yǎng)分特征和植物養(yǎng)分利用狀況進行研究,以明確植物生長的限制性養(yǎng)分元素及植物的養(yǎng)分適應策略。

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