龐麗 吳霞 鄒瓊麗 李家鑫

(安順學院，貴州省·安順市，561000)

喀斯特地區(qū)由碳酸鹽基巖風化而成的土壤，偏堿且鈣離子含量較高，土壤中的磷素主要以難溶性磷酸鈣鹽形式存在，極大降低了土壤有效磷的含量[1-2]。土壤侵蝕作用加快了喀斯特地區(qū)土壤礦質養(yǎng)分的淋溶，導致其氮、磷養(yǎng)分含量均處于中低水平，成為限制植物生長及植被恢復與重建的重要因子[3-4]。生態(tài)化學計量學是研究生態(tài)系統(tǒng)中化學元素平衡的一門科學，其強調了生物有機體主要組成元素的生態(tài)化學計量關系，反映了植物的生長特性和養(yǎng)分限制狀況[5-6]。氮、磷是植物生長所必需的大量礦質營養(yǎng)元素，在植物生長和各種生理機制調節(jié)方面發(fā)揮著重要作用。已有研究表明，植物生長過程中，其葉片的w(N)∶w(P)化學計量特征變化，可以作為判別植物受養(yǎng)分元素限制的依據(jù)[7]。w(N)∶w(P)在一定閾值范圍內，N、P同時限制或都不限制植物生長；當w(N)∶w(P)低于這一閾值時，植物生長受N限制，增加N可促進生長；當w(N)∶w(P)高于閾值時，植物生長受P限制，施加P可促進生長[8-9]。

對貴州月亮山5個優(yōu)勢樹種葉片氮磷化學計量特征研究推測，該地區(qū)森林植物的生長主要受P限制[10]。對黔中喀斯特地區(qū)24種常綠、落葉優(yōu)勢喬木和灌木樹種葉片w(N)∶w(P)化學計量特征研究認為，該研究區(qū)植物主要受N限制[11]。景宜然等[12]對湘西南石漠化地區(qū)灌叢植物葉片N、P化學計量特征研究表明，該地大部分植物生長受到N的限制。因此，研究喀斯特地區(qū)植物氮、磷元素質量分數(shù)及其化學計量特征，對闡明喀斯特地區(qū)土壤養(yǎng)分供應狀況，揭示植物的養(yǎng)分利用情況和適生機制具有重要意義。

蕨類植物是陸地生態(tài)系統(tǒng)演化過程中的先鋒植物種群，具有廣布性、耐瘠性、生態(tài)適應多樣性等特點。蕨類植物在喀斯特地區(qū)土壤淺薄、巖石出露等地區(qū)均有分布，其生態(tài)類型的多樣性與生態(tài)適應的多樣性密切相關[13]。本研究選擇喀斯特地區(qū)常見的蕨類植物為研究對象，分析其氮磷化學計量特征及其與土壤養(yǎng)分的關系，探索蕨類植物對喀斯特生境的適應機制，以期為喀斯特地區(qū)植被恢復、重建及管理提供參考。

1 研究區(qū)概況

采樣區(qū)分別位于貴州省植物園灌草叢中(中心地理坐標：26.63°N、106.73°E，海拔1 245 m)、普定縣坪上鄉(xiāng)和平村附近的灌草叢中(中心地理坐標：26.24°N、105.43°E，海拔1 387 m)。貴州省植物園位于貴州省中部，屬于亞熱帶季風氣候，年平均氣溫14 ℃，年均降水量1 200 mm；普定縣位于黔中安順市，屬于中亞熱帶季風濕潤性氣候，年平均氣溫15.2 ℃，年均降水量1 300 mm，普定采樣區(qū)域內巖石裸露率平均達34.7%。選取的2個樣地均為地勢較平坦的灌叢地，土壤為棕色石灰土。

2 材料與方法

試驗樣品于2019年4月份采集，分別采集了喀斯特地區(qū)常見的蕨類植物毛蕨(Cyclosorusinterruptus(Willd.) H. Ito)、劍葉鳳尾蕨(PterisensiformisBurm.)、貫眾(CyrtomiumfortuneiJ. Smith)、金粉蕨(Onychiumjaponicum(Thunb.) Kze.)。同一采樣點同一種蕨類植物，采集生長較一致的6～8株。用不銹鋼鏟挖取帶有土體的整棵蕨類植物植株，放入大號取樣袋帶回實驗室。在實驗室內去掉根外非根際土，輕輕抖落根系上黏附的根際土壤，同一種蕨類植物的兩種土樣分別混勻后作為1個樣品。將收集的土樣風干、研細、過2 mm篩后，裝入自封袋待測。植物樣品用去離子水洗凈并晾干后，分為地上部分、地下部分，同一種蕨類植物同一組織混合后作為1個樣本。

將植物樣品于烘箱中105 ℃殺青30 min，60 ℃烘干至恒質量，以獲得植物各部分的干物質量。分別稱取1.0 g烘干的植物樣品，用H2SO4-H2O2消煮后，采用鉬銻抗比色法測定植株不同器官的磷質量分數(shù)、采用凱氏定氮蒸餾法測定氮質量分數(shù)。采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法(LY/T 1232—2015)測定土壤有效磷質量分數(shù)、采用堿解-擴散法(LY/T 1228—2015)測定土壤堿解氮質量分數(shù)。

利用統(tǒng)計分析軟件進行方差分析，以檢驗不同采樣地、不同蕨類植物各指標的顯著性水平及其差異性；采用最小顯著性差異法進行多重比較檢驗(P=0.05)；采用簡單相關性分析估算蕨類植物中氮磷與土壤中氮磷的相關性。

3 結果與分析

3.1 不同生境蕨類植物土壤氮、磷質量分數(shù)差異

由表1可見，普定樣地，非根際土壤有效磷質量分數(shù)在5.09～12.89 mg·kg-1范圍，平均值為9.73 mg·kg-1；土壤堿解氮質量分數(shù)在209～560 mg·kg-1范圍，平均值為366.56 mg·kg-1。貴陽樣地，非根際土壤有效磷質量分數(shù)在7.92～12.63 mg·kg-1范圍，平均值為10.82 mg·kg-1；土壤堿解氮質量分數(shù)在209～314 mg·kg-1范圍，平均值為270.48 mg·kg-1?？梢姡斩拥赝寥缐A解氮質量分數(shù)平均值高于貴陽樣地的；但土壤有效磷質量分數(shù)平均值，普定樣地的低于貴陽樣地的。

不同蕨類植物根際與非根際土壤相比：普定樣地，毛蕨有效磷質量分數(shù)顯著降低了22.8%；劍葉鳳尾蕨、貫眾有效磷質量分數(shù)降低，但差異不顯著；金粉蕨有效磷質量分數(shù)表現(xiàn)出一定程度的富集；堿解氮質量分數(shù)差異均不顯著。貴陽樣地，除劍葉鳳尾蕨外，毛蕨、貫眾、金粉蕨根際堿解氮、有效磷質量分數(shù)，均表現(xiàn)為較非根際土壤顯著性降低。

3.2 不同生境蕨類植物植株氮、磷質量分數(shù)差異

由表2可見：普定樣地，蕨類植物地上部分w(N)∶w(P)平均值為10.13，地上部分w(N)∶w(P)比值從大到小，依次為毛蕨、劍葉鳳尾蕨、金粉蕨、貫眾。貴陽樣地，蕨類植物地上部分w(N)∶w(P)平均值為13.58，地上部分w(N)∶w(P)比值從大到小，依次為金粉蕨、劍葉鳳尾蕨、貫眾、毛蕨。與普定樣地相比，貴陽樣地常見蕨類植物地上部分氮質量分數(shù)平均值較高，其中毛蕨、貫眾的地上部分磷質量分數(shù)也較高。然而，在普定樣地，毛蕨地上部分的氮磷質量分數(shù)、貫眾地上部分的氮質量分數(shù)，均較劍葉鳳尾蕨、金粉蕨的低。

表2 2個樣地蕨類植物植株氮、磷質量分數(shù)

3.3 不同生境蕨類植物植株氮、磷元素與土壤中氮、磷養(yǎng)分的相關性

由表3可見：普定樣地，蕨類植物地上部分磷質量分數(shù)與土壤有效磷質量分數(shù)呈極顯著正相關，且與土壤堿解氮質量分數(shù)呈顯著正相關。蕨類植物整株w(N)∶w(P)，與地上部分的w(N)∶w(P)表現(xiàn)出顯著正相關，與地下部分磷質量分數(shù)、土壤有效磷質量分數(shù)呈顯著負相關。

表3 普定樣地蕨類植物中氮磷元素與土壤中氮磷元素的相關性

由表4可見：貴陽樣地，土壤有效磷質量分數(shù)，與蕨類植物地上部分磷質量分數(shù)呈顯著正相關，與地上部分w(N)∶w(P)呈極顯著負相關。蕨類植物地上部分w(N)∶w(P)與地上部分磷質量分數(shù)呈顯著負相關。

表4 貴陽樣地蕨類植物中氮磷元素與土壤中氮磷元素的相關性

4 討論

4.1 喀斯特灌草叢土壤氮、磷質量分數(shù)及其分布特征

氮和磷是植物生長發(fā)育不可缺少的大量營養(yǎng)元素，植物生長所需的氮、磷礦質營養(yǎng)主要來源于土壤。本研究選取黔中喀斯特灌叢地為試驗樣地，分析了土壤堿解氮、有效磷質量分數(shù)特征：普定樣地，土壤有效磷質量分數(shù)在5.09～12.89 mg·kg-1范圍，平均值為9.73 mg·kg-1；土壤堿解氮質量分數(shù)在209～560 mg·kg-1范圍，平均值為366.56 mg·kg-1；貴陽樣地，土壤有效磷質量分數(shù)在7.92～12.63 mg·kg-1范圍，平均值為10.82 mg·kg-1；土壤堿解氮質量分數(shù)209～314 mg·kg-1范圍，平均值為270.48 mg·kg-1。對黔中灌叢地常見蕨類植物非根際土壤氮、磷質量分數(shù)分析表明，2個樣地土壤氮、磷養(yǎng)分異質性較高，且質量分數(shù)差異明顯。已有研究表明，由于喀斯特地區(qū)土被不連續(xù)，土壤薄、土壤侵蝕等原因，造成了其土壤養(yǎng)分較高的空間異質性[14-15]。受植被、氣候、地形等生物和非生物因子的影響，土壤營養(yǎng)元素質量分數(shù)及其空間分布等，存在較大差異[16]。胡忠良等[17]研究表明，喀斯特地區(qū)，灌木林下土壤養(yǎng)分空間異質性最高，土壤速效磷的空間異質性最大，且質量分數(shù)極低。另外，研究表明，由于蕨類植物生長階段對根際養(yǎng)分的需求和吸收程度較高，其根際養(yǎng)分含量顯著低于非根際土壤；但是，有些蕨類植物表現(xiàn)出差異不明顯或稍有富集的現(xiàn)象。因此，了解喀斯特地區(qū)土壤養(yǎng)分含量及其分布狀態(tài)，對探索植物的生長規(guī)律和適應機制，指導植被恢復和施肥管理方式具有重要意義。

4.2 蕨類植物中養(yǎng)分與土壤中養(yǎng)分的相關性

已有研究表明，植物中氮磷質量分數(shù)及其分配特征，能夠反映植物對特定生態(tài)環(huán)境的適應方式及生存策略的變異[16，18]。對福建亞熱帶林下芒萁和烏毛蕨的研究表明，芒萁地上部分的N、P質量分數(shù)更低，其采取了較高的養(yǎng)分利用效率和“表現(xiàn)最大化”的策略[19]。本研究結果表明，與普定樣地相比，貴陽樣地常見蕨類植物地上部分氮質量分數(shù)平均值較高，其中毛蕨、貫眾的地上部分磷質量分數(shù)也較高。然而，在普定樣地，毛蕨地上部分的氮磷質量分數(shù)、貫眾地上部分的氮質量分數(shù)，均較劍葉鳳尾蕨、金粉蕨的低。說明蕨類植物采用了不同的養(yǎng)分策略，以適應喀斯特不同的生境。吳鵬等[20]研究表明，因植物類群、生長階段及年齡的不同，能夠表現(xiàn)出對高度異質的喀斯特生境的不同適應策略。本研究結果與之相近。

土壤養(yǎng)分狀態(tài)是影響喀斯特地區(qū)植物生長與植被恢復的關鍵因子。由于植物體內的絕大部分養(yǎng)分是由根系從土壤中獲得，植物養(yǎng)分含量和土壤養(yǎng)分含量往往具有一定的相關性[21-22]。陳嘉茜等[19]研究表明，芒萁地上部位的P質量分數(shù)與0～10、10～20 cm兩個土層的P質量分數(shù)呈顯著或極顯著正相關。本研究結果表明，貴陽樣地，土壤有效磷質量分數(shù)與蕨類植物地上部分磷質量分數(shù)呈顯著正相關；普定樣地，蕨類植物地上部分磷質量分數(shù)，與土壤有效磷質量分數(shù)呈極顯著正相關，與土壤堿解氮質量分數(shù)呈顯著正相關。Nakaji et al.[23]、Agren et al.[24]研究認為，大部分植物對N較敏感，適量或過量的N可促進或抑制植物的根系發(fā)育、光合作用和生物量積累，進而影響植物對P的吸收和利用。說明普定樣地土壤中適量的N質量分數(shù)能夠促進蕨類植物的根系或地上部分的生長發(fā)育，進而提高其對磷素的吸收和利用。

4.3 喀斯特地區(qū)常見蕨類植物w(N)∶w(P)特征及其差異性

生態(tài)化學計量學對分析生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)供給能力及植物有機體的養(yǎng)分狀況等具有十分重要的意義。已有研究表明，植物生長過程中，其葉片的w(N)∶w(P)特征已普遍作為判別植物養(yǎng)分元素限制的依據(jù)[8，21，25]?？λ固厣鷳B(tài)系統(tǒng)作為一種特殊的脆弱的生態(tài)系統(tǒng)，土壤較低的養(yǎng)分含量常成為限制植物生長和植被恢復的重要因子。皮發(fā)劍等[11]對黔中天然次生林優(yōu)勢喬灌木葉片化學計量特征研究表明，該區(qū)域植物葉片w(N)∶w(P)均值為13.13∶1.00，植物生長受氮素缺乏的限制。景宜然等[12]研究了湘西南石漠化灌叢植物葉片的N、P化學計量特征，結果表明，其w(N)∶w(P)均值為11.24∶1.00，揭示該地區(qū)大部分植物生長受氮素的限制。張亞冰等[10]研究表明，貴州月亮山5個優(yōu)勢樹種葉片w(N)∶w(P)為15.93∶1.00，推測該地區(qū)森林植物的生長主要受P限制。吳鵬等[20]研究表明，茂蘭喀斯特區(qū)域蕨類植物的w(N)∶w(P)均值為10.33∶1.00，其各生長階段易受N素的限制。本研究對黔中喀斯特地區(qū)常見蕨類植物的研究結果表明，普定、貴陽樣地蕨類植物地上部分w(N)∶w(P)平均值，分別為10.13∶1.00、13.58∶1.00，低于月亮山喬木植物w(N)∶w(P)的平均值，與黔中天然次生林、湘西南石漠化灌叢和茂蘭蕨類植物葉片w(N)∶w(P)均值相近。本研究結果，貴陽樣地，蕨類植物w(N)∶w(P)平均值為13.58∶1.00，表明該區(qū)域蕨類植物的生長受氮素的限制；普定樣地，蕨類植物w(N)∶w(P)平均值為10.13∶1.00。結合貴陽、普定樣地土壤有效磷、堿解氮質量分數(shù)的差異分析，認為普定蕨類植物的生長受到氮、磷養(yǎng)分的雙重限制。究其原因，與普定樣地土壤較低的有效磷質量分數(shù)，限制了蕨類植物對土壤氮素的吸收[10，26]，導致其w(N)∶w(P)比值相對較低有關。因此，在利用灌草植物進行喀斯特石漠化植被恢復重建時，應對異質性較高的喀斯特土壤養(yǎng)分特征和植物養(yǎng)分利用狀況進行研究，以明確植物生長的限制性養(yǎng)分元素及植物的養(yǎng)分適應策略。