魏志剛

(國(guó)家林業(yè)與草原局鹽堿地研究中心(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院)，北京，100091)

王瑞琪 劉瑩瑩 夏德安 楊傳平

(林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué)))

李若林

(麗林實(shí)驗(yàn)林場(chǎng))

商永亮

(帶嶺林業(yè)實(shí)驗(yàn)局)

舒華鐸

(雙豐林業(yè)局)

闊葉紅松林以紅松(Pinuskoraiensis)為主，伴生樹種主要有紫椴(Tiliaamurensis)、水曲柳(Fraxinusmandschurica)和胡桃楸(Juglansmandshurica)等珍貴闊葉樹種，是小興安嶺地區(qū)穩(wěn)定性最好的生態(tài)系統(tǒng)和最重要的木材生產(chǎn)基地[1]。建國(guó)58 a內(nèi),小興安嶺共生產(chǎn)木材3.28億m3，每年采伐量為生長(zhǎng)量的2.0～2.5倍，加之森林保護(hù)措施不力、毀林開荒、森林火災(zāi)和森林病蟲害等原因[2]，紅松資源消耗殆盡、絕大部分闊葉紅松林已退化為破壞程度不同天然次生林[3]。2004年伊春林區(qū)停止采伐時(shí),紅松林面積和蓄積比例分別由20世紀(jì)50年代的53.8%和74.3%下降到4.51%和4.5%，紅松的蓄積量?jī)H存400多萬(wàn)m3[4]。由闊葉紅松林退化而成的天然次生林遺傳多樣性下降、整體生態(tài)功能和生產(chǎn)力低下，已無(wú)法滿足該區(qū)域社會(huì)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境安全的基本需求[5]。因此，如何提高現(xiàn)有天然次生林的生產(chǎn)力和生態(tài)保護(hù)功能，已成為區(qū)域內(nèi)森林經(jīng)營(yíng)的首要問(wèn)題。研究表明，天然次生林是闊葉紅松林中建群樹種紅松遭到毀滅性破壞演化形成,紅松在群落中的數(shù)量比例與生長(zhǎng)情況是次生林恢復(fù)成敗的關(guān)鍵，因此通過(guò)天然次生林下間隙和斑塊栽植紅松等“栽針保闊”措施已成為該區(qū)域天然次生森林經(jīng)營(yíng)的主要任務(wù)[3，6-7]。

小興安嶺縱貫黑龍江省中北部，全長(zhǎng)約450 km、寬度約210 km，區(qū)域內(nèi)北部多臺(tái)地、寬谷，中部低山丘陵、山勢(shì)和緩，南部屬低山、山勢(shì)較陡，區(qū)域內(nèi)不同地點(diǎn)的次生林下造林環(huán)境(土壤、光照、年積溫和植被類型)差異巨大，對(duì)紅松林下造林效果產(chǎn)生巨大影響。長(zhǎng)期以來(lái)，小興安嶺地區(qū)天然次生林下造林用的紅松苗木均為皆伐地選育出的良種或品種，沒有經(jīng)過(guò)不同地點(diǎn)次生林下遺傳穩(wěn)定性測(cè)定，造林后不同地點(diǎn)的紅松幼林分化嚴(yán)重，從而對(duì)該區(qū)域天然次生林向闊葉紅松林的恢復(fù)進(jìn)程產(chǎn)生嚴(yán)重影響。針對(duì)上述問(wèn)題，本項(xiàng)研究在前期紅松種源試驗(yàn)研究結(jié)果的基礎(chǔ)上[8-9]，通過(guò)分析紅松各種源在小興安嶺不同地點(diǎn)天然次生林下造林后的生長(zhǎng)與適應(yīng)性狀變異，闡明地點(diǎn)對(duì)次生林下不同紅松種源造林后生長(zhǎng)與適應(yīng)性狀變異的影響及規(guī)律，從而為不同區(qū)域天然次生林林下造林選擇出優(yōu)良紅松種源。本項(xiàng)研究將為小興安嶺不同地區(qū)天然次生林下紅松造林用良種選育提供理論依據(jù)和造林良種。

1 材料與方法

1.1 種源材料

根據(jù)課題組前期“6.5”轉(zhuǎn)“7.5”科技攻關(guān)課題“紅松種源試驗(yàn)”結(jié)果[8-9]，選擇紅松小興安嶺種源區(qū)表現(xiàn)較好的10個(gè)種源：黑龍江省帶嶺、金山屯、鐵力、黑河、鶴崗、湯原，吉林省的敦化、白河、汪清與遼寧省本溪種源。

1.2 造林地點(diǎn)與林型

按區(qū)域位置與前期工作基礎(chǔ)，在小興安嶺天然次生林分布區(qū)北部、中部和南部分別選擇麗林實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)(簡(jiǎn)稱麗林)、帶嶺林業(yè)實(shí)驗(yàn)局(簡(jiǎn)稱帶嶺)和雙豐林業(yè)局(簡(jiǎn)稱雙豐)3個(gè)試點(diǎn)，基本代表了該區(qū)域典型氣候和地理特征。上述3個(gè)試點(diǎn)的主要次生林類型和具體情況見表1。

表1 不同試點(diǎn)天然次生林的基本信息

1.3 各試驗(yàn)點(diǎn)造林方案

各試驗(yàn)地點(diǎn)均采用隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)，10次重復(fù)，根據(jù)試驗(yàn)地面積大小確定小區(qū)樹為10～20株，株行距為2 m×2 m，單行或者雙行小區(qū)。區(qū)組間用1行紅皮云杉做隔離行，試驗(yàn)地四周用1行紅皮云杉做保護(hù)行，保護(hù)行和隔離行的株行距與紅松相同。各種源苗木為均為4年生，2018年春季造林。

1.4 性狀調(diào)查與統(tǒng)計(jì)分析

2020年10月，林木停止生長(zhǎng)后，對(duì)各試點(diǎn)試驗(yàn)林10個(gè)區(qū)組內(nèi)的所有紅松植株進(jìn)行地徑、樹高、當(dāng)年高、3年高生長(zhǎng)和保存率調(diào)查。

在統(tǒng)計(jì)分析前，依據(jù)拉依達(dá)準(zhǔn)則去除異常數(shù)據(jù)[10]，并進(jìn)行以下參數(shù)估算：

數(shù)據(jù)計(jì)算采用Minitab和SAS軟件進(jìn)行性狀基本統(tǒng)計(jì)、方差分析和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同地點(diǎn)紅松種源生長(zhǎng)與適應(yīng)性狀

不同地點(diǎn)各林型下紅松造林3 a后生長(zhǎng)與適應(yīng)性狀統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果(表2)表明，麗林試點(diǎn)紅松各種源地徑、樹高、當(dāng)年高、3年高和存活率的性狀與變異系數(shù)均值分別為0.71 cm和20.52%、0.34 m和25.37%、0.07 m和31.53%、0.18 m和22.86%、28.91%和93.44%；帶嶺試點(diǎn)各種源上述性狀分別為0.73 cm和17.38%、0.3 m和25.17%、0.07 cm和65.85%、0.17 cm和45.48%、41.00%和81.30%；雙豐試點(diǎn)各種源上述性狀分別為0.76 cm和16.93%、0.39 m和20.56%、0.08 cm和32.03%、0.20 cm和32.79%、57.26%和52.48%。3個(gè)試點(diǎn)紅松各種源生長(zhǎng)與適應(yīng)性狀變異系數(shù)的均值分別為38.74%、47.04%和30.96%，表明帶嶺試點(diǎn)次生林林下環(huán)境最復(fù)雜，對(duì)紅松種源各性狀的影響最大，其次為麗林試點(diǎn)，最后為雙豐。上述結(jié)果初步表明，造林地點(diǎn)的不同會(huì)對(duì)紅松幼林的生長(zhǎng)與適應(yīng)性狀產(chǎn)生影響。

表2 不同地點(diǎn)天然次生林下造林3 a后紅松各種源生長(zhǎng)與適應(yīng)性統(tǒng)計(jì)與分析結(jié)果

2.2 不同地點(diǎn)紅松各種源幼林期生長(zhǎng)差異性

方差分析發(fā)現(xiàn)：不同地點(diǎn)和不同種源間的生長(zhǎng)與適應(yīng)性狀存在極顯著差異。同時(shí)，地點(diǎn)與種源之間在地徑、樹高和當(dāng)年高性狀上交互作用極顯著(表3)。上述結(jié)果表明，小興安嶺地區(qū)次生林下紅松造林時(shí)，必須考慮區(qū)域位置與種源因素對(duì)造林效果的影響。

表3 不同地點(diǎn)和不同種源間生長(zhǎng)與適應(yīng)性狀的方差分析結(jié)果

2.3 適宜造林地點(diǎn)與各地點(diǎn)優(yōu)良種源選擇

不同地點(diǎn)間紅松各性狀多重比較發(fā)現(xiàn)：雙豐試點(diǎn)紅松各種源各性狀表現(xiàn)最好，是最優(yōu)的造林地點(diǎn)。其次為帶嶺試點(diǎn)，除當(dāng)年高外和3年高外，其余性狀均顯著優(yōu)于麗林試點(diǎn)。麗林試點(diǎn)紅松各種源生長(zhǎng)與適應(yīng)性狀表現(xiàn)最差(表4)。上述結(jié)果表明，有必要分不同區(qū)域選擇紅松優(yōu)良種源。

表4 不同地點(diǎn)紅松種源生長(zhǎng)與適應(yīng)性狀的多重比較結(jié)果

不同試點(diǎn)紅松種源生長(zhǎng)與適應(yīng)性狀方差分析發(fā)現(xiàn)：麗林試點(diǎn)，除3年高生長(zhǎng)外，各種源間地徑、樹高和保存率均存在極顯著差異，當(dāng)年高性狀種源間存在顯著差異；帶嶺試點(diǎn)，除當(dāng)年高外，各種源間其余性狀均存在極顯著差異；雙豐試點(diǎn)，紅松各種源間上述性狀均存在極顯著差異(表5)。

表5 不同試點(diǎn)紅松生長(zhǎng)與適應(yīng)性狀的方差分析結(jié)果

種源間差異顯著性狀遺傳力計(jì)算分析發(fā)現(xiàn)，麗林試點(diǎn)種源地徑、高、當(dāng)年高性和保存率狀遺傳力分別為0.91、0.91、0.80和0.59，帶嶺試點(diǎn)種源地徑、高、3年高和保存率遺傳力分別為0.92、0.94、0.72和0.83，雙豐試點(diǎn)種源各性狀分別為0.90、0.93、0.79、0.85和0.84，各種源在不同地點(diǎn)的生長(zhǎng)與適應(yīng)性狀屬于強(qiáng)度遺傳范圍，性狀變異受遺傳因素影響大，通過(guò)選擇能獲得較好的遺傳增益。此上，同一性狀在不同地點(diǎn)的遺傳力存在一定差異，也進(jìn)一步證明遺傳力是特定條件下的測(cè)定參數(shù)。

麗林試驗(yàn)點(diǎn)種源間存在顯著和極顯著差異的性狀多重比較結(jié)果(表6)發(fā)現(xiàn)：在地徑性狀上，鶴崗種源表現(xiàn)最優(yōu)，但與鐵力、汪清和白河等種源之間無(wú)顯著差異；樹高性狀上，鐵力種源最優(yōu)，但與本溪、金山屯、鶴崗和汪清種源間無(wú)顯著差異；當(dāng)年高性狀上，敦化種源表現(xiàn)最優(yōu)，但與鶴崗、鐵力和金山屯等種源間無(wú)顯著差異；保存率性狀，敦化種源最優(yōu)，但與金山屯、鶴崗和鐵力等種源間無(wú)顯著差異。綜合各種源各性狀多重比較結(jié)果，鐵力種源各性狀表現(xiàn)最好。該試點(diǎn)選擇鐵力種源造林，在地徑、樹高、當(dāng)年高和保存率性狀上可獲得的遺傳增益分別為10.55%、20.08%、3.04%和10.60%。

表6 麗林試點(diǎn)種源間的多重比較

帶嶺試驗(yàn)點(diǎn)種源間存在顯著差異的各性狀多重比較結(jié)果(表7)表明：鐵力種源在地徑、樹高、當(dāng)年高和保存率上表現(xiàn)最優(yōu)，為該試點(diǎn)優(yōu)良種源。該試點(diǎn)選擇帶嶺種源造林，在上述性狀上可獲得12.06%、15.45%、11.57%和12.18%的遺傳增益。

表7 帶嶺試點(diǎn)種源間的多重比較

雙豐試驗(yàn)點(diǎn)種源間存在極顯著差異的各性狀多重比較結(jié)果(表8)表明：鶴崗種源所有性狀綜合表現(xiàn)最優(yōu)，為該試點(diǎn)優(yōu)良種源。選擇該種源造林后，在上述性狀上可獲得遺傳增益分別為18.61%、13.49%、15.40%、20.25%和18.19%。

表8 雙豐試點(diǎn)紅松種種源性狀多重比較結(jié)果

3 結(jié)論與討論

小興安嶺縱貫黑龍江省中北部，區(qū)域內(nèi)地形復(fù)雜，不同地點(diǎn)的次生林下造林環(huán)境(土壤、光照和植被類型)差異巨大[4，12]。因此，該區(qū)域次生林下進(jìn)行紅松造林時(shí)，應(yīng)考慮地點(diǎn)因素對(duì)林下紅松的生長(zhǎng)與適應(yīng)性的影響。紅松分布范圍較，在我國(guó)東北地區(qū)主要分布于長(zhǎng)白山到小興安嶺一帶、并呈新月型走向，并且分布高度隨緯度增高而下降，分布區(qū)內(nèi)不同群體間存在極為廣泛的遺傳變異[9，13-14]，為不同地點(diǎn)天然次生林下紅松優(yōu)良種源選擇提供了豐富的育種群體。

不同試點(diǎn)紅松各性狀的變異系數(shù)不同，表明紅松生長(zhǎng)與適應(yīng)性狀在不同地點(diǎn)會(huì)產(chǎn)生一定的分化。其中，帶嶺試點(diǎn)紅松各性狀變異系數(shù)均值最大，表明該地點(diǎn)次生林林下環(huán)境最復(fù)雜，對(duì)紅松種源各性狀的影響最大，而雙豐試點(diǎn)次生林下環(huán)境相對(duì)變異較小，紅松各性狀的變異幅度較小。方差分析結(jié)果表明，地點(diǎn)對(duì)紅松性狀影響達(dá)到極顯著水平。上述結(jié)果，進(jìn)一步實(shí)證不同地點(diǎn)的同一林型，由于林隙大小、小氣候特征和土壤的物理性狀等環(huán)境因子不同會(huì)對(duì)紅松生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著影響[15]。不同地點(diǎn)紅松生長(zhǎng)與適應(yīng)性狀多重比較進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，雙豐試點(diǎn)紅松種源各性狀表現(xiàn)最好，是最優(yōu)造林地點(diǎn)，其次為帶嶺試點(diǎn)，最后為麗林試點(diǎn)。上述結(jié)果完全符合紅松分布區(qū)不同地點(diǎn)種群的生長(zhǎng)規(guī)律。雖然小興安嶺地區(qū)為紅松天然分布區(qū)，然而，分布區(qū)不同地點(diǎn)氣候存在較大差異[9]。南部(雙豐)由于水熱條件要優(yōu)于北部(麗林)，因此紅松生長(zhǎng)速度快，北部則相反，而中部(帶嶺)其生長(zhǎng)性狀表現(xiàn)介于南部與北部性狀之間。上述結(jié)果進(jìn)一步證明，天然次生林下，紅松造林時(shí)，必須做到“適地點(diǎn)適種源”。

不同地點(diǎn)具有顯著和極顯著差異的性狀遺傳力不同，且多為中強(qiáng)度遺傳性狀，如地徑、樹高和保存率的遺傳力于均大于0.70，通過(guò)選擇能獲得較高的遺傳增益。此外，同一性狀在不同地點(diǎn)遺傳力不同，如樹高在楊樺林、硬闊林和雜木林0.91、0.94和0.93。在紅松半同胞家系選擇研究中，也發(fā)現(xiàn)紅松地徑和樹高性狀遺傳力均超過(guò)0.5，但具體值與本項(xiàng)研究結(jié)果不同[16]。上述結(jié)果不僅表明紅松種源不同性狀在不同林型下遺傳力不同，同時(shí)也進(jìn)一步證明遺傳力是特定條件下的估算參數(shù)。

由于紅松地徑、樹高和當(dāng)年高性狀存在地點(diǎn)與種源間極顯著交互影響，因此有必要為不同地點(diǎn)天然次生林選擇適宜種源。而且，同一地點(diǎn)，紅松種源間生長(zhǎng)與適應(yīng)性狀存在顯著與極顯著差異，這與皆伐跡地上紅松各種源生長(zhǎng)性狀存在極顯著差異結(jié)果具有一致性[14]。其中，麗林試點(diǎn)鐵力種源為優(yōu)良種源，其造林后在地徑、樹高、當(dāng)年高和保存率性狀上的遺傳增益分別為10.55%、20.08%、3.04%和10.60%；帶嶺試驗(yàn)點(diǎn)鐵力種源表現(xiàn)最優(yōu)，其造林后在地徑、樹高、當(dāng)年高和保存率上可獲得12.06%、15.45%、11.57%和12.18%的遺傳增益；雙豐試點(diǎn)鶴崗種源表現(xiàn)最好，造林后在地徑、樹高、3年高、當(dāng)年高和保存率性狀上的遺傳增益分別為18.61%、13.49%、15.40%、20.25%和18.19%的。

本項(xiàng)研究結(jié)果將為小興安嶺不同地區(qū)天然次生林恢復(fù)頂級(jí)群落-闊葉紅松林用紅松優(yōu)良種源選擇提供理論依據(jù)和物質(zhì)基礎(chǔ),對(duì)于提高該區(qū)域天然次生林的經(jīng)營(yíng)水平具有積極意義。