黃雨晴，孫艷艷，羅榮崢，阿旺措姆，盧素文，樊秀彩，王晨，劉崇懷，房經(jīng)貴

葡萄種質(zhì)資源花穗形狀分類標(biāo)準(zhǔn)的建立及其動(dòng)態(tài)發(fā)育過程分析

1南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，南京 210095；2中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所，鄭州 450009

【】葡萄是重要的經(jīng)濟(jì)果樹，果穗形狀會(huì)影響其經(jīng)濟(jì)價(jià)值。本研究跟蹤調(diào)查255份葡萄種質(zhì)資源的果穗發(fā)育過程，建立新的花序形狀并完善果穗形狀分類標(biāo)準(zhǔn)，為葡萄生產(chǎn)提供理論支撐。田間跟蹤調(diào)查255份葡萄種質(zhì)資源的花穗長(zhǎng)寬發(fā)育情況，在開花期、果實(shí)膨大期以及果實(shí)成熟期3個(gè)關(guān)鍵時(shí)期測(cè)量主穗長(zhǎng)寬、小穗長(zhǎng)寬、小穗角度、果粒橫縱徑、果粒重以及果柄長(zhǎng)，分析果穗形狀動(dòng)態(tài)發(fā)育過程中各指標(biāo)變化規(guī)律?；?55份葡萄種質(zhì)資源的田間調(diào)查結(jié)果，將花序與果穗形狀分為長(zhǎng)圓錐、短圓錐、長(zhǎng)圓柱、短圓柱并建立新的花序與果穗形狀分類標(biāo)準(zhǔn)。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在葡萄花序發(fā)育過程中，52.55%的花序會(huì)發(fā)生形狀變化，以長(zhǎng)圓柱花序居多，大多發(fā)育為短圓柱果穗。因此，果穗形狀形成類型有16種。對(duì)葡萄穗長(zhǎng)穗寬的分析發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)圓錐花序在發(fā)育過程中具有較高的“穩(wěn)定性”，對(duì)于短圓錐、長(zhǎng)圓柱、短圓柱花序而言，穗長(zhǎng)對(duì)形狀影響更大，進(jìn)一步探究發(fā)現(xiàn)小穗長(zhǎng)/寬以及小穗角度尤其是上部小穗的長(zhǎng)寬與角度是影響花穗形狀外緣的主要因素。本研究將花序與果穗形狀分為長(zhǎng)圓錐、短圓錐、長(zhǎng)圓柱、短圓柱4種，提出了一個(gè)花序、果穗的形狀分類標(biāo)準(zhǔn)的計(jì)算方法，同時(shí)對(duì)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行了實(shí)際計(jì)算與分類。一半以上葡萄花序的形狀會(huì)發(fā)生變化，圓錐花序的形狀較穩(wěn)定。穗長(zhǎng)、穗寬、小穗長(zhǎng)寬及小穗角度對(duì)穗形影響較大，分別表現(xiàn)在影響形狀的長(zhǎng)寬和外緣，尤其是上部小穗的長(zhǎng)寬與角度是影響柱錐判斷的最主要原因。小穗角度的變化會(huì)影響小穗反映在形狀上的有效長(zhǎng)度。本研究進(jìn)一步提出了基于花穗形狀的整形修剪方法，可為葡萄的整形修剪提供理論基礎(chǔ)。

葡萄；花序；果穗；分類標(biāo)準(zhǔn)；形狀變化

0 引言

【研究意義】作為葡萄科葡萄屬的落葉藤本植物，葡萄適應(yīng)性廣、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、用途廣泛，是全球經(jīng)濟(jì)和文化上最重要的果樹之一，具有極高的研究意義及生產(chǎn)價(jià)值[1-6]。優(yōu)良的葡萄種質(zhì)資源是葡萄產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要保障[7]，但現(xiàn)階段我國(guó)對(duì)葡萄種質(zhì)資源的研究仍有許多方面需進(jìn)一步完善[8]。葡萄的果穗形狀會(huì)影響葡萄的外觀品質(zhì)，進(jìn)而在一定程度上影響葡萄的商品性[8-10]。建立并完善花序與果穗形狀分類標(biāo)準(zhǔn)，探究葡萄果穗動(dòng)態(tài)發(fā)育過程，有利于進(jìn)一步對(duì)葡萄種質(zhì)資源記錄標(biāo)準(zhǔn)化的完善，同時(shí)也可為葡萄花穗整形修剪提供理論基礎(chǔ)，提高葡萄產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)效益?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】許瀛之等[11]對(duì)葡萄種質(zhì)資源花序進(jìn)行調(diào)查與分析，表明花序的數(shù)量、特點(diǎn)和結(jié)構(gòu)會(huì)影響葡萄的產(chǎn)量與品質(zhì)，進(jìn)而影響經(jīng)濟(jì)效益，并且按照花序外形將花序分為花序緊湊型、花序松散型、無(wú)卷須型、卷須緊靠花序型、卷須非緊靠花序型；按照開花時(shí)間將花序分為早開花型、晚開花型；但未按照形狀對(duì)花序進(jìn)行分類。魯雅楠等[8]對(duì)葡萄種質(zhì)資源果穗進(jìn)行調(diào)查與分析，描述了葡萄果穗形狀分類體系，但同樣未涉及花序形狀的分類。不同品種適宜的穗形整形方式不同，目前已有研究報(bào)道不同葡萄品種適宜的穗形修剪方法[12-13]。在花穗修剪中，結(jié)合葡萄果穗形狀形成過程，可以簡(jiǎn)化葡萄花穗整形，提高生產(chǎn)效率?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前對(duì)葡萄花序、果穗的形狀分類較為模糊，尤其是花序，并沒有一個(gè)完善的分類標(biāo)準(zhǔn)，且已有的果穗形狀分類標(biāo)準(zhǔn)具有一定的局限性，對(duì)于一些數(shù)量性狀相對(duì)集中的級(jí)段，級(jí)次不夠細(xì)化，在實(shí)際應(yīng)用時(shí)也不夠健全。另一方面，不同品種的葡萄經(jīng)歷由開花到完全成熟的動(dòng)態(tài)變化過程，形狀不同的花序可能會(huì)發(fā)育為形狀相同的果穗，形狀相同的花序也可能會(huì)發(fā)育為形狀不同的果穗，而這一過程究竟發(fā)生了怎樣的變化尚不明確?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究對(duì)255份葡萄種質(zhì)資源的花序發(fā)育過程進(jìn)行跟蹤調(diào)查，并對(duì)其進(jìn)行概率分級(jí)并制定分類標(biāo)準(zhǔn)，統(tǒng)計(jì)田間穗長(zhǎng)穗寬分布，探究不同果穗形狀形成類型的穗長(zhǎng)穗寬、小穗長(zhǎng)寬、小穗角度、果柄長(zhǎng)、果粒大小以及果粒重的變化情況，為花穗整形修剪提供理論依據(jù)，提高葡萄產(chǎn)業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益，為后續(xù)研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

研究于2019年在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)和中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所的葡萄種質(zhì)資源圃進(jìn)行。

1.1 試驗(yàn)材料

資源圃海拔100 m，年平均氣溫14.2℃，年平均降雨量為636 mm，7—8月降水量270 mm。圃地土壤為砂壤土。本研究共選擇255份葡萄種質(zhì)材料，其中鮮食品種156個(gè)，釀酒品種99個(gè)。

每個(gè)品種選取第3—4節(jié)位長(zhǎng)勢(shì)較好、顆粒飽滿、形狀相似的5個(gè)花序作為連續(xù)觀察對(duì)象進(jìn)行田間調(diào)查。資源圃在生長(zhǎng)季節(jié)根據(jù)天氣和土壤含水量決定是否需要澆水，每次澆水量750 m3?hm-2，膨大期后不再澆水，全年基本不施肥；無(wú)人為疏花疏果處理。

1.2 試驗(yàn)方法

從葡萄花序展露至果實(shí)完全成熟，分別于4月20日、5月10日、6月15日、7月20日以及8月25日對(duì)255份種質(zhì)資源進(jìn)行田間測(cè)量，包括每個(gè)品種5個(gè)花穗的穗長(zhǎng)、穗寬。開花期為始花至開花結(jié)束，果實(shí)膨大期為果粒開始膨大之期，果實(shí)成熟期為從果實(shí)開始著色至完全成熟，這3個(gè)時(shí)期是葡萄果實(shí)發(fā)育的重要時(shí)期，即大約在5月10日、6月12日及8月21日。因此，根據(jù)魯雅楠等[8]的研究，并結(jié)合4月20日對(duì)255個(gè)品種花序形狀數(shù)據(jù)的分析，選擇理論上會(huì)發(fā)育成不同果穗形狀的不同花序形狀的品種，分別在開花期、果實(shí)膨大期以及果實(shí)成熟期3個(gè)關(guān)鍵時(shí)期選擇代表性的果穗形狀形成類型各兩個(gè)品種，剪下來進(jìn)行數(shù)據(jù)測(cè)量。測(cè)量數(shù)據(jù)包括穗長(zhǎng)，穗寬，上、中、下各部分的小穗長(zhǎng)寬，小穗角度，空枝重，果粒重量，果粒橫縱徑以及果柄長(zhǎng)。取花穗由頂至底第一、二分枝為花穗的上部，由底至頂?shù)谝?、二分枝為花穗的下部，剩下正中位置的兩個(gè)分支為花穗的中部，由頂?shù)降追謩e編號(hào)為小穗1—6，并分別測(cè)量這6個(gè)小穗的長(zhǎng)寬。小穗角度為6個(gè)小穗與穗軸之間的夾角，空枝重為花穗去掉所有花或果后的重量。果粒重量為上、中、下部位分別取20個(gè)果粒的重量平均值，果粒橫縱徑為其中10個(gè)果粒橫縱徑的平均值，果柄長(zhǎng)同樣為上、中、下部位分別測(cè)量10個(gè)果柄長(zhǎng)的平均值，之后將穗上所有的花、果剪下稱量空枝重。穗長(zhǎng)穗寬、小穗長(zhǎng)寬、單果橫縱徑以及果柄長(zhǎng)由數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量，空枝重以及果粒重量由電子天平測(cè)量，小穗角度由數(shù)顯量角器測(cè)量，結(jié)果為3穗的平均值。

1.3 試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理與分析

對(duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行匯總統(tǒng)計(jì)，制作相應(yīng)圖表，利用SPSS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行概率分級(jí)，按照（X-1.2818S）、（X-0.5246S）、（X+0.5246S）、（X+1.2818S）4個(gè)點(diǎn)將各數(shù)量性狀分為5級(jí)。1至5級(jí)在試驗(yàn)數(shù)據(jù)總體中出現(xiàn)的概率分別約為10%、20%、40%、20%和10%。

2 結(jié)果

2.1 花序與果穗形狀分類

2.1.1 花序數(shù)量性狀概率分級(jí)調(diào)查 葡萄花期時(shí)，花蕾分離，葡萄穗軸上的花陸續(xù)開放，花序形狀基本形成。根據(jù)2019年5月10日所測(cè)量的葡萄種質(zhì)資源花序長(zhǎng)寬的數(shù)據(jù)，花序長(zhǎng)度最大的為‘埃里求凡’，長(zhǎng)112.57 mm；長(zhǎng)度最小的為‘晚紅蜜’，長(zhǎng)15.79 mm。其頻率分布符合正態(tài)分布（圖1），對(duì)其進(jìn)行概率分級(jí)，第一級(jí)為x＜33.81 mm，如‘安尼斯基’；第二級(jí)為33.81 mm＜x＜48.90 mm，如‘赤霞珠’；第三級(jí)為48.90 mm＜x＜70.10 mm，如‘巨峰’；第四級(jí)為70.10 mm＜x＜85.42 mm，如‘玫瑰香’；第五級(jí)為x＞85.42 mm，如‘白玉’。花序?qū)挾茸畲蟮臑椤荨?，其?9.24 mm；花序?qū)挾茸钚〉臑椤乱?4-3♀’，其值為6.54 mm。花序?qū)挾鹊念l率分布同樣符合正態(tài)分布（圖1），對(duì)其進(jìn)行概率分級(jí)，第一級(jí)為x＜7.49 mm，如‘脆紅’；第二級(jí)為7.49 mm＜x＜16.69 mm，如‘白香蕉’；第三級(jí)為16.69 mm＜x＜28.37 mm，如‘紅地球’；第四級(jí)為28.37 mm＜x＜36.43 mm，如‘峰后’；第五級(jí)為x＞36.43 mm，如‘比賽爾’。各品種如圖2所示。

圖1 葡萄花序長(zhǎng)、寬頻率分布圖

圖2 葡萄花序長(zhǎng)、寬各分級(jí)品種示例

2.1.2 果穗數(shù)量性狀概率分級(jí)調(diào)查 葡萄果實(shí)成熟期時(shí)，果實(shí)變軟，黃綠色品種果皮色澤變淺，紅色品種果皮開始著色，果實(shí)大小體積不再增加，果穗形狀形成。根據(jù)2019年7月20日所測(cè)量的葡萄種質(zhì)資源果穗長(zhǎng)寬的數(shù)據(jù)，果穗長(zhǎng)度最大的為‘烏茲別克玫瑰’，其值294.29 mm，果穗長(zhǎng)度最小的為‘1382/12’，其值60.17 mm。果穗長(zhǎng)度的頻率分布符合正態(tài)分布（圖3），對(duì)其進(jìn)行概率分級(jí)，第一級(jí)為x＜102.43 mm，如‘赤霞珠’；第二級(jí)為102.43 mm＜x＜132.96 mm，如‘黑夏尼’；第三級(jí)為132.96 mm＜x＜176.18 mm，如‘派克斯’；第四級(jí)為176.18 mm＜x＜204.20 mm，如‘黑謝?！?；第五級(jí)為x＞204.20 mm，如‘天秀’。果穗寬度最大的為‘普列文玫瑰’，其值為205.20 mm；果穗寬度最小為那‘那洛莫爾’，其值為45.11 mm，穗寬度的頻率分布同樣符合正態(tài)分布（圖3），對(duì)其進(jìn)行概率分級(jí)，第一級(jí)為x＜71.40 mm，如‘香檳’；第二級(jí)為71.40 mm＜x＜93.76 mm，如‘露莎夫人’；第三級(jí)為93.76 mm＜x＜124.74 mm，如‘黑潮’；第四級(jí)為124.74 mm＜x＜147.11 mm，如‘紅伊豆’；第五級(jí)為x＞147.11 mm，如‘紅地球’。各品種如圖4所示。

圖3 葡萄果穗長(zhǎng)、寬頻率分布圖

2.1.3 葡萄果穗形狀分類標(biāo)準(zhǔn) 參考《Descriptors for Grape》[14]和《葡萄種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[15]，發(fā)現(xiàn)對(duì)于果穗形狀，文獻(xiàn)描述、書籍記錄以及實(shí)際調(diào)查結(jié)果并不完全一致，且對(duì)于果穗數(shù)量性狀相對(duì)集中的級(jí)段，級(jí)次不夠細(xì)化[16]。另一方面，除了品種本身的因素外，肥水與田間管理?xiàng)l件也會(huì)對(duì)形狀產(chǎn)生影響。因此有必要結(jié)合文獻(xiàn)與實(shí)際調(diào)查結(jié)果，建立新的果穗形狀分類標(biāo)準(zhǔn)，同時(shí)也對(duì)果園的長(zhǎng)期管理有一定的指導(dǎo)作用。

根據(jù)田間調(diào)查結(jié)果，可將果穗形狀按照長(zhǎng)度和長(zhǎng)寬比的差異分為長(zhǎng)圓錐、短圓錐、長(zhǎng)圓柱、短圓柱4種，而圓錐形果穗與圓柱形果穗的穗長(zhǎng)穗寬分布頻率存在一定差異，因此在進(jìn)行分類時(shí)，將其分開是有必要的。利用SPSS軟件按照（X-1.2818S）、（X- 0.5246S）、（X+0.5246S）、（X+1.2818S）的標(biāo)準(zhǔn)分別對(duì)圓錐形果穗與圓柱形果穗的穗長(zhǎng)穗寬進(jìn)行概率分級(jí)（表1）。圓柱形果穗的形狀相對(duì)簡(jiǎn)單，因此將其穗長(zhǎng)對(duì)應(yīng)分級(jí)數(shù)據(jù)中的“X”作為長(zhǎng)短的劃分；而圓錐形果穗的情況較復(fù)雜，因此將穗長(zhǎng)數(shù)值對(duì)應(yīng)的[（X-1.2818S）+（X-0.5246S）]/2、X、[（X+0.5246S）+（X+1.2818S）]/2分別作為果穗形狀的長(zhǎng)度“分界點(diǎn)”；穗長(zhǎng)、穗寬分別對(duì)應(yīng)[（X-1.2818S）+（X-0.5246S）]/ 2、X、[（X+0.5246S）+（X+1.2818S）]/2的比值作為果穗形狀的長(zhǎng)寬比“分界點(diǎn)”來進(jìn)行劃分，具體標(biāo)準(zhǔn)見表2。255份葡萄種質(zhì)資源果穗形狀的田間統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，短圓錐果穗類型最多，有91個(gè)品種，而長(zhǎng)圓柱果穗和短圓柱類型較少，均只有40個(gè)品種。

圖4 葡萄果穗長(zhǎng)、寬各分級(jí)品種示例

表1 葡萄果穗數(shù)量性狀分級(jí)表

2.1.4 葡萄花序形狀分類標(biāo)準(zhǔn) 果穗由花序發(fā)育而來，花序是研究果穗形狀形成過程的起點(diǎn)，目前尚未有花序形狀分類的通用標(biāo)準(zhǔn)，參照葡萄果穗形狀分類，基于測(cè)量數(shù)據(jù)，將花序形狀根據(jù)花序長(zhǎng)度以及長(zhǎng)寬比的差異同樣分為長(zhǎng)圓錐、短圓錐、長(zhǎng)圓柱、短圓柱4種，具體分類方法同果穗，其長(zhǎng)寬概率分級(jí)見表3，具體分類標(biāo)準(zhǔn)見表4。根據(jù)255份葡萄種質(zhì)資源花序形狀的田間統(tǒng)計(jì)結(jié)果，長(zhǎng)圓錐花序類型最多為130個(gè)品種，長(zhǎng)圓柱花序類型最少，只有32個(gè)品種。

表2 葡萄果穗分類標(biāo)準(zhǔn)

表3 葡萄花序數(shù)量性狀分級(jí)表

2.2 各種形狀花序發(fā)育情況

葡萄花序發(fā)育為果穗，花序形狀和數(shù)量決定果穗形狀和數(shù)量[9]。果穗的形成過程是動(dòng)態(tài)變化的，根據(jù)255份種質(zhì)資源的田間調(diào)查結(jié)果可知（表5），長(zhǎng)圓錐、短圓錐、長(zhǎng)圓柱和短圓柱4種花序形狀中，任何一種形狀的花序都有可能發(fā)育為長(zhǎng)圓錐、短圓錐、長(zhǎng)圓柱和短圓柱這4種形狀的果穗，因此果穗形狀變化類型共有16種類型，圖5展示了16種花序形狀發(fā)育的變化情況（各類型選一個(gè)代表性品種展示）。

在花序4種形狀中（圖6），長(zhǎng)圓錐花序最多，占總體50.98%，而長(zhǎng)圓柱花序最少，僅占12.55%；在果穗4種形狀中，短圓錐果穗最多，占總體35.69%，而長(zhǎng)圓柱果穗和短圓柱果穗較少，各占15.69%。不同形狀的花序和果穗的分布有一定差異，而同一種形狀在花序與果穗中占比的不同反映了葡萄果穗形成過程中存在形狀變化。為使圖示更加直接，以實(shí)線、虛線區(qū)分不同花序發(fā)育情況，紅線代表花序和果穗同種形狀的發(fā)育情況，黑線代表花序和果穗形狀不同的發(fā)育情況（圖6）。在花序發(fā)育過程中，有121個(gè)品種的花序與果穗形狀是一致的，占總比例的47.45%，其余134個(gè)品種的花序形狀在發(fā)育過程中發(fā)生了變化，占總比例的52.55%。

表4 葡萄花序分類標(biāo)準(zhǔn)

表5 255份葡萄種質(zhì)資源的形狀變化情況

圖5 不同形狀花序發(fā)育情況

針對(duì)花序發(fā)育過程中的形狀變化，進(jìn)一步從不同花序的形狀變化與不同形狀果穗的來源情況進(jìn)行分析。從整體形狀變化來看，圓錐形花序形狀更穩(wěn)定，78.77%仍會(huì)發(fā)育為圓錐形果穗，而圓柱形花序有更大的變化空間，有44.74%會(huì)發(fā)育為圓錐形果穗。從具體變化情況來看，短圓錐花序中有65.31%在發(fā)育過程中形狀未發(fā)生變化，是4種花序類型中形狀最穩(wěn)定的，其次是長(zhǎng)圓錐花序，有49.23%形狀未發(fā)生變化；與之相對(duì)的是，63.64%的短圓柱花序形狀發(fā)生了變化，其中以發(fā)育為短圓錐果穗的類型居多，占短圓柱花序發(fā)育類型的34.09%，形狀發(fā)育最不穩(wěn)定的花序?yàn)殚L(zhǎng)圓柱花序，71.88%的形狀都發(fā)生了變化，其中以發(fā)育為短圓柱果穗類型最多，占比34.38%。從不同形狀果穗的發(fā)育來源來看，長(zhǎng)圓錐果穗有76.19%是來自相同形狀的花序，而長(zhǎng)圓柱果穗有77.50%是來自于其他形狀的花序，其中有52.50%是由長(zhǎng)圓錐花序發(fā)育而來。這個(gè)結(jié)果也同樣說明了圓錐形花序的形狀在發(fā)育過程中具有更高的穩(wěn)定性。而在花序長(zhǎng)短的變化方面，有62.96%的形狀變化都遵循“長(zhǎng)”發(fā)育為“長(zhǎng)”，76.34%的形狀變化都遵循“短”發(fā)育為“短”，同樣也有82.26%“長(zhǎng)”來源于“長(zhǎng)”，54.20%“短”來源于“短”。因此，長(zhǎng)短的變化在發(fā)育過程中也比較穩(wěn)定。

2.3 果穗動(dòng)態(tài)發(fā)育過程

通過觀察果穗形狀形成過程中各指標(biāo)的變化（圖7），推斷葡萄果穗形狀的形成過程。果穗形狀形成類型不同，各指標(biāo)的變化情況有所不同。

2.3.1 果穗形狀形成過程中穗長(zhǎng)穗寬變化情況 根據(jù)上文標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行形狀分類，將255組長(zhǎng)、寬數(shù)據(jù)按照16種形狀發(fā)育類型進(jìn)行歸納整理，并分別擬合為能夠反映同一類型大多數(shù)花序長(zhǎng)、寬發(fā)育情況的一條曲線，以相同花序類型為切入點(diǎn)，分析它們?nèi)绾伟l(fā)育為形狀不同的果穗（圖8）。

從得到的曲線進(jìn)行分析，穗長(zhǎng)、穗寬的快速發(fā)育期基本都是在4—6月，尤其是5—6月，變化非常迅速。不同發(fā)育類型的長(zhǎng)圓錐花序長(zhǎng)、寬的大小關(guān)系會(huì)從發(fā)育起始一直維持到果穗成熟，即在花序階段，此分類中未來會(huì)發(fā)育成為長(zhǎng)圓錐果穗的類型，長(zhǎng)和寬已普遍大于其他類型，成熟后果穗的長(zhǎng)、寬也普遍大于其他類型。同理，在花序階段，此分類中未來會(huì)發(fā)育成為短圓柱果穗的類型，長(zhǎng)和寬就已經(jīng)普遍小于其他類型，成熟后果穗的長(zhǎng)、寬也普遍小于其他類型。長(zhǎng)圓錐花序在發(fā)育過程中的形狀變化具有較高的穩(wěn)定性。

除長(zhǎng)圓錐花序外，短圓錐花序、長(zhǎng)圓柱花序、短圓柱花序的長(zhǎng)、寬變化在發(fā)育過程中呈現(xiàn)高度相似的趨勢(shì)。在這3種類型花序的發(fā)育過程中，發(fā)育為長(zhǎng)圓錐果穗、短圓錐果穗、長(zhǎng)圓柱果穗的類型的寬度變化趨勢(shì)沒有顯著差異，因此，長(zhǎng)度變化是造成果穗形狀不同的主要原因。而從曲線看，發(fā)育為長(zhǎng)圓柱果穗的類型在成熟期的穗長(zhǎng)最長(zhǎng)，也是這4個(gè)類型中，從花序到果穗過程中長(zhǎng)度變化最大的。而發(fā)育為短圓柱果穗的類型，不管是由哪種形狀的花序發(fā)育而來，長(zhǎng)、寬變化都最小。

2.3.2 果穗形狀形成過程中小穗長(zhǎng)寬變化情況 小穗長(zhǎng)度的變化是影響果穗形狀形成的主要因素，其變化情況如圖9，在葡萄果穗形狀形成過程中小穗長(zhǎng)度穩(wěn)定增長(zhǎng)，直至果實(shí)成熟長(zhǎng)度達(dá)到最大。果穗上部小穗的長(zhǎng)度與其他部分小穗長(zhǎng)度的關(guān)系是判斷其形狀的重要指標(biāo)，由此可以推斷，上部小穗的發(fā)育情況是影響穗形的最主要因素。在發(fā)育過程中，若上部果穗的長(zhǎng)度顯著大于其他部分，則任何形狀的花序都有極大可能發(fā)育為圓錐形果穗；反之則可能發(fā)育為圓柱形果穗。

圖6 不同形狀花序發(fā)育情況

圖7 不同果穗形狀形成類型各指標(biāo)測(cè)量

a：長(zhǎng)圓錐形花序；b：短圓錐形花序；c：長(zhǎng)圓柱形花序；d：短圓柱形花序；A：長(zhǎng)圓錐形果穗；B：短圓錐形果穗；C：長(zhǎng)圓柱形果穗；D：短圓柱形果穗。下同

圖9 果穗形狀形成過程中小穗長(zhǎng)寬變化

小穗寬度的變化同樣影響果穗形狀形成過程，并呈現(xiàn)出與長(zhǎng)度變化不同的趨勢(shì)（圖9）。5—6月為寬度的快速增長(zhǎng)期，之后則基本進(jìn)入緩慢增長(zhǎng)階段，直至果實(shí)成熟達(dá)到最大。小穗寬度的發(fā)育情況決定了它與穗軸或其他小穗產(chǎn)生接觸的時(shí)間早晚與面積大小，影響其角度，進(jìn)而影響穗形。若花序上部的小穗在發(fā)育過程中至少有一個(gè)小穗的穗寬發(fā)育顯著快于其他小穗，則花序有極大可能發(fā)育為圓錐形果穗。若上、中、下各部分的小穗寬度增長(zhǎng)普遍緩慢，則其極大可能發(fā)育為短圓柱形果穗。

2.3.3 果穗形狀形成過程中小穗角度變化情況 小穗角度是影響果穗形狀的另一個(gè)重要因素，角度的變化會(huì)影響小穗反映在形狀上的有效長(zhǎng)度，其變化情況如圖10，除短圓錐花序發(fā)育為短圓錐果穗和長(zhǎng)圓柱果穗的小穗角度在5—6月呈減小趨勢(shì)外，其他果穗形狀形成類型均呈增大趨勢(shì)。6月以后不同果穗形狀形成類型小穗角度變化不同，但成熟期均大于60度。在圓柱形花序的發(fā)育過程中，小穗角度的變化有典型特征，若小穗角度呈先增大后減少的趨勢(shì)，則其有可能發(fā)育為圓錐形果穗，若小穗角度一直呈增大趨勢(shì)，則其有可能發(fā)育為圓柱形果穗。而圓錐形花序的小穗角度發(fā)育情況則較復(fù)雜。

小穗角度呈先增大后減小的趨勢(shì)較為普遍，可能是5—6月花序發(fā)育快速，上、中、下各部分小穗角度進(jìn)而增大，6月以后葡萄果實(shí)重量顯著增加，將小穗整體向下壓，造成角度變??；若其與下部小穗足以支撐，其角度便會(huì)進(jìn)一步增加或保持穩(wěn)定。小穗角度呈先減小后增大趨勢(shì)較少見，可能是5—6月上部小穗發(fā)育顯著快于其他部分，失去支撐則表現(xiàn)為下垂，角度減??；6月以后，中下部果穗快速發(fā)育，使上部小穗角度增大。因此，小穗的寬度與重量也會(huì)在一定程度影響小穗角度，從而影響穗形。

圖10 果穗形狀形成過程中小穗角度變化

2.3.4 果穗形狀形成過程中其他指標(biāo)的變化情況 果柄長(zhǎng)、果粒大小、果粒重量及空枝重等指標(biāo)在一定程度上也會(huì)影響果穗形狀。

由圖11中果柄長(zhǎng)的變化情況可知，5－6月果柄長(zhǎng)增長(zhǎng)迅速，直至成熟期果柄長(zhǎng)增長(zhǎng)到最大。與圓錐形花序發(fā)育為圓錐形果穗相比，圓錐形花序發(fā)育為圓柱形果穗的上部果柄較長(zhǎng)；而在圓柱形花序發(fā)育過程中，其上、中、下各部分的果柄長(zhǎng)差異并不顯著，對(duì)穗形影響不大。

圖11表示上、中、下各部分的果粒大小與果粒重變化情況，大多數(shù)情況下，果粒大小與重量呈正相關(guān)。6月以后，果實(shí)進(jìn)入第二個(gè)膨大期，果粒重量與大小均迅速增長(zhǎng)。但由于下部果粒通風(fēng)、光照、營(yíng)養(yǎng)等條件較差，使其在同時(shí)期呈現(xiàn)出最輕且小的發(fā)育狀態(tài)。若中部果粒較重且體積較大，則任何花序都有可能發(fā)育為圓錐形果穗；若上部果粒較重且體積較大，則任何花序都有可能發(fā)育為圓柱形果穗。在圓錐形花序發(fā)育過程中，其發(fā)育為圓錐形果穗的果粒普遍比其發(fā)育為圓柱形果穗的果粒輕。

U：上部 Up；M：中部 Middle；D：下部 Down

圖11 果穗形狀形成過程中其他指標(biāo)變化

Fig. 11 Variation of other indexes during the formation of cluster shape

果穗形狀形成過程中空枝重的變化情況如圖11，除圓柱形花序的空枝重在5－6月增大，6－8月減小外，果穗的空枝重均一直增長(zhǎng)，且圓錐形果穗的空枝重大于圓柱形果穗?？罩χ卦谀撤N程度上可以反映空枝對(duì)果粒的支撐力，結(jié)合穗長(zhǎng)穗寬、果粒重等數(shù)據(jù)，若空枝較重，則它對(duì)果粒的支撐力可能較高，其角度可能更大，就更有可能發(fā)育為圓錐形；若空枝較輕，則它對(duì)果粒的支撐力可能較低，小穗可能會(huì)因?yàn)橹瘟Σ粔?，在果粒重量的影響下更加下垂，就更可能發(fā)育為圓柱形。

3 討論

葡萄被盛贊為“世界水果明珠”，其經(jīng)濟(jì)重要性以及生產(chǎn)重要性日益突出[17]。我國(guó)是葡萄生產(chǎn)大國(guó)，近年來，國(guó)內(nèi)外對(duì)葡萄種質(zhì)資源花序與果穗的研究正逐步推進(jìn)[18]。葡萄花序數(shù)量直接制約產(chǎn)量，花序類型決定果穗的類型。了解花序果穗的形狀特點(diǎn)，對(duì)于生長(zhǎng)發(fā)育狀況與時(shí)期的判斷、果穗質(zhì)量的評(píng)估有重要參考價(jià)值。

花序、果穗的一些分類在一些教科書中已有定論，但是分類比較模糊，沒有量化的數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)；并且對(duì)于果穗形狀，除了品種本身的因素外，肥水與田間管理?xiàng)l件也會(huì)對(duì)形狀發(fā)育產(chǎn)生影響。即使是同一品種，在南方或北方，露地栽培或設(shè)施栽培，高海拔地區(qū)或低海拔地區(qū)，花穗的形狀和大小都可能會(huì)有差異，因此，一個(gè)固化的標(biāo)準(zhǔn)并不能在所有條件下都適用。本研究提出了一個(gè)花序、果穗形狀分類標(biāo)準(zhǔn)的計(jì)算方法，也同時(shí)對(duì)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行了實(shí)際的計(jì)算與分類。根據(jù)提出的方法，葡萄園可以建立自身的分類標(biāo)準(zhǔn)，該標(biāo)準(zhǔn)可以作為一個(gè)花序、果穗品質(zhì)的衡量指標(biāo)，也可以從圖表中看出不同年份的花序、果穗品質(zhì)的變化，也可由此對(duì)當(dāng)年的品質(zhì)進(jìn)行一個(gè)整體評(píng)價(jià)。另一方面，對(duì)于葡萄園內(nèi)品種形狀變化的統(tǒng)計(jì)可以對(duì)疏花疏果、整形修剪起到一定的指導(dǎo)作用。因此有必要結(jié)合文獻(xiàn)與實(shí)際調(diào)查結(jié)果，建立新的花序果穗形狀分類標(biāo)準(zhǔn)。在進(jìn)行田間調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，選擇的255個(gè)品種的花序、果穗長(zhǎng)寬的頻率均符合正態(tài)分布，但不同形狀的花序、果穗的長(zhǎng)寬的分布頻率存在一定差異，參考前人對(duì)果穗形狀的分類，本研究將花序、果穗分別按形狀分為長(zhǎng)圓錐、短圓錐、長(zhǎng)圓柱、短圓柱四種，并進(jìn)一步細(xì)化了分類依據(jù)。另外，此前的研究大多只是針對(duì)葡萄花序或果穗單獨(dú)地展開調(diào)查，卻鮮有研究將葡萄花序與果穗聯(lián)系起來，探究花序發(fā)育為果穗的形狀變化以及穗長(zhǎng)穗寬的動(dòng)態(tài)變化情況。而建立完善葡萄花序果穗形狀分類標(biāo)準(zhǔn)，有利于完善種質(zhì)資源描述規(guī)范，準(zhǔn)確的性狀描述則進(jìn)一步有利于建立種質(zhì)資源共享體系，提高種質(zhì)資源利用效率[19]。果穗形狀是葡萄重要的經(jīng)濟(jì)性狀，其性狀評(píng)價(jià)是種質(zhì)資源工作的中心環(huán)節(jié)[20-21]。花序是果穗形成的起點(diǎn)，花序與果穗形狀的研究相輔相成，從花序入手，可以探究果穗形狀的形成過程，對(duì)果穗形狀形成過程的研究可以有效指導(dǎo)花序整形，提高其生產(chǎn)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

許多指標(biāo)的組合共同影響了對(duì)形狀的判斷，如穗長(zhǎng)、穗寬、小穗長(zhǎng)寬、小穗角度、果柄長(zhǎng)、空枝重、果粒重以及果粒大小等。其中，穗長(zhǎng)穗寬是形狀的主要判斷依據(jù)，也是直接影響形狀判斷的因素。小穗長(zhǎng)寬與小穗角度主要決定了形狀的外部輪廓，尤其是上部小穗的長(zhǎng)寬與角度是影響柱形和錐形判斷的最主要原因。

小穗角度變化規(guī)律較為復(fù)雜，與其他指標(biāo)的變化具有較高的相關(guān)性，尤其是與小穗長(zhǎng)寬的關(guān)系。小穗角度較大時(shí)，小穗穗長(zhǎng)是影響果穗穗形的最主要因素；但在角度較小時(shí)，小穗穗寬更有可能影響對(duì)果穗穗形的判斷。小穗穗長(zhǎng)與穗寬之間的大小關(guān)系也會(huì)導(dǎo)致穗形主要影響因素發(fā)生變化。若小穗穗寬大于小穗穗長(zhǎng)，則絕大多數(shù)情況下小穗穗寬更有可能影響穗形，并且角度變化對(duì)形狀影響不大；若小穗穗長(zhǎng)大于小穗穗寬，則小穗穗長(zhǎng)和角度更有可能影響穗形；若小穗穗長(zhǎng)穗寬相差不大，在一定角度范圍內(nèi)，穗長(zhǎng)或穗寬為影響穗形的主要因素。果粒重以及果粒大小等指標(biāo)主要通過影響小穗的重量，進(jìn)而導(dǎo)致角度發(fā)生改變。除此之外，果柄長(zhǎng)作用于小穗長(zhǎng)寬的波動(dòng)，空枝重映射了穗的大小與密度，都是影響形狀的間接因素。

客觀綜合的認(rèn)識(shí)果穗發(fā)育過程及穗長(zhǎng)穗寬的動(dòng)態(tài)變化情況，有助于了解不同類型的葡萄品種從發(fā)育起始的花序階段到完全成熟的果穗階段的形狀變化差異，對(duì)于不同品種葡萄生長(zhǎng)發(fā)育狀況與時(shí)期的判斷、果穗質(zhì)量的評(píng)估有重要參考價(jià)值，更有利于不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期的管理和生長(zhǎng)調(diào)控、葡萄種質(zhì)資源的研究以及育種工作的開展。在市場(chǎng)中，穗形標(biāo)準(zhǔn)、果粒均勻的葡萄更受消費(fèi)者喜愛[22]。因此，對(duì)葡萄花穗整形使其穗形標(biāo)準(zhǔn)化是葡萄栽培管理中重要且必要的一環(huán)，也是葡萄標(biāo)準(zhǔn)栽培中常用的方法[23]。多項(xiàng)研究表明，標(biāo)準(zhǔn)化的整形修剪有利于改善花穗的形狀與大小，有效集中養(yǎng)分，促進(jìn)果實(shí)著色，提高葡萄內(nèi)在品質(zhì)[24-28]。因此在實(shí)際生產(chǎn)中，可結(jié)合市場(chǎng)要求，參照葡萄果穗形狀形成過程中各指標(biāo)發(fā)育規(guī)律，預(yù)測(cè)果穗形狀，合理對(duì)花穗進(jìn)行整形，有利于穗形標(biāo)準(zhǔn)化，同時(shí)也方便套袋。花序整形修剪的時(shí)期以葡萄開花前1周至初花期時(shí)效果最佳[29]，根據(jù)花序與果穗的形狀進(jìn)行修剪的方法主要可以分為圓錐形花序整形以及圓柱形花序整形。圓錐形花序整形即去除花序多余分枝，保留花序尖端，使之形狀為圓錐形；圓柱形花序整形即去除花序基部的部分分枝和花序尖端, 但保留花序的中間部分，使之形狀為圓柱形。不同的品種所留的花序長(zhǎng)度不同，應(yīng)根據(jù)品種特性進(jìn)行選擇[11]。若想增大花穗長(zhǎng)度，也可在花前15 d左右用赤霉素等植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理花序，達(dá)到拉長(zhǎng)花序的效果[30]。果穗修剪作為花序修剪的補(bǔ)充，一般在盛花后15 d，即果粒如黃豆般大小時(shí)進(jìn)行[31]。主要工作為疏除一些小果、畸形果和僵硬果，以保證果穗的形狀。需要注意的是由于葡萄上部小穗發(fā)育快于下部小穗的特性，對(duì)于采取圓柱形花序整形方法的花序，在后期發(fā)育過程中一些果粒會(huì)較為突出，影響果穗形狀，因此在葡萄坐果穩(wěn)定后，適當(dāng)進(jìn)行疏粒，去除較為突出的果粒以保證圓柱形的穗形。但也因?yàn)檫@一特性，使圓錐形花序整形后更好地保證了其形狀。另外，果實(shí)轉(zhuǎn)色期前應(yīng)再次進(jìn)行疏果，主要對(duì)象為日燒果、過密果和鳥害果，尤其是果穗的中部，隨著果粒的增大，果穗中部通風(fēng)透光條件變差，適當(dāng)疏除以防止霉變。掌握葡萄果穗形狀形成過程中穗長(zhǎng)穗寬、小穗長(zhǎng)寬以及小穗角度等各因素的變化，有利于為葡萄花穗整形提供理論基礎(chǔ)，葡萄的上部小穗對(duì)其形狀影響較大，因此在果穗發(fā)育過程中，應(yīng)著重對(duì)葡萄花穗上部進(jìn)行修剪。

4 結(jié)論

本研究基于測(cè)量數(shù)據(jù)，將花序與果穗形狀分為長(zhǎng)圓錐、短圓錐、長(zhǎng)圓柱、短圓柱4種，提出了一個(gè)花序、果穗的形狀分類標(biāo)準(zhǔn)的計(jì)算方法。葡萄在果穗形成過程中存在形狀變化，其中圓錐形花序發(fā)育過程中形狀較為穩(wěn)定，且以長(zhǎng)圓錐花序穩(wěn)定性最佳，其長(zhǎng)寬之間的大小關(guān)系會(huì)一直保有至果穗階段；而圓柱形花序形狀的變化比例更大，其形狀具有不穩(wěn)定性。穗長(zhǎng)、穗寬、小穗長(zhǎng)寬及小穗角度對(duì)穗形影響較大。穗長(zhǎng)穗寬是形狀的主要判斷依據(jù)，主要影響形狀的長(zhǎng)寬，小穗長(zhǎng)寬以及小穗角度尤其是上部小穗的長(zhǎng)寬以及角度進(jìn)一步影響形狀外緣。若上部小穗發(fā)育顯著快于其他部分，則圓柱形花序有可能發(fā)育為圓錐形果穗，若上、中、下各部分小穗發(fā)育程度接近，則圓錐形花序也有可能發(fā)育為圓柱形果穗。小穗角度的變化會(huì)影響小穗反映在形狀上的有效長(zhǎng)度，與其和小穗長(zhǎng)寬關(guān)系的變化具有較高的相關(guān)性。通過探究果穗形成過程的動(dòng)態(tài)變化，本研究提出了基于花穗形狀的整形修剪方法，即圓錐形花序整形以及圓柱形花序整形，疏花疏果等，以期為葡萄的整形修剪提供參考。

[1] 周東海. 浙江南部山區(qū)葡萄穩(wěn)產(chǎn)豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培技術(shù). 現(xiàn)代園藝, 2020, 43(13): 79-81.

ZHOU D H. Cultivation techniques of grape with stable yield, high yield and good quality in mountainous area of southern Zhejiang. Xiandai Horticulture, 2020, 43(13): 79-81. (in Chinese)

[2] 劉敏, 房玉林. 高溫脅迫對(duì)葡萄幼樹生理指標(biāo)和超顯微結(jié)構(gòu)的影響. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2020, 53(7): 1444-1458.

LIU M, FANG Y L. Effects of heat stress on physiological indexes and ultrastructure of grapevines. Scientia Agricultura Sinica, 2020, 53(7): 1444-1458. (in Chinese)

[3] 劉霞, 王軍, 張平三, 顧莉. 葡萄籽油的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值與生物活性綜述. 中國(guó)釀造, 2020, 39(3): 12-16.

LIU X, WANG J, ZHANG P S, GU L. Review on nutritional value and biological activity of grape seeds oil. China Brewing, 2020, 39(3): 12-16. (in Chinese)

[4] 葛邦國(guó), 吳茂玉, 和法濤, 趙巖, 宋燁. 我國(guó)葡萄加工產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀. 中國(guó)果菜, 2008(5): 54-55.

GE B G, WU M Y, HE F T, ZHAO Y, SONG Y. Current situation of grape processing industry in China. China Fruit and Vegetable, 2008(5): 54-55. (in Chinese)

[5] 許蕙金蘭, 吳培文, 陳仁馳, 劉永美, 陳存坤, 田慧琴, 朱本忠. 貯藏溫度對(duì)巨峰葡萄采后生理和貯藏品質(zhì)的影響. 食品研究與開發(fā), 2018, 39(21): 192-197.

XUHUI J L, WU P W, CHEN R C, LIU Y M, CHEN C K, TIAN H Q, ZHU B Z. The influence of storage temperature on post-harvest physiologyand storage quality of Kyoho grape. Food Research and Development, 2018, 39(21): 192-197. (in Chinese)

[6] MIGICOVSKY Z, SAWLER J, GARDNER K M, ARADHYA M K, PRINS B H, SCHWANINGER H R, BUSTAMANTE C D, BUCKLER E S, ZHONG G Y, BROWN P J, MYLES S. Patterns of genomic and phenomic diversity in wine and table grapes. Horticulture Research, 2017, 4(1): 17035.

[7] 陶然, 王晨, 房經(jīng)貴, 上官凌飛, 冷翔鵬, 張彥蘋. 我國(guó)葡萄育種研究概況. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2012, 24(6): 24-30, 34.

TAO R, WANG C, FANG J G, SHANGGUAN L F, LENG X P, ZHANG Y P. General situation of grape breeding research in China. Acta Agriculturae Jiangxi, 2012, 24(6): 24-30, 34. (in Chinese)

[8] 魯雅楠, 諸葛雅賢, 裴清圓, 馬吾丹, 樊秀彩, 劉崇懷, 管樂, 房經(jīng)貴. 葡萄種質(zhì)資源果穗穗形調(diào)查與綜合評(píng)價(jià). 園藝學(xué)報(bào), 2019, 46(8): 1593-1603.

LU Y N, ZHUGE Y X, PEI Q Y, MA W D, FAN X C, LIU C H, GUAN Y, FANG J G. Investigation and comprehensive evaluation on cluster shape of grape germplasm resources. Acta Horticulturae Sinica, 2019, 46(8): 1593-1603. (in Chinese)

[9] 郁松林, 肖年湘, 王春飛. 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)葡萄果實(shí)品質(zhì)調(diào)控的研究進(jìn)展. 石河子大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2008, 26(4): 439-443. YU S L, XIAO N X, WANG C F. Regulation of quality of grape berries by plant growth regulators. Journal of Shihezi University (Natural Science), 2008, 26(4): 439-443. (in Chinese)

[10] 張培安, 樊秀彩, 劉眾杰, 吳偉民, 劉崇懷, 房經(jīng)貴. 葡萄種質(zhì)資源果形性狀的分析. 園藝學(xué)報(bào), 2018, 45(8): 1456-1466.

ZHANG P A, FAN X C, LIU Z J, WU W M, LIU C H, FANG J G. Investigation and analysis on the berry shape of grape germplasm resources. Acta Horticulturae Sinica, 2018, 45(8): 1456-1466. (in Chinese)

[11] 許瀛之, 張文穎, 上官凌飛, 樊秀彩, 劉崇懷, 房經(jīng)貴. 葡萄種質(zhì)資源花序的調(diào)查與分析. 植物遺傳資源學(xué)報(bào), 2018, 19(3): 488-497.

XU Y Z, ZHANG W Y, SANGGUAN L F, FAN X C, LIU C H, FANG J G. Survey and analysis on the inflorescence of grape variety resources. Journal of Plant Genetic Resources, 2018, 19(3): 488-497. (in Chinese)

[12] 王寶亮, 王海波, 王孝娣, 鄭曉翠, 魏長(zhǎng)存, 何錦興, 劉萬(wàn)春, 劉鳳之. 花序整形對(duì)夏黑葡萄產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)的影響. 中國(guó)果樹, 2013(5): 36-39.

WANG B L, WANG H B, WANG X T, ZHENG X C, WEI C C, HE J X, LIU W C, LIU F Z. Effects of inflorescence shaping on yield and fruit quality of Xiahei grape. China Fruits, 2013(5): 36-39. (in Chinese)

[13] 陳錦永, 程大偉, 顧紅, 張洋, 張威遠(yuǎn), 王建科, 楊風(fēng)博. 夏黑葡萄生產(chǎn)技術(shù)規(guī)程. 果農(nóng)之友, 2016(4): 40-42.

CHEN J Y, CHENG D W, GU H, ZHANG Y, ZHANG W Y, WANG J K, YANG F B. Technical regulation of Xiahei grape production. Fruit Grower’s Friend, 2016(4): 40-42. (in Chinese)

[14] CTA. IBPGR: International board for plant genetic resources. Spore. Wageningen: CTA, 1992.

[15] 劉崇懷, 沈育杰, 陳俊, 郭景南. 葡萄種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn). 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2006.

LIU C H, SHEN Y J, CHEN J, GUO J N. The Description and Data Standard for Grape (). Beijing: China Agriculture Press, 2006. (in Chinese)

[16] 馬小河, 趙旗峰, 董志剛, 唐曉萍, 王敏, 任瑞. 鮮食葡萄品種資源果實(shí)數(shù)量性狀變異及概率分級(jí). 植物遺傳資源學(xué)報(bào), 2013, 14(6): 1185-1189.

MA X H, ZHAO Q F, DONG Z G, TANG X P, WANG M, REN R. Variation and probability grading of main quantitative traits of table grape resources. Journal of Plant Genetic Resources, 2013, 14(6): 1185-1189. (in Chinese)

[17] 于海森, 石琳, 柯忻, 董繼先, 王宇, 劉玉萍, 郭志剛, 高鵬釗, 李冬蓮. 葡萄均衡營(yíng)養(yǎng)肥對(duì)鮮食葡萄品質(zhì)的影響. 肥料與健康, 2020, 47(1): 21-26, 53.

YU H S, SHI L, KE Y, DONG J X, WANG Y, LIU Y P, GUO Z G, GAO P Z, LI D L. Effect of grape balanced nutrition fertilizer on quality of table grape. Fertilizer & Health, 2020, 47(1): 21-26, 53. (in Chinese)

[18] 劉鳳之. 中國(guó)葡萄栽培現(xiàn)狀與發(fā)展趨勢(shì). 落葉果樹, 2017, 49(1): 1-4.

LIU F Z. Current situation and development trend of grape cultivation in China. Deciduous Fruits, 2017, 49(1): 1-4. (in Chinese)

[19] 郭景南, 鄭芳, 劉崇懷, 馮義彬, 潘興, 樊秀彩, 王新香. 葡萄種質(zhì)資源若干描述性狀探討. 果樹學(xué)報(bào), 2008, 25(3): 327-331.

GUO J N, ZHENG F, LIU C H, FENG Y B, PAN X, FAN X C, WANG X X. Evaluating criteria of some descriptive characteristics of grape germplasm resources. Journal of Fruit Science, 2008, 25(3): 327-331. (in Chinese)

[20] 景士西. 關(guān)于編制我國(guó)果樹種質(zhì)資源評(píng)價(jià)系統(tǒng)的若干問題的商榷. 園藝學(xué)報(bào), 1993, 20(4): 353-357.

JING S X. On some problems concerned with compiling the descriptors of fruit germplasm in China. Acta Horticulturae Sinica, 1993, 20(4): 353-357. (in Chinese)

[21] 劉崇懷, 潘興, 郭景南, 樊秀彩, 孔慶山. 葡萄品種漿果成熟期多樣性及歸類標(biāo)準(zhǔn)評(píng)價(jià). 果樹學(xué)報(bào), 2004, 21(6): 535-539.

LIU C H, PAN X, GUO J N, FAN X C, KONG Q S. Evaluation on the diversity of maturity time of grape cultivars and its classification. Journal of Fruit Science, 2004, 21(6): 535-539. (in Chinese)

[22] 劉蕾. 鮮食葡萄需求和市場(chǎng)規(guī)律. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè), 2020(2): 81-82.

LIU L. Demand and market regulation of fresh grape. Xiandai Agriculture, 2020(2): 81-82. (in Chinese)

[23] ZHANG L, XU Y S, JIA Y, WANG J Y, YUAN Y, YU Y, TAO J M. Effect of floral cluster pruning on anthocyanin levels and anthocyanain- related gene expression in ‘Houman’ grape. Horticulture Research, 2016, 3(1): 16037.

[24] 方子祥, 遲麗華. 不同花序整形方式對(duì)葡萄果穗生長(zhǎng)及品質(zhì)的影響. 吉林農(nóng)業(yè), 2019(3): 70-71.

FANG Z X, CHI L H. Effects of different ways of inflorescence shaping on the growth and quality of grape cluster. Jilin Nongye, 2019(3): 70-71. (in Chinese)

[25] 魯會(huì)冉, 陳錦永, 程大偉, 顧紅, 張威遠(yuǎn), 張洋, 郭西智, 鄭先波. 葡萄花穗整形技術(shù)研究進(jìn)展. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 29(7): 56-61.

LU H R, CHEN J Y, CHENG D W, GU H, ZHANG W Y, ZHANG Y, GUO X Z, ZHENG X B. Research progress in pruning technology of grape floral clusters. Acta Agriculturae Jiangxi, 2017, 29(7): 56-61. (in Chinese)

[26] 王巧玲, 張碩彤, 戚鈺皎. 不同花序修剪長(zhǎng)度對(duì)陽(yáng)光玫瑰葡萄商品性狀的影響. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 47(22): 38-39, 70.

WANG Q L, ZHANG S T, QI Y J. Effects of inflorescence length on the commercial properties of Shine Muscat grape. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2019, 47(22): 38-39, 70. (in Chinese)

[27] 鄭秋玲, 劉珅坤, 崔萬(wàn)鎖, 曹志毅, 王婷, 肖慧琳, 唐美玲. 不同樹形及花穗整形長(zhǎng)度對(duì)夏黑葡萄果實(shí)品質(zhì)的影響. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2019, 35(2): 53-56.

ZHENG Q L, LIU S K, CUI W S, CAO Z Y, WANG T, XIAO H L, TANG M L. Tree forms and lengths of flower thinning: Effect on fruit qualities of Summer Black grape. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2019, 35(2): 53-56. (in Chinese)

[28] 宮磊, 王珊, 蘇玲, 陳迎春, 王詠梅, 吳新穎, 楊立英, 任鳳山. 不同負(fù)載量及花穗整形方式對(duì)‘戶太八號(hào)’葡萄果實(shí)品質(zhì)的影響. 中國(guó)果樹, 2020(2): 81-83.

GONG L, WANG S, SU L, CHEN Y C, WANG Y M, WU X Y, YANG L Y, REN F S. Effects of different fruit loads and different ways of flower thinning on fruit quality of ‘Hutai 8’ grape. China Fruits, 2020(2): 81-83. (in Chinese)

[29] 木合塔爾·艾合麥提. 葡萄整穗的目的、時(shí)期及方法對(duì)果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量的關(guān)系. 現(xiàn)代園藝, 2019(13): 52-53.

Muhtar Aihmeti. Relationship between the purpose, period and method of grape whole ear on fruit quality and yield. Xiandai Horticulture, 2019(13): 52-53. (in Chinese)

[30] 張武, 陸曉英, 白明第, 李永平, 羅仁斌. 4種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)夏黑葡萄拉長(zhǎng)花序的效果. 落葉果樹, 2020, 52(2): 27-29.

ZHANG W, LU X Y, BAI M D, LI Y P, LUO R B. Effects of four plant growth regulators on the inflorescence elongation of Xiahei grape. Deciduous Fruits, 2020, 52(2): 27-29. (in Chinese)

[31] 堯斯嘉. 葡萄修剪技術(shù)探析. 石河子科技, 2020(3): 5-6.

YAO S J. Analysis of grape pruning technology. Shihezi Science and Technology, 2020(3): 5-6. (in Chinese)

A New Classification Standard for Different Grape Cluster Shapes and Investigation on Cluster Shape Dynamic Development Process

1College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095;2Zhengzhou Fruit Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450009

【】Grape is an important economic fruit tree, whose economic value was affected by the cluster shape. The study investigated the cluster development of 255 grape germplasm resources to establish a new classification standard including the detailed classification method of grape inflorescence and cluster shape, in order to provide new theoretical support for grape production. 【】The cluster length and width variation of 255 grape germplasm resources were tracked in the field. From three key growth periods (flowering, fruit expansion and fruit maturity), cluster length and width, six spikelet length and width, spikelet angle, fruit grain diameter, fruit grain weight and carpopodium length were measured to analyze the variation modes during dynamic development process of cluster shape. 【】According to the investigation of 255 grape germplasm resources, a new classification standard was established to divide the shape into long conical, short conical, long cylindrical and short cylindrical. It was found that 52.16% of inflorescence would change shape during the development process, and most of them was the long cylindrical inflorescence which could develop into short cylindrical cluster. Therefore, there were 16 cluster shape change types. The analysis of cluster length and width showed that the long conical cluster had high “stability” during the development process, and the length had more influence on shape for short conical, long cylindrical and short cylindrical clusters. Further investigation represented that the length, width and angle of spikelet, especially the top spikelet were the main factors affecting the outer edge of cluster shape. 【】The study divided inflorescence and cluster shapes into four types: long cone, short cone, long cylinder and short cylinder, and a based classification standard was established. It was found through investigation that more than half of grape inflorescences changed in shape, of which the conical type was relatively stable. Cluster length and width, spikelet length, width and angle had more influence on shape change, which were reflected in the indicators and outer edge, especially the figures of top spikelet angle were the main affection to judge type. Spikelet angle variations reflected on the effective length in the shape. This study further proposed pruning method based on the shape of inflorescences and clusters, in order to provide theoretical basis for grape management.

; inflorescence; cluster; classification standard; shape change

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.11.012

2020-08-10；

2021-01-13

國(guó)家自然科學(xué)基金（31672131，31872047）、江蘇現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)項(xiàng)目（JATS[2019]422）、國(guó)家大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃（201910307013Z）、江蘇省品牌專業(yè)（PPZY2015B156）

黃雨晴，E-mail：2018104029@njau.edu.cn。孫艷艷，E-mail：541654994@qq.com。黃雨晴和孫艷艷為同等貢獻(xiàn)作者。通信作者盧素文，E-mail：lusuwen@njau.edu.cn。通信作者劉崇懷，liuchonghuai@caas.cn