阮文浩，高玉紅，吳 兵，剡 斌，王一帆，崔政軍，趙邦慶，曹 智

（1甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/甘肅省干旱生境作物學(xué)國家重點實驗室，蘭州 730070；2甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，蘭州 730070）

0 引言

胡麻主要分布在黃淮海、西北等地區(qū)，具有抗旱、耐瘠、耐寒、適應(yīng)性廣等特點，是中國北方重要的油料作物和經(jīng)濟作物[1-2]。胡麻油富含人類所必需的雙亞脂肪酸，同時還具備抗癌作用的木酚素[3]。近年來，隨著科學(xué)技術(shù)的進步，胡麻的營養(yǎng)價值引起了醫(yī)療、食品、農(nóng)業(yè)等領(lǐng)域的重大關(guān)注。中國是世界胡麻第二大生產(chǎn)國，對胡麻的需求日益旺盛[4]。如何進一步提高胡麻單產(chǎn)是解決當前胡麻市場需求的關(guān)鍵所在。作物較高的生物量是提高作物產(chǎn)量的關(guān)鍵，而生物量的積累是以氮素吸收為基礎(chǔ)的[5]。目前，氮肥在世界范圍內(nèi)的平均利用率約為33%，而國內(nèi)農(nóng)作物的氮肥利用率遠低于國際平均水平[6,7]，在當前兼顧作物高產(chǎn)和環(huán)境安全的背景下，耕作技術(shù)措施與施肥水平的深入?yún)f(xié)作研究成為了備受關(guān)注的熱點問題。間作對資源的高效利用及其產(chǎn)量優(yōu)勢已被大量研究證實[8]，豆科/非豆科間作是分布最廣泛的間作模式之一，非豆科作物通過豆科作物的固氮作用來滿足自身對氮素的部分需求，以此促進自身生長和增產(chǎn)，并提高土壤氮素營養(yǎng)的利用率[9]。玉米與大豆谷子等作物間作可顯著增加作物籽粒產(chǎn)量，提高土地當量比[11-13]。楊萍等[10,14]通過田間試驗研究發(fā)現(xiàn)，間作胡麻比單作胡麻可以獲得更多的干物質(zhì)積累量，并且花前貯藏同化物的轉(zhuǎn)運量以及花后干物質(zhì)的同化量對籽粒的貢獻率及產(chǎn)量均優(yōu)于單作胡麻的種植模式，土地當量比值均大于1。高玉紅等[15-17]研究表明，增施氮肥可以顯著提高胡麻籽粒產(chǎn)量。盡管施氮對間作體系作物增產(chǎn)的研究已有報道，但有關(guān)施氮與隔根模式對間作作物種間關(guān)系的研究卻報道較少。本研究以胡麻間作大豆為研究對象，探討胡麻/大豆間作體系中氮肥與隔根模式對作物生物量及種間關(guān)系的影響，以期為合理利用氮肥和隔根模式技術(shù)優(yōu)化間作作物種間關(guān)系、進一步發(fā)揮種間優(yōu)勢提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗點及供試材料

試驗于2017年3—10月在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)網(wǎng)室中進行。供試胡麻品種為‘隴亞雜1號’，大豆品種為‘銀豆2號’。

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用二因素隨機區(qū)組設(shè)計。分別以施氮量和隔根模式為試驗因素，施氮量設(shè)2個水平，分別為0 mg/kg(N0)、80 mg/kg(N80)同位素氮15N（15N豐度10.21%）；隔根模式設(shè)3個水平，分別為根系完全分隔(T1)、根系不分隔(T2)、尼龍網(wǎng)隔根(T3)。共6個處理，每處理5盆，3次重復(fù)。每盆播種胡麻30粒、大豆5粒，出苗后胡麻留苗20株/盆，大豆3株/盆。

試驗用長40 cm、寬30 cm、高25 cm的塑料盆，將尼龍網(wǎng)或塑料膜把盆從25 cm處分隔為兩室，胡麻室的面積750 cm2，大豆室的面積為450 cm2，中間用塑料膜分隔時根系之間無相互作用，用30 μm尼龍網(wǎng)分隔時根系間有物質(zhì)交換。

供試土壤為大田土，0～30 cm土壤的理化性狀：有機質(zhì) 15.56 g/kg，全氮 1.20 g/kg，全磷 1.2 g/kg，全鉀30.98 g/kg，土壤容重1.13 g/cm3。每盆裝混好肥料的土30 kg，相當于每盆胡麻室裝18.75 kg土，每盆大豆室裝11.25 kg土。磷、鉀肥的施用量為P2O545 mg/kg、K2SO40.145 g/kg，均作為基肥一次性施入。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 干物質(zhì) 分別在胡麻盛花期、青果期、子實期和成熟期以及大豆盛花期、結(jié)莢期、鼓粒期、成熟期，每處理選取具有代表性且長勢基本一致的胡麻植株10株、大豆植株3株，齊地面取樣，將植株的根、葉片、莖稈、非籽粒（包括花蕾、花和蒴果皮）和籽粒等器官分開，將分開的植株根系裝入尼龍網(wǎng)袋用水沖洗干凈。并于105℃恒溫箱中殺青30 min，然后于80℃恒溫箱烘干至恒重，最后測定其干物質(zhì)重。

1.3.2 大豆根瘤數(shù) 將大豆地上部自子葉痕處剪下，挖去根部，裝入尼龍網(wǎng)袋，浸入盛有冰塊的塑料桶中清洗根系，剝離根瘤，泥水過篩后收集根瘤，快速吸干水分并計數(shù)。

1.3.3 產(chǎn)量及其構(gòu)成因子 成熟期分別測定胡麻的單株有效果數(shù)、每果粒數(shù)、千粒重和單株產(chǎn)量以及大豆的單株結(jié)莢數(shù)、每莢粒數(shù)、百粒重和單株產(chǎn)量。成熟期按每盆單打單收，曬干后稱取籽粒質(zhì)量，測得各處理實際產(chǎn)量。

1.3.4 間作優(yōu)劣勢 采用土地當量比(LER)衡量根系尼龍網(wǎng)分離和根系不分離對根系完全分離在相同面積下的優(yōu)劣勢[17]，計算如式(1)。

式中，在收獲期單株生物量中，YIF代表根系尼龍網(wǎng)分離或根系不分離下胡麻單株生物量，YIS代表根系尼龍網(wǎng)分離或根系不分離下大豆單株生物量，YSF和YSS分別代表根系完全分離下胡麻和大豆單株生物量。在收獲期單株籽粒產(chǎn)量中，YIF代表根系尼龍網(wǎng)分離或根系不分離下胡麻單株籽粒產(chǎn)量，YIS代表根系尼龍網(wǎng)分離或根系不分離下大豆單株籽粒產(chǎn)量，YSF和YSS分別代表根系完全分離下胡麻和大豆單株籽粒產(chǎn)量。LER＞2表示間作優(yōu)勢，LER＜2表示間作劣勢。

1.3.5 種間競爭力 作物競爭力表示胡麻對大豆的競爭力[17]，計算如式(2)～(3)。

式中，AF代表胡麻對大豆的種間競爭力；AS代表大豆對胡麻的種間競爭力。AF＞0表示胡麻占據(jù)優(yōu)勢，AF＜0表示大豆占據(jù)優(yōu)勢。AS＞0表示大豆占據(jù)優(yōu)勢，AS＜0表示胡麻占據(jù)優(yōu)勢。

1.3.6 競爭比例 該指標是評價物種間競爭的一種指標[17]，計算如式(4)～(5)。

式中，CRF代表胡麻對大豆的競爭比例，CRS代表大豆對胡麻的競爭比例。LERF和LERS分別代表用籽粒產(chǎn)量計算出胡麻和大豆的土地當量比，CRF＞1表明胡麻比大豆競爭能力強，CRF＜1表明胡麻比大豆競爭能力弱。CRS＞1表明大豆比胡麻競爭能力強，CRS＜1表明大豆比胡麻競爭能力弱。

1.4 統(tǒng)計分析

采用Microsoft Excel和SPSS 17.0軟件對數(shù)據(jù)進行整理、分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施氮量與隔根模式對間作體系作物干物質(zhì)積累規(guī)律的影響

2.1.1 不同施氮量與隔根模式對間作體系胡麻干物質(zhì)積累規(guī)律的影響 由圖1可知，隨著胡麻生育進程的推進，N0T2和N80T2處理下胡麻的干物質(zhì)積累量逐漸增加，至成熟期達到最大值；其他處理呈先升后降趨勢，在子實期最大。盛花期，N0水平下，T1處理的胡麻干物質(zhì)積累量最高，較T2和T3分別顯著高出36.59%和33.33%；N80水平下，T2處理的干物質(zhì)積累量最高，較T1和T3分別顯著高出12.81%和56.85%。青果期，不同氮水平下，胡麻干物質(zhì)積累量均表現(xiàn)為T1＞T2＞T3，在N0水平下表現(xiàn)為T1比T3顯著高出6.06%；在N80水平下表現(xiàn)為T1比T2和T3分別顯著高出15.46%和22.56%。子實期各隔根處理下干物質(zhì)積累狀況與青果期相似，T1處理在N0水平下較T2和T3分別顯著高出27.96%和4.65%，在N80水平下分別顯著高出29.50%和22.73%。成熟期間作胡麻干物質(zhì)積累量在N80T3處理下最低，較其他處理顯著降低8.73%～13.81%。由此說明，在不同施氮條件中，T1和T3處理下的胡麻在子實期到成熟期間，由于胡麻葉片脫落導(dǎo)致干物質(zhì)積累量降低，而T2處理下的胡麻葉片脫落質(zhì)量小于胡麻籽粒灌漿積累量，T2處理下的胡麻干物質(zhì)始終呈上升趨勢。因此，T2處理下的胡麻籽粒產(chǎn)量高于其他處理，且在N80水平下增加效果更顯著。

圖1 不同施氮量與隔根模式處理下胡麻干物質(zhì)積累規(guī)律

2.1.2 不同施氮量與隔根模式對間作體系大豆干物質(zhì)積累規(guī)律的影響 隨著大豆生育進程的推進，大豆的干物質(zhì)積累量在結(jié)莢期到鼓粒期迅速增加，而后逐漸平穩(wěn)（圖2）。大豆盛花期干物質(zhì)積累量在不同隔根模式下逐漸增加，其中，N0水平下T3較T1處理顯著增加35.71%；N80水平下各處理間無顯著差異。結(jié)莢期與盛花期相似，表現(xiàn)為T3＞T2＞T1，且T3處理在N0水平下較T2和T1處理分別顯著高出20.87%和52.74%，在N80水平下分別顯著高出24.52%和63.55%。大豆鼓粒期干物質(zhì)積累量在不同施氮水平下均表現(xiàn)為T2處理下達到最大，且T1、T2和T3處理下N80水平較N0水平分別顯著高出71.24%、7.37%和29.84%。成熟期大豆干物質(zhì)積累量在N80T3處理下最大，較其他處理高出6.36%～84.48%，除N0T2處理外，與其他處理差異顯著。由此說明，施氮使大豆表現(xiàn)出更好的同化物積累趨勢。

圖2 不同施氮量與隔根模式處理下大豆干物質(zhì)積累規(guī)律

2.2 不同施氮量與隔根模式對大豆根瘤數(shù)的影響

由圖3可以看出，施氮水平與隔根模式對大豆根瘤數(shù)有顯著影響。在各處理下，隨著大豆生育進程的推進，間作大豆根瘤數(shù)均表現(xiàn)為先增多后減少的趨勢；從不同施氮水平來看，N0處理下的大豆根瘤數(shù)均高于N80處理。盛花期，在不同施氮水平下，大豆的根瘤數(shù)均表現(xiàn)為T3＞T2＞T1，N0水平下，T3處理較T2和T1處理分別顯著增加95.5%和114.71%；N80水平下，分別增加4.57%和15.00%，其中T3處理與T1處理間差異顯著。結(jié)莢期，不同施氮水平下的根瘤數(shù)均表現(xiàn)為T2處理高于T1和T3處理，T2處理在不施氮平下較T1和T3處理分別顯著高出95.10%和33.51%；在N80水平下分別顯著高出17.29%和22.93%。不同處理下大豆根瘤數(shù)在鼓粒期與結(jié)莢期的情況基本一致，在不施氮和施氮條件下均為T2處理最大，除N80T2與N80T1處理無顯著差異外，其他處理間均達顯著水平。成熟期，大豆根瘤數(shù)在N0T2處理下最大，較其他處理顯著高出28.72%～157.43%。由此說明，高氮水平抑制間作大豆根瘤的形成，低氮水平促進大豆根瘤的形成。

圖3 不同施氮量與隔根模式對大豆根瘤數(shù)的影響

2.3 不同施氮量與隔根模式對間作體系胡麻產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的影響

施氮量與隔根模式對胡麻產(chǎn)量構(gòu)成因子影響顯著（表1）。在N0水平下，與T1和T3隔根模式相比，T2可顯著改善胡麻植株性狀，每果粒數(shù)分別增加20.49%和40.67%；籽粒產(chǎn)量顯著增加51.22%和63.16%；各處理胡麻單株有效蒴果數(shù)和千粒重無顯著差異。在N80水平下，胡麻單株有效蒴果數(shù)、每果粒數(shù)、千粒重和籽粒產(chǎn)量均表現(xiàn)為T2＞T1＞T3，其中T2處理下單株蒴果數(shù)較T1和T3分別顯著高出60.65%和81.44%，每果粒數(shù)分別顯著高出58.58%和88.89%，籽粒產(chǎn)量分別顯著增加54.39%和137.84%，千粒重無顯著差異。總體來看，N80T2處理有利于提高胡麻單株有效蒴果數(shù)、每果粒數(shù)和籽粒產(chǎn)量，較其他處理分別顯著高出53.12%～81.44%、44.56%～103.35%和41.94%～137.84%。

表1 不同施氮量與隔根模式對間作體系胡麻籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的影響

2.4 不同施氮量與隔根模式對間作體系大豆產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的影響

由表2可知，大豆產(chǎn)量及其構(gòu)成因子受施氮量的影響顯著，N80水平高于不施氮。不施氮條件下，不同隔根模式下大豆單株結(jié)莢數(shù)、每莢果粒數(shù)、百粒重及籽粒產(chǎn)量均表現(xiàn)為T3＞T2＞T1，其中，除T3處理下每莢粒數(shù)較T1處理顯著高出1.9%外，其他指標間差異不顯著。N80水平下，大豆單株結(jié)莢數(shù)和每果粒數(shù)在各隔根處理間差異不顯著，百粒重和籽粒產(chǎn)量在T2和T3處理下均顯著高于T1。大豆百粒重表現(xiàn)為T2和T3處理分別較T1處理顯著高出0.78%和0.16%，大豆籽粒產(chǎn)量分別顯著高出4.33%和2.82%?？傮w來看，大豆各產(chǎn)量構(gòu)成因子均在N80T2處理下最大，產(chǎn)量則在N80T3處理下最大，且與N80T2處理間無顯著差異。由此說明，N80T2可以顯著提高大豆產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子。

表2 不同施氮量與隔根模式對間作體系大豆產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的影響

2.5 隔根模式對作物間作優(yōu)劣勢，種間競爭力及競爭比例的影響

2.5.1 隔根模式對作物間作優(yōu)劣勢的影響 由表3可知，胡麻大豆間作體系的籽粒產(chǎn)量在相同隔根模式下表現(xiàn)為N80＞N0，在不同施氮水平下均表現(xiàn)為T2隔根模式下顯著高于其他模式。在不施氮水平下，T2較T1和T3處理分別高出9.11%和2.13%，與T1處理間差異顯著；在N80水平下，T2較T1和T3處理分別顯著高出7.82%和7.28%。生物學(xué)產(chǎn)量在不施氮不隔根處理下最大，較T1和T3處理分別顯著高出28.30%和8.10%；在N80水平下，T2和T3處理間無顯著差異，分別較T1處理顯著高出14.35%和15.08%。以籽粒產(chǎn)量為基礎(chǔ)計算的胡麻土地當量比和籽粒土地當量比在不同施氮水平下均表現(xiàn)為T2處理下最大，較T3處理分別顯著增加了63.04%(N0)和138.46%(N80)，籽粒土地當量比顯著增加了28.00%和52.66%。以籽粒產(chǎn)量為基礎(chǔ)計算的大豆土地當量比在不同施氮水平下均無顯著差異。以生物學(xué)產(chǎn)量為基礎(chǔ)計算的胡麻土地當量比在N0水平下無顯著差異，N80水平下，T2較T3處理顯著增加13.33%；以生物學(xué)產(chǎn)量為基礎(chǔ)計算的大豆土地當量比和生物學(xué)土地當量比在N80水平下差異不顯著，N0水平下，T2較T3處理顯著增加24.29%和11.38%。由此說明，胡麻/大豆間作在N80T2處理有利于提高胡麻競爭力，協(xié)調(diào)作物之間的矛盾，增加作物產(chǎn)量。

表3 不同隔根模式對胡麻/大豆間作產(chǎn)量優(yōu)勢形成的影響

2.5.2 隔根模式對作物種間競爭力及競爭比例的影響 胡麻/大豆間作體系在不完全分離根系處理下表現(xiàn)出明顯的種間產(chǎn)量優(yōu)勢（表3），土地當量比在不同施氮水平下均表現(xiàn)為T2＞T3，施氮能夠顯著增加間作體系中作物總產(chǎn)量，胡麻、大豆的籽粒產(chǎn)量均表現(xiàn)為N80＞N0。施氮與隔根互作處理下，LER值在N80T2處理下最大。由表4可知，胡麻的種間競爭能力在不同施氮水平的T2處理下強于大豆(AF＞0，CRF＞1)，在不同施氮水平的T3處理下弱于大豆(AF＜0，CRF＜1)；大豆則與胡麻完全相反。在尼龍網(wǎng)隔(T3)根系模式下，隨施氮量的增加，胡麻種間競爭力呈下降趨勢。表明增施氮肥不隔根處理可顯著提高間作體系中胡麻的競爭力。

表4 不同隔根模式對胡麻/大豆間作作物種間關(guān)系的影響

3 結(jié)論

本試驗條件下，不同施氮水平與隔根模式對胡麻全生育期干物質(zhì)積累量無顯著性影響，但大豆各生育時期的干物質(zhì)積累量在2種隔根模式下均表現(xiàn)為差異顯著；其中，在大豆各生育時期不隔根模式下，N0和N80水平較完全隔根下最大可分別高出52.74%和73.45%。大豆根瘤數(shù)在N80處理下顯著低于N0處理，各間作體系中土地當量比(LER)均大于2，具有明顯的間作優(yōu)勢，且各隔根模式下N80水平的優(yōu)勢均顯著高于N0，但2種作物的種間競爭力不同，不隔根(T2)模式或N0水平處理時均表現(xiàn)為胡麻＞大豆，尼龍網(wǎng)隔根(T3)模式或N80水平處理時則表現(xiàn)為大豆＞胡麻。根系不分隔時，胡麻和大豆籽粒產(chǎn)量均顯著高于隔根模式，且N80水平下增產(chǎn)效果大于N0水平。表明在胡麻間作大豆體系中，增施氮肥與不隔根互作處理可顯著改善作物生長狀況和競爭力，提高作物的生物產(chǎn)量和經(jīng)濟產(chǎn)量。

4 討論

前人研究指出，隔根會影響小麥、大豆和玉米間作體系中作物根系的形態(tài)特征，使根系在空間上的疊加補償效應(yīng)降低，進而降低作物的干物質(zhì)積累量[18-19]。而本研究發(fā)現(xiàn)，胡麻/大豆間作體系中，施氮水平與隔根模式對胡麻干物質(zhì)積累無顯著影響；對大豆成熟期干物質(zhì)影響顯著，不施氮時，不隔根或不完全隔根處理下大豆干物質(zhì)積累量較隔根處理顯著增加39.31%～73.45%；N80水平下則顯著增加30.30%～47.38%，這可能是由于與禾谷類作物不同，胡麻為半養(yǎng)地類作物，不隔根或不完全隔根可以增加胡麻大豆根系在空間上的疊加補償效應(yīng)，進而促進植株的生長發(fā)育；同時也說明胡麻在與固氮能力較強的豆科植物間作時，不需要施入過多的氮肥，這一結(jié)論也被Li等[20]所證實。此外，隔根與不隔根或不完全隔根對間作大豆干物質(zhì)積累量影響效果顯著，而對胡麻生物產(chǎn)量影響無顯著性差異，說明胡麻/大豆間作系統(tǒng)中間作優(yōu)勢歸因于大豆根系在水分和養(yǎng)分的根際間交流以及大豆根系在空間上的重疊[24]。由于本試驗存在多種隔根模式，施氮水平較少，并不能有效說明施氮量大小對該試驗的影響，更多施氮水平對2種作物的干物質(zhì)積累量和生物產(chǎn)量影響還需進一步研究。因此，可以通過不同的間作模式來調(diào)控復(fù)合群體地下部根系形態(tài)和空間分布，利用不同作物根際間的補償效應(yīng)來提高地下部互作，進而促進作物干物質(zhì)積累。

LER作為衡量間作優(yōu)勢的指標，不僅與間作體系下作物之間的競爭和互補關(guān)系有緊密聯(lián)系，還能反映出間作體系的單位土地產(chǎn)出率[21]。而A與CR則是種間競爭的不同指標。通常情況下，LER＞1說明間作比單作能夠更好地利用空間和營養(yǎng)物質(zhì)，表現(xiàn)出間作優(yōu)勢，反之則為間作劣勢；A＞0、CR＞1表現(xiàn)為種間競爭力強，反之則弱。任旭靈等[22-23]在研究玉米間作豌豆種間關(guān)系中發(fā)現(xiàn)，不同間作處理的LER值均大于1，說明該體系存在間作優(yōu)勢。本試驗結(jié)果表明，胡麻/大豆間作體系在不隔根或不完全隔根模式下，LER值均大于2，在不同施肥水平下，胡麻在T2模式下種間競爭力強于大豆，在T3模式下弱于大豆，大豆則恰好相反。在該體系中盡管存在不同的種間競爭，但與T1模式相比，T2和T3模式下作物的生物產(chǎn)量有顯著提高，其原因可能是該間作模式提高了根系在空間上的疊加補償效應(yīng)[18]，促進了作物根系對土壤中養(yǎng)分吸收利用，進而提高了作物的生物產(chǎn)量，表現(xiàn)出明顯的間作優(yōu)勢[27]。說明在胡麻/大豆間作體系下，T2和T3較T1模式更適宜高產(chǎn)?？傊?，與隔根相比，不隔根或不完全隔根中2種作物生物產(chǎn)量均有所增加，使胡麻/大豆間作體系具有更明顯的間作優(yōu)勢。有關(guān)胡麻大豆間作系統(tǒng)作物根系之間的養(yǎng)分補償機理尚不明確，有待進一步深入研究。

前人已通過大量的研究表明間作能顯著改善光合特性，從而提高作物籽粒產(chǎn)量。李文學(xué)[25]研究表明，小麥和蠶豆間作，2種作物產(chǎn)量均顯著增加。李隆[26]通過將小麥與玉米、大豆或蠶豆3種作物間作發(fā)現(xiàn)，不同作物間作均具有明顯的產(chǎn)量優(yōu)勢。本研究排除了胡麻/大豆間作的地上部分互作，經(jīng)過計算分析得出，無論在N0或N80水平下，根系不分隔或不完全分隔處理的胡麻單株有效蒴果數(shù)、每果粒數(shù)和千粒重以及大豆的單株結(jié)莢數(shù)、每莢粒數(shù)和百粒重都有相應(yīng)的提高，大豆的根瘤數(shù)則下降，這與高中超等[28]的研究結(jié)果相似，其原因可能是植株旺長導(dǎo)致產(chǎn)量下降。根系不分離模式(T2)能顯著提高胡麻和大豆籽?？偖a(chǎn)量，在N0和N80水平下，較T1處理分別增加9.11%和7.82%，其中N80T2較N0T2顯著增加10.26%?？梢姼祷プ骱偷试陂g作體系中對作物產(chǎn)量的提高有重要作用。關(guān)于胡麻大豆間作的根系耦合機理及其與氮肥互作的增產(chǎn)機理尚不明確，有待進一步深入研究。