吳葉慧 楊錦榮 趙利清

摘 要：小柱芥屬（Microstigma Trautv.）為十字花科（Brassicaceae）一寡種屬，目前由于缺乏系統(tǒng)研究，存在屬內(nèi)物種劃分不明確，地理分布不確定等問(wèn)題。該文通過(guò)在甘肅、內(nèi)蒙古的標(biāo)本采集，以及GBIF的標(biāo)本記載和相關(guān)文獻(xiàn)的查閱，對(duì)小柱芥屬植物的形態(tài)特征和地理分布進(jìn)行了詳細(xì)描述，確定了小柱芥屬內(nèi)的物種數(shù)目并編制了屬內(nèi)物種檢索表，繪制了地理分布圖。結(jié)果表明：支持尤那托夫小柱芥（Microstigma junatovii）為一個(gè)獨(dú)立的種，同時(shí)該種為中國(guó)新分布記錄種;確定小柱芥屬為蒙古高原近特有屬，含4個(gè)種。該研究不僅豐富了中國(guó)小柱芥屬的物種多樣性，為小柱芥屬的植物鑒定提供了理論依據(jù)，也為蒙古高原植物區(qū)系、植被等相關(guān)研究積累了新資料。

關(guān)鍵詞： 尤那托夫小柱芥， 小柱芥屬， 新記錄， 地理分布

中圖分類號(hào)：Q948.2

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2021）03-0464-06

收稿日期：2020-09-22

基金項(xiàng)目：陰山山脈珍稀瀕危維管植物生態(tài)價(jià)值評(píng)估項(xiàng)目;國(guó)家自然科學(xué)基金（31670532，31560174） [Supported by Ecological Value Assessment of Rare and Endangered Vascular Plants in Yinshan Mountains; the National Natural Science Foundation of China（31670532， 31560174）]。

作者簡(jiǎn)介： 吳葉慧（1995-），碩士研究生，主要從事植物分類學(xué)研究，（E-mail）1183980227@qq.com。

通信作者：趙利清，博士，教授，博士研究生導(dǎo)師，主要從事植物分類學(xué)與植被生態(tài)學(xué)等研究，（E-mail）zhaotieniu@126.com。

Plant classification and geographical distribution of Microstigma Trautv.

WU Yehui， YANG Jinrong， ZHAO Liqing

（ College of Ecology and Environment， Inner Mongolia University， Hohhot 010021， China ）

Abstract：Microstigma Trautv. is an oligo-species genus of Brassicaceae. Its division of species and geographic distribution has not been systematic research. Basing on specimen collected from Gansu and Inner Mongolia， specimen searched on GBIF and the other relative literatures on Microstigma Trautv.， we described its morphological characteristics and distribution in detail， clarified the number of species and compiled a key to these species within Microstigma Trautv.， mapped its geographic distribution. The results indicate that Microstigma junatovii is an independent and newly recorded species in China. Microstigma Trautv. is a near-endemic genus in the Mongolian Plateau， composed of 4 species. Our study not only enriches species diversity of Microstigma Trautv. in China， providing theoretical basis for plant identification in Microstigma Trautv.， but also accumulates new information for future related research on the flora and vegetation of the Mongolian Plateau.

Key words： Microstigma junatovii， Microstigma Trautv.， new record， geographical distribution

小柱芥屬（Microstigma Trautv.）是Trautvetter于1844年從紫羅蘭屬（Matthiola R. Br.）中，將植物果實(shí)不裂或遲裂，相對(duì)較短，長(zhǎng)約0.6～3.0 cm，長(zhǎng)寬比例通常不超過(guò)4，果瓣扁平，具四棱，具短花柱，果梗強(qiáng)烈彎曲的類群分離出來(lái)，建立的新屬（Trautvetter， 1844），隸屬于十字花科（Brassicaceae）紫羅蘭族（Trib. Anchonieae DC.），此后得到《蘇聯(lián)植物志》（Komarov， 1939）、《中國(guó)植物志》（周太炎， 1987）、Al-Shehbaz et al.（2006）的認(rèn)可，并認(rèn)為與紫羅蘭屬關(guān)系相近。該新屬確立時(shí)，僅包含曲折小柱芥（Microstigma bungei Trautv.） [= Microstigma deflexum （Bunge） Juz. ex Czerniak.]一個(gè)物種。Britton于1918年在Fl. Bermuda發(fā)表了該屬的第二個(gè)種Microstigma incana Britton，該種目前已被GBIF處理為Matthiola incana （L.） R. Br.的異名。1959年Botschantzev根據(jù)采集自中國(guó)甘肅省的標(biāo)本發(fā)表了Microstigma brachycarpum Botsch.（Botschantzev，1959）。1978年Grubov根據(jù)采自蒙古國(guó)阿爾泰戈壁的標(biāo)本發(fā)表了Microstigma junatovii Grubov（Grubov，1978），但Flora of China（Wu et al.， 2001）和The Plant List均將其處理為短果小柱芥（Microstigma brachycarpum Botsch.）的異名。1993年Kuvaev和Sonnikova根據(jù)采自俄羅斯西薩彥嶺的標(biāo)本發(fā)表了Microstigma sajanense Kuvaev et Sonnikova（Kuvaev & Sonnikova， 1993）。目前，F(xiàn)lora of China（Wu et al.， 2001）、《中國(guó)維管植物生命之樹(shù)》（陳之端等，2019）認(rèn)為小柱芥屬僅包含2個(gè)種，而The Plant List認(rèn)為包含3個(gè)種。上述研究均將Microstigma junatovii處理為短果小柱芥的異名。

我們根據(jù)實(shí)地標(biāo)本采集，特別是對(duì)短果小柱芥和尤納托夫小柱芥的采集、研究，發(fā)現(xiàn)其在形態(tài)和地理分布上均存在明顯的區(qū)別，作為兩個(gè)獨(dú)立的種處理更合理。因此，本研究對(duì)小柱芥屬內(nèi)各物種的形態(tài)特征及地理分布進(jìn)行了系統(tǒng)研究，旨在為該屬的植物鑒定和物種劃分提供理論依據(jù)，同時(shí)為深入研究該屬植物的起源、分化和地理分布格局奠定基礎(chǔ)。

1 關(guān)于尤納托夫小柱芥（Microstigma junatovii Grub.）的分類學(xué)討論

尤納托夫小柱芥按照Flora of China和The Plant List的意見(jiàn)，將其處理為M. brachycarpum Botsch.的異名。但尤納托夫小柱芥與短果小柱芥具有明顯的區(qū)別特征，特征是植株不被腺毛（而非植物體被具柄的頭狀腺體）（圖1：A-D， G， H），葉寬圓卵形或倒卵形（而非披針形或倒披針形）（圖1：E， F），短角果直而不彎曲，喙長(zhǎng)1～2.5 mm（圖1：I， J）而明顯不同于短果小柱芥。另外二者分布區(qū)之間有巴丹吉林、騰格里沙漠的阻隔，是不連續(xù)的。短果小柱芥分布于巴丹吉林沙漠、騰格里沙漠南部的河西走廊北山南北坡麓地區(qū)，而尤納托夫小柱芥分布于上述沙漠北部的戈壁、丘陵區(qū)，具體生長(zhǎng)環(huán)境見(jiàn)圖2，如中國(guó)內(nèi)蒙古阿拉善盟阿拉善右旗北部蘇宏圖低山殘丘、巴彥淖爾市烏拉特后旗戈壁荒漠區(qū)，蒙古國(guó)戈壁阿爾泰、南戈壁、科布多（圖3）。所以我們認(rèn)為二者在形態(tài)和地理分布上均有明顯區(qū)別，應(yīng)該各自作為獨(dú)立的種處理更合適。

故小柱芥屬為一個(gè)寡種屬，僅含4個(gè)種，分別為曲折小柱芥（Microstigma deflexum）、短果小柱芥（M. brachycarpum）、尤納托夫小柱芥（M. junatovii）以及薩彥小柱芥（M. sajanense）。其屬內(nèi)分種檢索表如下。

2 地理分布

2.1 曲折小柱芥

Microstigma deflexum （Bunge） Juz. ex Czerniak. in Fl. URSS 8： 298. 1939. —Microstigma bungei Trautv. in Pl. Imag. Descr. Fl. Russ. 36 1844. —Matthiola deflexa Bunge in Index Seminum （TU） 1839： 8. 1839. —Sterigmostemum botschanzevii Grub. in Bot. Zhurn. （Moscow & Leningrad） 63（3）： 363. 1978.

多年生草本，旱中生。生于干燥的石質(zhì)山坡。分布于俄羅斯聯(lián)邦阿爾泰共和國(guó)、哈卡斯共和國(guó)、圖瓦共和國(guó)，蒙古國(guó)科布多省、戈壁阿爾泰省、南戈壁省。

引證標(biāo)本：俄羅斯 西伯利亞阿爾泰-薩彥嶺，1936-08-16，Karakash R.，3024號(hào)（MW）;西伯利亞阿爾泰-薩彥嶺，1947-09-16，Kuvaev V.，NF39號(hào)（MW）;阿爾泰共和國(guó)，1981-07-21，Ignatov M. S.，3042號(hào)（MW）;阿爾泰共和國(guó)，1981-07-24，Ignatov M. S.，無(wú)號(hào)（MW）;哈卡斯共和國(guó)，1970-05-30，Lamanova T.，3024號(hào)（MW）;圖瓦共和國(guó)，1973-08-10，Timohina S.，3024號(hào)（MW）;圖瓦共和國(guó)，1973-08-25，Komkova T.，3024 22號(hào)（MW）;圖瓦共和國(guó)，1975-07-05，Lomonosova M.，415號(hào)（MW）;圖瓦共和國(guó)，1975-07-24，Lomonosova M.，3042號(hào)（MW）;圖瓦共和國(guó)，1979-07-22，Ignatov M. S.， 3042號(hào)（MW）;圖瓦共和國(guó)，1992-08-01，Sonnikova，3042號(hào)（MW）;圖瓦共和國(guó)，1975-07-24，Lomonosova M.，415號(hào)（MW）。

蒙古國(guó) 南戈壁省，1980-06-25，Gubanov I. A.，5924號(hào)（MW）;戈壁阿爾泰省，1984-08-16，Gubanov I. A.，9040號(hào)（MW）;南戈壁省，1980-06-25，Gubanov I. A.，5029號(hào)（MW）;南戈壁省，1982-09-02，Gubanov I. A.，6055號(hào)（MW）。

為戈壁-蒙古分布種。

2.2短果小柱芥

Microstigma brachycarpum Botsch. in Bot. Zhurn. （Moscow & Leningrad）. 44（10）： 1485. f.l.1959;Fl. Intramongol. ed. 2， 2 ： 653. t. 269. f.1-5.1991;Flora of China 8： 146. 2001. p. p.

一年生草本，中旱生。生于荒漠帶的山地干山坡。分布于中國(guó)甘肅省、內(nèi)蒙古自治區(qū)。

引證標(biāo)本：中國(guó) 甘肅永昌縣北大山，1958-06-28，0134號(hào)（PE）;內(nèi)蒙古自治區(qū)阿拉善右旗合黎山，1975-05-06，楊錫麟，4號(hào)（PE）;內(nèi)蒙古自治區(qū)阿拉善右旗桃花山山前洪積平原，2015-05-02，趙利清、秦帥、陳龍，N14-8050（HIMC）。

為河西走廊北山分布種。

2.3 尤納托夫小柱芥

Microstigma junatovii Grub. in Bot. Zhurn. （Moscow & Leningrad） 63（3）： 363. 1978;Key Vasc，Pl. Mongol. 129. 1982;Flora of China 8： 146. 2001. p.p.

一、二年生草本，旱生。生于荒漠帶的礫石質(zhì)丘陵。分布于中國(guó)內(nèi)蒙古自治區(qū);蒙古國(guó)戈壁阿爾泰省、巴彥洪戈?duì)柺?、南戈壁省?/p>

引證標(biāo)本：中國(guó) 阿拉善左旗蘇紅圖西石質(zhì)丘陵區(qū)，2010-05-03，趙利清，N10-5001（HIMC）;阿拉善左旗蘇紅圖西石質(zhì)丘陵區(qū)，2015-04-30，趙利清、秦帥、陳龍，N15-5010（HIMC）;烏拉特后旗狼山北部，2015-05-06，賈昆峰，無(wú)號(hào)（HIMC）。

蒙古國(guó) 戈壁阿爾泰省，1943-08-16，Junatov A. A.，No 11439（LE）;巴彥洪戈?duì)柺。?984-07-19，Gubanov I. A.，9981號(hào)（MW）;南戈壁省，1989-08-01，Gubanov I. A.，213號(hào)（MW）。

為戈壁北部分布種。

2.4 薩彥小柱芥

Microstigma sajanense Kuvaev et Sonnikova in Novosti Sist. Vyssh. Rast. 29： 84. 1993.

多年生草本，旱中生。生于石質(zhì)山坡。產(chǎn)于俄羅斯圖瓦共和國(guó)。

引證標(biāo)本：俄羅斯 圖瓦共和國(guó)西薩彥嶺克孜勒市（92.05° E、52.08° N），1992-08-02，Sonnikova，10-254號(hào)（MW）;西薩彥嶺葉尼賽河流域（94.05° E、52.73° N），1993-06-23，Sonnikova，無(wú)號(hào)（MW）。

為西薩彥嶺分布種。

2.5 小柱芥屬植物的地理分布圖

根據(jù)GBIF和CVH上小柱芥屬植物標(biāo)本的采集地信息以及我們野外工作采集的標(biāo)本，利用Arcgis 10.2.2繪制小柱芥屬的地理分布圖如下：

由圖3可知，小柱芥屬的植物主要分布在俄羅斯聯(lián)邦的阿爾泰共和國(guó)、哈卡斯共和國(guó)、圖瓦共和國(guó)，蒙古國(guó)的戈壁阿爾泰省、科布多省、巴彥洪戈?duì)柺　⒛细瓯谑?，中?guó)的甘肅西部、內(nèi)蒙古西部地區(qū)，為蒙古高原近特有分布屬。其中：曲折小柱芥主要分布在俄羅斯聯(lián)邦和蒙古國(guó)，中國(guó)沒(méi)有標(biāo)本記載，其分布中心為阿爾泰-薩彥嶺地區(qū);短果小柱芥僅在中國(guó)甘肅和內(nèi)蒙古地區(qū)有分布，分布中心為騰格里沙漠以南的北山地區(qū);尤那托夫小柱芥主要分布在蒙古國(guó)和中國(guó)，分布中心在騰格里沙漠以北的荒漠區(qū);薩彥小柱芥僅分布在俄羅斯聯(lián)邦的薩彥嶺地區(qū)。

3 討論

從小柱芥屬植物的分布圖可以看出，該屬的分布中心是蒙古高原，故我們可將它的地理成分確定為蒙古高原近特有屬。蒙古高原深居亞洲大陸內(nèi)部，四周高山環(huán)繞，以干旱、半干旱氣候?yàn)橹?，植被主要以草原和荒漠為主。蒙古高原古老的地質(zhì)歷史和嚴(yán)酷、特殊的自然環(huán)境，篩選出一批珍稀、特有的植物種類，此前已確定該地區(qū)有10個(gè)特有或近特有屬，它們均為寡種屬或單種屬，屬于各科中最進(jìn)化的類群，是蒙古高原植物區(qū)系中最具代表性的類群（趙一之，1997;岳秀賢，2018），小柱芥屬作為新確定的蒙古高原近特有屬，對(duì)于深入了解該地區(qū)的區(qū)系特征具有重要意義。

小柱芥屬一直認(rèn)為與紫羅蘭屬關(guān)系相近（周太炎，1987;Wu et al.， 2001;Al-Shehbaz， 2006），Gowler（1998）通過(guò)主觀分類、表型分類和系統(tǒng)發(fā)育三種方法比較紫羅蘭屬和小柱芥屬，認(rèn)為紫羅蘭屬和小柱芥屬在主觀分類和系統(tǒng)發(fā)育上有著明顯的區(qū)別，表型分類上略有相似。陳之端等（2019）在《中國(guó)維管植物生命之樹(shù)》一書中建立的十字花科系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)顯示，小柱芥屬與爪花芥屬（Oreoloma Botsch.）親緣關(guān)系更相近，與紫羅蘭屬的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。所以小柱芥屬系統(tǒng)位置仍需要深入研究，這對(duì)于進(jìn)一步闡明蒙古高原植物區(qū)系起源、區(qū)域地質(zhì)歷史變化有重要意義。

參考文獻(xiàn)：

AI-SHEHBAZ IA， BEILSTEIN MA， KELLOGG EA， 2006. Systematics and phylogeny of the Brassicaceae（Cruciferae）： An overview [J]. Plant Syst Evol， 259（2-4）： 89-120.

BEILSTEIN MA， AI-SHEHBAZ IA， KELLOGG EA， 2006.Brassicaceae phylogeny and trichome evolution [J]. Am J Bot， 93（4）： 607-619.

BOTSCHANTZEV VP， 1959. List of crucifers collected by M. P. Petrov in northwestern China in 1957-1958 [J]. Bot J， 44： 1483-1490.

CHEN ZD， LU AM， LIU B， et al.， 2019. Tree of life for Chinese vascular plants [M]. Beijing： Science Press： 599.? [陳之端，路安明，劉冰，等，2019. 中國(guó)維管植物生命之樹(shù) [M]. 北京：科學(xué)出版社：599.]

GOWLER ZR， 1998. A taxonomic revision of the genus Matthiola R. Br.（Cruciferae） and related genera [D]. Edinburgh： University of Edinburgh.

GRUBOV VI， 1978. 3 new species from Mongolia? [J]. Bot Zhurn （Moscow & Leningrad）， 63（3）： 363-366.

KOMAROV VL， 1939. Flora URSS [M]. Moscow， Leningrad： Academy of Sciences， 8： 298.

KUVAEV VB， SONNIKOVA AE， 1993. New species of Microstigma Trautv.（Brassicaceae） from Western Sayan? [J]. Novit Syst Plant Vasc， 29： 84-85.

LI XX， 1987. Flora of desert of China （Volume II）? [M]. Beijing： Science Press： 69.? [劉媖心，1987. 中國(guó)沙漠植物志（第二卷） [M]. 北京：科學(xué)出版社：69.]

TRAUTVETTER ER， 1844. Plantarum imagines et descriptiones floram russicam illustrantes? [M]. Impensis Auctoris Prostat Apud E. Schweizerbart Stuttgartiae： 36.

WU ZY， RAVEN PH， HONG DY， et al.， 2001. Flora of China （Vol.8）? [M]. Beijing： Science Press; St. Louis： Missouri Botanical Garden Press： 146.

YUE XX， YUAN S， MA SW， et al.， 2018. Floristic analysis of spermatophyte genera in the Mongolian Plateau? [J]. Acta Agr Sin， 26（2）： 312-320.? [岳秀賢，袁帥，馬少薇，等，2018. 蒙古高原種子植物屬的區(qū)系地理分析 [J]. 草地學(xué)報(bào)，26（2）：312-320.]

ZHOU TY， 1987. Flora Reipublicae Popularis Sinicae [M]. Beijing： Science Press， 33： 344.? [周太炎，1987. 中國(guó)植物志 [M]. 北京：科學(xué)出版社，33： 344.]

ZHAO YZ， 1997. Endemic genera and basic characteristics of plants in the Mongolian Plateau [J]. Acta Sci Nat Univ Neimongol， 28（4）： 547-552.? [趙一之，1997. 蒙古高原植物的特有屬及其基本特征 [J]. 內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），28（4）：547-552.]

（責(zé)任編輯 周翠鳴）