何敏 楊坤 楊旭平

（西藏大學(xué)理學(xué)院，西藏 拉薩 850000）

青藏高原具有晝夜溫差極大、輻射強、低溫、強風、多雨水、夏季短冬季長等環(huán)境特征，而如此極端的陸地環(huán)境卻孕育了極為豐富的植物多樣性資源。

花色進化的假設(shè)當中，“傳粉者選擇假說”為受到大部分專家學(xué)者的支持。所謂“傳粉者選擇假說”即為：傳粉者對花色的選擇性和偏向性導(dǎo)致物種之間花色的不同，花色與傳粉者的喜好有關(guān)。但關(guān)于傳粉者介入導(dǎo)致花部特征演化，目前還存在著爭議。傳粉者介入導(dǎo)致的物種之間花部特征產(chǎn)生差異的間接證據(jù)很多，但直接證據(jù)很少。對“傳粉綜合特征”這一概念，既有支持的［1］，也有質(zhì)疑的［2-3］?；ò旰突ㄝ嗟然ǖ耐廨喥鞴俚闹饕饔檬俏齻鞣壅?，花色的多樣性是植物多樣性中最為復(fù)雜的性狀之一。Schemske［4］等人的研究結(jié)果也支持傳粉者偏好的選擇導(dǎo)致花色的分化；對矮牽牛屬（Petunia）、蠅子草屬（Silene）等的研究也支持這一結(jié)論。那昆蟲對不同花色的花的確有偏好性嗎？已有研究證明：在群落水平上，傳粉昆蟲的種類與頻率在年際間雖然有明顯差異，但通過對傳粉昆蟲功能群落的訪花喜好的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)不同種類的昆蟲確實表現(xiàn)出對不同花色的偏好［5］。Irwin［6］進行的授粉實驗結(jié)果表明，傳粉者對不同花色植株的傳粉力度有明顯差異。Waser［7］對不同花色表型分別進行的授粉實驗表明，兩種花色的自然結(jié)實率具有顯著性差異，這一結(jié)果也證明了傳粉者介導(dǎo)不同花色的雄性適合度。目前只有極少數(shù)的例子直接支撐傳粉者選擇花色演化這一假說，大部分還只是間接證明這一假說。

龍膽屬植物是典型的高山植物，對龍膽屬植物已有的研究表明：部分龍膽具有必須依賴昆蟲傳粉才能結(jié)實的特征，且有效傳粉昆蟲為熊蜂，如褐藻龍膽（Gentiana algida）［8］、麻花艽(Gentiana straminea）［9］、線葉龍膽(Gentiana lawrencei var.Farreri)［10］，并且由于傳粉者的缺乏，導(dǎo)致一些龍膽屬植物瀕危。但目前這方面的研究都局限于花朵直徑較大的龍膽，對小龍膽組植物的訪花昆蟲的研究特別少，所以并沒有在花朵相對較小的龍膽中得到驗證，且在龍膽屬植物的起源地-中國高山地區(qū),對龍膽屬植物的傳粉生態(tài)學(xué)的研究還特別少，已知的研究中包括何亞平對麻花艽的傳粉生態(tài)學(xué)研究［9］和侯勤正對線葉龍膽的傳粉生態(tài)學(xué)研究［10］。

1 材料和方法

本研究選擇的地點屬于拉薩河谷的矮嵩草草甸，位于拉薩市娘熱鄉(xiāng)(29°42′54″N、91°5′39″E，海拔3830m），以小龍膽組（Sect.Chondrophylla Bunge）的假水生龍膽（Gentiana pseudoaquatica Kusnez.）、藍白龍膽（Gentiana leucomelaena Maxim.）、厚邊龍膽（Gentiana simulatrix Marq）三個同域近緣種且具有相同生活史的植物為研究對象。到7月份三種龍膽都進入盛花期以后，每種龍膽分別隨機選取3 個30cm×30cm 的樣方，共9 個樣方，連續(xù)觀察3d，觀測時間從早上9:00～17:30（通過前期的觀察，9:00 以前樣地的龍膽呈閉合狀態(tài)，17:30以后大部分已閉合），每小時以30min為一個時間段進行觀測。在此期間，觀測并記錄訪花昆蟲的種類、停留時間、訪花次數(shù)以及訪花行為，并對訪花行為進行拍照和描述。將不認識的訪花昆蟲進行捕捉后，裝入EP 管里帶回實驗室，用體式鏡進行種類鑒定。

所有數(shù)據(jù)分析及作圖均在R4.0.0 和EXCEL2016中進行。

2 結(jié)果

2.1 訪花昆蟲種類和訪花次數(shù)

通過對訪花昆蟲種類及其訪花行為的觀測，假水生龍膽和厚邊龍膽分別記錄到7 種訪花昆蟲，藍白龍膽記錄到8種訪花昆蟲，其中共有的訪花昆蟲有5種，分別是草地鋪道蟻（Tetramorium caespitum）、大灰食蚜蠅（Syrphus corollae）、食蚜蠅（Syrphidae）、按蚊（Anopheles）、花翅小卷蛾（Lobesia reliquana）。中華蜜蜂（Apis cerana cerana Fabricius）僅訪問厚邊龍膽，在其他兩種龍膽植物上并未觀察到。通過觀察發(fā)現(xiàn)，花翅小卷蛾和小長蝽（Nysius ericae）只停留在花瓣邊緣，并未進入花冠筒里;按蚊的口器雖進入花冠筒里，但并未粘上花粉，所以這3 種昆蟲并不是其有效傳粉者。對三種植物的訪問次數(shù)最多的均是螞蟻（表1）。

表1 三種龍膽的訪花昆蟲種類及其訪問次數(shù)

2.2 主要訪花昆蟲的單花訪花時間

三種龍膽共有的有效傳粉者有螞蟻（1 種）、食蚜蠅（2種）。螞蟻對藍白龍膽的單花訪問時間顯著高于另兩種龍膽（P＜0.05），食蚜蠅對三種龍膽并無偏好，單花訪花時間都在10s左右。步甲（Carabidae）對厚邊龍膽的訪問次數(shù)明顯多于藍白龍膽，且對厚邊龍膽的單花訪問時間顯著高于藍白龍膽（P＜0.05）。蟹蛛對假水生龍膽的訪花次數(shù)明顯多于藍白龍膽，但單花訪花時間并無顯著差異（P＞0.05 表1、圖1）。

圖1 各類主要訪花昆蟲的單花訪花時間

2.3 螞蟻的日訪花規(guī)律

螞蟻作為三種龍膽共有的主要有效傳粉昆蟲，其對藍白龍膽的訪問次數(shù)在11:00 左右達到峰值，9:00左右和17:00 左右的訪問次數(shù)最低，但是對于假水生龍膽和厚邊龍膽的訪問次數(shù)并沒有明顯的隨時間變化的規(guī)律（圖2）。

圖2 螞蟻對三種龍膽的日訪問規(guī)律

3 討論

現(xiàn)有的研究表明，龍膽屬植物是典型的由熊蜂傳粉的植物［9-11］，且由于傳粉者缺乏，一些龍膽屬植物成為瀕危物種，但本次對3 個近緣種小龍膽進行訪花昆蟲的探究，卻發(fā)現(xiàn)這3種龍膽的訪花昆蟲較豐富，有蟻科、食蚜蠅科、步甲科、蟹蛛科、蜜蜂科，并沒有發(fā)現(xiàn)熊蜂對3種龍膽的訪花行為，蜂類僅有一種訪花者：中華蜜蜂，這是否是由于之前作為傳粉生態(tài)學(xué)研究的對象都是花冠相對較大的龍膽屬植物，而本文所研究的對象是植株相對矮小、花朵直徑相對較小的小龍膽組植物，并不能吸引體型相對較大的熊蜂。

傳粉者對不同花部特征的偏好是近緣物種之間分離和分化的一種重要機制［4］,尤其是花色的分化，已有的研究證明傳粉者主要用視覺發(fā)現(xiàn)花，如蜂類更偏愛拜訪紫、藍色花,蠅類則更偏愛白色花［12］，卻并不與本次的研究結(jié)果相符。蜂類沒有對深藍色花的假水生龍膽進行訪問；蠅類對三種龍膽都具有訪問，并沒有表現(xiàn)出偏好性。三種龍膽作為同域同生活史的近緣種，除花顏色不同外，其它花部結(jié)構(gòu)特征并無明顯差異。泛化的傳粉昆蟲也是高山植物對環(huán)境的適應(yīng)機制，群落水平上的研究表明，大多數(shù)植物和傳粉者都表現(xiàn)出高度泛化的連接格局［13］。由于本研究所選的樣區(qū)里面還有柔粉小報春（Primula pumilio Maxim）、蒲公英（Taraxacum mongolicum）、肉果草（Lancea tibetica）、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）等一些同期開花的植物，訪花昆蟲有可能會受到其他開花植物的影響，所以這三個近緣種的訪花昆蟲種類和訪花時長不一致是否是由花顏色不同造成的，還需要進一步驗證。本研究為同域近緣種的花色不同所對應(yīng)的訪花昆蟲種類和行為均有所不同提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為進一步研究其是否與“傳粉者選擇假說”相一致提供了理論基礎(chǔ)。