劉 遠(yuǎn)，李文楊 ，吳賢鋒，毛坤明，林云琴，黃勤樓

（1. 福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，福建 福州 350013；2. 福清市畜牧獸醫(yī)技術(shù)服務(wù)中心，福建 福清 350300）

0 引言

【研究意義】福清山羊是福建省優(yōu)良地方肉用品種，具有早熟、繁殖力高、耐粗飼、肉質(zhì)風(fēng)味好等優(yōu)點(diǎn)，深受消費(fèi)者喜愛[1]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】劉遠(yuǎn)等[2]研究表明，周歲福清山羊的肌內(nèi)脂肪含量（IMF）高達(dá)3.41%，肌肉品質(zhì)優(yōu)良，但其斷奶至周歲內(nèi)的平均日增重（ADG）僅為65.6 g·d?1。陳其新等[3]應(yīng)用綜合指數(shù)法及聚類分析法，對我國22個(gè)山羊品種的肉用生產(chǎn)力進(jìn)行了評(píng)價(jià)，其中福清山羊的生產(chǎn)指數(shù)擬合度低，體型較小、生長速度慢、生產(chǎn)效率低，屬于肉用性能較差的品種。此外，福清山羊長期以來多以農(nóng)戶小規(guī)模散養(yǎng)為主，存在嚴(yán)重的近親繁殖及盲目引種雜交的現(xiàn)象，導(dǎo)致品種退化、雜化等問題日益彰顯[4]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】為科學(xué)地保護(hù)和開發(fā)福清山羊品種資源，提高其肉用性能，滿足社會(huì)對優(yōu)質(zhì)福清山羊羊肉的需求，自2015年起開展福清山羊本品種快長系的選育，經(jīng)過選育基礎(chǔ)群的構(gòu)建以及連續(xù)2個(gè)世代的嚴(yán)格選育，初步選育出具有出欄體重較大、生長速度較快的福清山羊新類群。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究以福清山羊快長新類群選育過程中各世代核心群及后代為研究對象，開展其生長性能和繁殖性能的持續(xù)選育研究進(jìn)展，以期為福清山羊快長品系的持續(xù)選育和優(yōu)良經(jīng)濟(jì)性狀的固定提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 選育目標(biāo)

符合福清山羊品種特征為基礎(chǔ)[5]，以初生重、2月齡斷奶重、12月齡體重為主要選擇性狀，后備種母羊的選擇兼顧產(chǎn)羔數(shù)和斷奶活羔數(shù)等繁殖性狀。計(jì)劃經(jīng)過連續(xù)3～4個(gè)世代的選育，快長系群體后代周歲體重達(dá)到26.0 kg以上，核心群種母羊平均產(chǎn) 羔率200%以上、斷奶活羔率190%以上。

1.2 選育方法及技術(shù)措施

1.2.1 零世代基礎(chǔ)群的組建及飼養(yǎng)管理 于2015年3月在福清山羊集中產(chǎn)區(qū)——福清市的各鄉(xiāng)鎮(zhèn)開展福清山羊品種資源的調(diào)查，選擇福清山羊純種養(yǎng)殖戶（福清市福清山羊保種核心戶）為選育0世代基礎(chǔ)群種羊的來源。120只選育基礎(chǔ)群繁殖母羊來自福清市漁溪鎮(zhèn)福清山羊散養(yǎng)農(nóng)戶，年齡2～4歲。6只種公羊?yàn)楠?dú)立血緣，分別來源于福清市高山鎮(zhèn)、沙浦鎮(zhèn)和海口鎮(zhèn)的6戶福清山羊散養(yǎng)農(nóng)戶。選育零世代基礎(chǔ)群確認(rèn)后，以種公羊血緣組建6個(gè)獨(dú)立家系，每個(gè)家系包括20只能繁母羊和1只種公羊。選育零世代基礎(chǔ)群飼養(yǎng)于福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院福清市漁溪肉羊試驗(yàn)基地，各家系單獨(dú)圈養(yǎng)于面積相同的羊欄（14.0 m×6.3 m）內(nèi)。日糧飼喂根據(jù)群體年齡進(jìn)行調(diào)整，自由采食，日糧組成及營養(yǎng)水平見表1。定期對羊 群進(jìn)行免疫和驅(qū)蟲。

1.2.2 選育方法 參考簡陽大耳羊[6]、貴州馬山羊[7]、戴云山羊[8]等品種的選育技術(shù)方案，結(jié)合福清山羊生產(chǎn)實(shí)際，運(yùn)用現(xiàn)代數(shù)量遺傳學(xué)和群體遺傳學(xué)原理，采用開放式核心群聯(lián)合基礎(chǔ)群選育技術(shù)，以外貌特征和生產(chǎn)性能測定數(shù)據(jù)為選種基礎(chǔ)開展福清山羊快長品系的群體繼代選育，每個(gè)世代間隔3年左右。核心群種羊的選育在福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院福清市漁溪肉羊試驗(yàn)基地開展，并聯(lián)合了福清市漁溪鎮(zhèn)、高山鎮(zhèn)、沙浦鎮(zhèn)和?？阪?zhèn)的7家福清山羊養(yǎng)殖企業(yè)和養(yǎng)殖戶作為選育基礎(chǔ)群。

后備種羊群體在12月齡時(shí)統(tǒng)一進(jìn)行種羊等級(jí)評(píng)定，一級(jí)和二級(jí)種羊的評(píng)定標(biāo)準(zhǔn)見表2，在一級(jí)羊中其體高、體長、胸圍指標(biāo)有一項(xiàng)超過一級(jí)羊標(biāo)準(zhǔn)15%或體重超過一級(jí)羊標(biāo)準(zhǔn)10%評(píng)定為特級(jí)。不符合表2等級(jí)標(biāo)準(zhǔn)的個(gè)體，列為等外。經(jīng)過種羊等級(jí)評(píng)定選留的最優(yōu)個(gè)體組建下世代核心群，優(yōu)秀后備種羊分期分批推廣到基礎(chǔ)群進(jìn)行生產(chǎn)?；A(chǔ)群中生產(chǎn)出的優(yōu)秀種公羊可引入核心群中（每個(gè)世代的引入數(shù)量不超過種公羊總數(shù)的10%），保證優(yōu)良血緣的雙向流動(dòng)?；A(chǔ)群內(nèi)的種公羊利用周期1～2年，在 各戶之間相互交換使用。

1.2.3 育種核心群種公羊的階段選留及飼養(yǎng)管理 對核心群所產(chǎn)后代均進(jìn)行初生、2月齡斷奶、9月齡生長期和12月齡四個(gè)階段的生產(chǎn)性能測定，測定方法參照綿、山羊生產(chǎn)性能測定技術(shù)規(guī)范[9]進(jìn)行，選種程序見表3。除0世代基礎(chǔ)群各家系種公羊?yàn)?只以外，繼代群體各家系選留配種種公羊的數(shù)量為2～5 只。

1.2.4 育種核心群種母羊的階段選留及飼養(yǎng)管理

福清飼養(yǎng)快長品系選育核心群種母羊的選種程序及飼養(yǎng)管理見表4。各繼代群體核心群每個(gè)家系選留能繁 種母羊的數(shù)量為25～50只。

表 1 日糧組成及營養(yǎng)水平（干物質(zhì)基礎(chǔ)）Table 1 Composition and nutrient levels of diets for goats in experiment (DM basis) （單位：%）

表 2 福清山羊種羊等級(jí)評(píng)定標(biāo)準(zhǔn)Table 2 Grading standards for breeding evaluation on Fuqing goats

1.2.5 選配方法 為了縮短世代間隔，提高遺傳進(jìn)展，在控制近交系數(shù)的前提下，以種羊周歲體重指標(biāo)為依據(jù)進(jìn)行同質(zhì)選配。各世代間實(shí)行家系交叉循環(huán) 配種，避免過度近交。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

Excel 2000用于數(shù)據(jù)的初步統(tǒng)計(jì)和整理，試驗(yàn)數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，利用SPSS 22.0軟件中一般線性模型下的單變量模塊進(jìn)行數(shù)據(jù)方差分析，D uncan多重比較，P＜0.05為差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 福清山羊快長品系后代生長性狀的測定結(jié)果

由表5可見，經(jīng)過連續(xù)2個(gè)世代的嚴(yán)格系統(tǒng)選育，福清山羊快長品系所產(chǎn)后代的2月齡、9月齡和12月齡的體重指標(biāo)隨著選育世代的增加而逐漸提高，各階段體重在3個(gè)世代間均達(dá)到差異顯著水平（P＜0.05），且各世代相同測定階段的體重變異系數(shù)也呈現(xiàn)逐步減小的趨勢（9月齡體重除外）。2月齡體重由零世代的9.42 kg提高到10.15 kg，提高了7.45%，變異系數(shù)由11.19%降低到9.92%；9月齡體重由20.26 kg提高到22.64 kg，提高了11.74%，變異系數(shù)由8.39%降低到7.47%；12月齡體重由25.89 kg提高到28.66 kg，提高了10.70%，變異系數(shù)由6.52%降低到5.80%。

表 3 福清山羊快長品系種公羊的選擇程序Table 3 Selection of fast-growing Fuqing male goats for breeding

表 4 福清山羊快長品系種母羊的選擇程序Table 4 Selection of fast-growing Fuqing female goats for breeding

各世代后代體尺性狀的變化規(guī)律與體重變化規(guī)律較一致（表3），2月齡、9月齡和12月齡的各項(xiàng)體尺指標(biāo)隨著選育世代的增加而逐漸提高，各階段的體斜長、體高和胸圍在3個(gè)世代間均達(dá)到差異顯著水平（P＜0.05）。對比零世代，二世代的2月齡體斜長、體高和胸圍分別提高了5.97%、9.69%和8.55%，變異系數(shù)分別減少了1.40%、1.33%和0.37%；9月齡體斜長、體高和胸圍分別提高了7.93%、6.99%和8.54%，體斜長和體高變異系數(shù)分別減少了0.68%和0.15%；12月齡體斜長、體高和胸圍分別提高了8.02%、8.35%和8.16%，變異系數(shù)分別減少了0.60%、0.12%和1.26%。

2.2 福清山羊快長品系的繁殖性狀變化

福清山羊快長品系繁殖性狀的遺傳進(jìn)展見表6。本研究統(tǒng)計(jì)的零世代核心群母羊均為經(jīng)產(chǎn)胎次，一世代和二世代則包含了初產(chǎn)胎次；零世代的產(chǎn)羔率為190.4%，高于一世代的182.9%而低于二世代的192.8%，二世代的產(chǎn)羔率顯著高于一世代（P＜0.05）；二世代產(chǎn)羔率的變異系數(shù)較零世代降低了2.57%。各世代核心群后代的初生體重差異不顯著（P＞0.05），零世代和二世代均為1.34 kg，一世代為1.37 kg，變異系數(shù)變化較小。斷奶活羔率和斷奶羔羊重均隨著選育世代的增加而逐漸提高；二世代的斷奶活羔率為172.1%，顯著高于零世代和一世代（P＜0.05），二世代的變異系數(shù)較零世代降低了14.34%；3個(gè)世代間的斷奶羔羊重差異顯著（P＜0.05），分別為9.42、9.95、10.15 kg，二世代的變異系數(shù)較零世代降低了1.30%。

表 5 福清山羊快長系核心群各世代后代體重、體尺比較Table 5 Body weight and size of progeny fast-growing Fuqing goats in core groups

表 6 福清山羊快長系核心群各世代能繁母羊的繁殖性能比較Table 6 Reproduction of does in different generations of fast-growing Fuqing goats in core groups

3 討論與結(jié)論

3.1 選育福清山羊快長品系的可行性分析

福清山羊主要分布于福建省的部分沿海地帶，以小規(guī)模農(nóng)戶放牧養(yǎng)殖為主，長期缺乏系統(tǒng)的選育。福清山羊12月齡后的生長速度較慢，此時(shí)上市銷售的經(jīng)濟(jì)收益大，因此12月齡的體重可作為福清山羊肉用性能的重要指標(biāo)之一。近30年來[11?13]，不同年份測定放牧或放牧+補(bǔ)飼條件下福清山羊12月齡的公羊和母羊的體重分別為23.69～25.00 kg和23.00～24.58 kg。經(jīng)過連續(xù)2個(gè)世代的系統(tǒng)選育，福清山羊快長品系的生長性狀得到了有效改良，12月齡體重高達(dá)28.66 kg，較選育前提高了10.70%，且變異系數(shù)也在減小，實(shí)現(xiàn)了品系選育的生長性狀既定目標(biāo)。

劉遠(yuǎn)等[4]比較不同飼養(yǎng)方式對福清山羊育肥效果的影響，表明圈養(yǎng)+適當(dāng)放牧的育肥效果最優(yōu)，本研究核心群后代均采用該方式進(jìn)行飼養(yǎng)，加快了福清山羊快長品系生長性狀的遺傳進(jìn)展。同時(shí)，對福清山羊能繁母羊采用季節(jié)性同期發(fā)情處理也提高了母羊繁殖效率和斷奶羔羊成活率[10]，在本研究中也取得了較理想的應(yīng)用效果。經(jīng)過連續(xù)2個(gè)世代的選育，福清山羊快長系的繁殖性狀也獲得了一定的遺傳進(jìn)展，但尚未達(dá)到育種目標(biāo)。這可能是由于前期選育以生長性狀為主，減少了對部分初生重較低的多羔種羊的選擇，此外也與繁殖性狀本身遺傳進(jìn)展較慢有關(guān)[14]。

福清山羊是福建省地方肉用山羊優(yōu)良品種，養(yǎng)殖量和消費(fèi)量均居福建省3個(gè)肉用地方山羊品種首位。由于福建省羊肉消費(fèi)以秋、冬季節(jié)為主，在上市季節(jié)未達(dá)到出欄體重的商品羊需要延長近1年的養(yǎng)殖周期，羊只損失的風(fēng)險(xiǎn)加大，養(yǎng)殖成本增加。雖然福清山羊商品羊的出欄價(jià)格高于其他肉羊品種，但養(yǎng)殖收益并不理想。加上長期近交繁殖及盲目引種雜交，福清山羊的生長速度逐漸退化，商品羊的上市周期多在2年以上，嚴(yán)重影響了養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)效益，制約了該品種的可持續(xù)發(fā)展。通過福清山羊快長品系的選育，逐步提高商品羊周歲體重，可實(shí)現(xiàn)春羔當(dāng)年上市，秋羔周歲上市，大大縮短了商品羊的養(yǎng)殖周期，對養(yǎng)殖風(fēng)險(xiǎn)防控和經(jīng)濟(jì)收益的提高具有積極意義。

在福清山羊快長品系的下階段選育工作中，應(yīng)該繼續(xù)有計(jì)劃的加強(qiáng)對優(yōu)良生長性狀的固定，重點(diǎn)對繁殖性狀進(jìn)行選育提高，增加優(yōu)質(zhì)種羊的擴(kuò)繁群體數(shù)量。在此基礎(chǔ)上可適當(dāng)引入努比亞黑山羊等體型大、肉用性能優(yōu)的肉用山羊品種進(jìn)行商品化雜交利用，提高福清山羊養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)效益。

3.2 分子標(biāo)記輔助選擇等育種新技術(shù)在福清山羊快長品系持續(xù)選育中的應(yīng)用

隨著羊重要經(jīng)濟(jì)性狀形成分子機(jī)制研究的深入，分子標(biāo)記輔助選擇在羊遺傳改良中的應(yīng)用日益廣泛。楊華等[14]研究表明應(yīng)用BMPR-IB基因開展分子標(biāo)記輔助育種能夠快速增加中國美利奴羊的群體規(guī)模。楊永林等[15]采用FecB基因進(jìn)行多胎薩?？搜蛐缕废档倪x育可實(shí)現(xiàn)早期、快速、準(zhǔn)確的預(yù)測綿羊產(chǎn)羔情況。劉遠(yuǎn)等[2]開展了福清山羊與努比亞黑山羊背最長肌比較轉(zhuǎn)錄組分析，在轉(zhuǎn)錄組水平上篩選出了福清山羊和努比亞黑山羊周歲羯羊背最長肌組織的608個(gè)差異表達(dá)基因，發(fā)掘了707個(gè)新基因（轉(zhuǎn)錄本），為福清山羊有效分子標(biāo)記的篩選提供了理論依據(jù)。李文楊等[16]研究表明IGF-1基因在福清山羊9個(gè)骨骼肌組織中的表達(dá)水平均低于努比亞黑山羊，在相應(yīng)的位點(diǎn)存在多態(tài)性分布，但各位點(diǎn)的遺傳效應(yīng)并不明確。因此還需要深入研究福清山羊優(yōu)良經(jīng)濟(jì)性狀的分子機(jī)制，進(jìn)一步挖掘控制重要經(jīng)濟(jì)性狀的主效基因，為開展福清山羊遺傳改良引入分子標(biāo)記輔助選擇提供理論依據(jù)，以期獲得更理想的遺傳進(jìn)展。