宋 辭,焦賢發(fā)

(合肥工業(yè)大學 數學學院,安徽 合肥 230601)

大腦正常的認知功能與異常的神經激化都與神經振子同步放電密切相關[1]。近年來,越來越多的神經動力學研究人員關注耦合神經振子集群的振蕩同步活動。文獻[2]和文獻[3]通過對數據進行分析,認為神經振子的振蕩為神經細胞間信息編碼、信息訪問以及檢索皮層編碼等提供了基礎,進一步證明了振蕩是視神經細胞間的通訊形式。研究人員通過大量的實驗證明,神經振子集群的同步振蕩是神經振子在大腦的不同皮層間獨特的信息整合機制,正常的生理活動與生理病癥(如帕金森等)都是與神經元集群的同步振蕩有關[4-5]。文獻[6]和文獻[7-8]將神經振子的振蕩簡化成極限環(huán)運動,而神經振子集群則模擬成相互耦合的神經振子組成的神經網絡;為了便于模型的數學處理與分析,將神經振子的振幅和神經振子間的耦合強度定為常數;研究表明在弱噪聲極限下,神經振子集群雙穩(wěn)態(tài),刺激會使神經振子的平均振蕩頻率發(fā)生偏移。

當高等動物的感官(如眼睛、耳朵)受到刺激,大腦中的神經振子就會對刺激產生響應;神經振子通過對動作電位編碼進行信息傳遞。文獻[5]通過對貓的視覺皮層神經振子刺激實驗,證實了刺激強度和刺激頻率會影響神經振子集群的同步活動;文獻[9]利用相位敏感函數建立了神經振子集群的動態(tài)演化模型,數值模擬表明，外部周期性刺激的強度和頻率改變都會影響神經振子集群的同步放電模式。

在真實神經系統中噪聲是無處不在的[10-14],神經系統中的噪聲可分為背景噪聲(加性噪聲)以及與信號有關的噪聲(乘性噪聲)。背景噪聲如離子通道的隨機開啟或關閉引起的噪聲(離子通道電導噪聲、離子通道散粒噪聲、離子泵噪聲)、突觸噪聲(釋放神經遞質的數量變化、神經遞質的化學反應、神經遞質的釋放以及配基門控的開合產生的噪聲)、各種分子的運動產生的熱噪聲、相鄰神經元活動的電磁影響[13];信號相關的噪聲如輸入信號形狀、時間隨機性產生的噪聲[14]。噪聲可以改善神經元在接受強信號時發(fā)生的畸變[15]以及優(yōu)化哺乳動物的神經系統對于信號的響應[16]。在醫(yī)學研究中,越來越多的研究人員用噪聲去改善神經激化的異常放電活動,例如帕金森、聽覺改善、平衡控制、視力提升以及視網膜修復等[17-20]。

刺激和噪聲的研究中，不僅實驗研究引起人們的重視,神經振子模型的研究也受到極大的關注。文獻[9]通過建立神經振子的動態(tài)模型,在神經元集群的同步運動過程中,考慮了刺激和背景噪聲共同作用下神經振子的同步放電行為,但只考慮了刺激改變對神經元集群同步運動的影響。

相響應曲線有2種不同的形狀,文獻[21]建立相位振子模型,利用約束優(yōu)化的歐拉-拉格朗日法找到最小李雅普諾夫指數的相響應曲線,分析刺激和加性噪聲對非耦合噪聲驅動神經元集群同步的影響,研究表明,不同形狀相響應曲線的神經元集群對同步的敏感度不同;文獻[22]建立刺激、信號噪聲與背景噪聲共同作用下的Wiener-type神經元集群同步運動模型,噪聲的介入使得神經元輸出更多峰值,增加感知神經對信號的識別能力。

本文建立具有外部周期刺激和混合噪聲作用下的耦合神經振子集群的相位演化模型,分析刺激強度、刺激頻率、背景噪聲和信號噪聲對神經振子集群的同步活動的影響。

1 數學模型

考慮在刺激、噪聲的共同作用下,由N個全局耦合的神經振子組成的神經振子群演化動力學方程:

Isin(ct)S(ψi)+G(ψi)ηi(t)+ξi(t)

(1)

其中:ψi、ψj分別為神經振子i和j的相位;K0為任意2個不同神經振子間耦合強度,這里為一恒定常數;ω為在無相互作用下及外刺激作用下單個神經振子的特征頻率;K0M(ψj-ψi)為神經振子i和j之間的相互作用項;Isin(ct)S(ψi)為神經振子i對刺激的響應,I表示刺激強度,sin(ct)表示神經振子受到的刺激形式為諧波刺激,c表示刺激產生的頻率;G(ψi)ηi(t)為乘性噪聲;ξi(t)為加性噪聲,乘性噪聲與電信號相關。

為表達方便,記

Γ(ψj-ψi)=ω+K0M(ψj-ψi)+

Isin(ct)S(ψi)

(2)

為了方便起見,將η(t)和ξ(t)模擬為零均值、σ相關的的高斯白噪聲,A為乘性噪聲的強度,B為加性噪聲的強度。即:

〈ηi(t)〉=0,〈ηi(t)ηj(t)〉=2Aδijδ(t-t′),

〈ξi(t)〉=0,〈ξi(t)ξj(t)〉=2Bδijδ(t-t′),

〈ηi(t)ξj(t)〉=0

(3)

結合文獻[23-24]的FPK公式推導,可以得到相應于方程(1)的Fokker-Planck方程:

(4)

(4)式中的密度函數f(ψ1…ψN;t)dψ1…dψN表示相位ψi落入區(qū)間(ψi,ψi+dψi)的概率,i=1,2,…,N。記

H(ψj-ψi)=Γ(ψi,ψj)+AG(ψi)G′(ψi)

(5)

定義最有可能具有相同相位ψ神經振子數密度:

(6)

考慮到神經系統的隨機性,引入平均數密度如下:

n(ψ1…ψN;ψ)=

(7)

根據(5)式～(7)式,對平均數密度關于t求偏導，化簡得:

(8)

求偏微分方程(8)的數值解,考慮以下2個邊界條件:

(1)周期條件。對任意t,有

n(0,t)=n(2π,t)

(9)

(2)歸一化條件。具體表示為:

(10)

由于H(ψ)、S(ψ)、,Γ(ψ)和G(ψ)都是以2π為周期的周期函數,為了數值分析的需要,可將它們展開為傅里葉級數。

為簡便起見,只取M(ψj-ψi)=sin(ψj-ψi),S(ψj-ψi)=sin(ψi),G(ψi)=sin(ψi)。這種形式比較符合Hebb學習律,即當2個神經振子相位相同時,耦合強度增長最快;當2個神經振子相位相反時,耦合強度下降最快。

2 數值分析

2.1 改變單一噪聲對神經元集群同步的影響

為研究信號噪聲和背景噪聲對神經振子集群動力學行為的影響,考慮在相同的刺激條件下,增加信號噪聲強度和加性噪聲強度導致神經振子集群放電密度的變化,如圖1所示。

圖1 單一噪聲環(huán)境下改變噪聲神經振子集群放電密度隨時間的演化

圖1a中的參數為:ω=π,B=0,I=200,c=0.01;圖1b中的參數為:ω=π,A=0,I=200,c=0.01。

刺激強度和頻率保持不變,乘性噪聲增加,神經振子集群放電密度峰值減小,這表明乘性噪聲的增加對神經振子集群的同步進行抑制(圖1a);刺激強度和頻率保持不變,加性噪聲的增加,神經振子集群放電密度峰值降低,振蕩更加強烈,這表明加性噪聲會使得神經振子集群的振蕩更加劇烈(圖1b)。

在真實神經系統中,神經振子集群受到混合噪聲的影響。將神經振子集群置于不同強度的信號噪聲或背景噪聲下，觀察神經振子集群放電密度的影響,結果如圖2所示。

圖2 刺激與混合噪聲環(huán)境下改變噪聲神經振子集群放電密度隨時間的演化

圖2a中的參數為:ω=π,B=1,I=200,c=0.01;圖2b中的參數為:ω=π,A=0.1,I=200,c=0.01。

信號噪聲強度越大,神經振子集群放電密度的峰值越小;在信號噪聲較弱時,神經振子集群的振蕩是有序的,信號噪聲增強會使得神經振子集群振蕩無序(圖2a)。背景噪聲強度越大,神經振子集群放電密度的峰值越小;在背景噪聲較弱時,神經振子集群的振蕩是有序的,背景噪聲增強會使得神經振子集群振蕩無序(圖2b)。

由圖2可以看出,當神經振子集群置于強乘性噪聲和強加性噪聲下,周期運動受到噪聲的影響產生雜亂的放電密度變化。

當神經振子集群置于強乘性噪聲和強加性噪聲下,周期運動受到噪聲的影響產生雜亂的放電密度變化,如圖3所示。

圖3 強噪聲環(huán)境下神經振子集群放電密度隨時間的演化

圖3a中的參數為:ω=π,A=0.1,B=1,I=200,c=0.01;圖3b中的參數為:ω=π,A=0.1,B=2,I=200,c=0.01。

2.2 噪聲的刺激改變對神經元集群同步的影響

為研究不同信號噪聲環(huán)境下,刺激強度改變對神經振子集群同步放電影響,考慮背景噪聲和刺激頻率不變,改變信號噪聲強度和刺激強度,神經振子集群放電密度隨時間的演化,如圖4所示。

圖4 不同信號噪聲下改變刺激強度對神經元集群同步的影響

圖4a中的參數為:ω=π,A=0,B=0.5,c=0.01;圖4b中的參數為:ω=π,A=0.1,B=0.5,c=0.01;圖4c中的參數為:ω=π,A=1,B=0.5,c=0.01。

只考慮背景噪聲時,隨著刺激強度增加,神經振子集群放電密度峰值增加(圖4a);在信號噪聲較弱時,神經振子集群的放電密度峰值增加更為明顯(圖4b);而強信號噪聲下,隨著刺激強度增加,神經振子集群的放電密度峰值增加,振蕩頻率也增加(圖4c)。這表明弱信號噪聲增強刺激強度對神經振子集群的同步增益,有利于神經元集群對信號的接收。

在不同信號噪聲下,刺激頻率改變對神經振子集群同步放電的影響,如圖5所示。

圖5 不同信號噪聲下改變刺激頻率對神經元集群同步的影響

圖5a中的參數為:ω=π,A=0,B=0.5,I=200;圖5b中的參數為:ω=π,A=0.1,B=0.5,I=200;圖5c中的參數為:ω=π,A=1,B=0.5,I=200。

只考慮背景噪聲時,隨著刺激頻率增加,神經振子集群放電密度峰值增加(圖5a);在弱信號噪聲下,神經振子集群的放電密度峰值增加的幅度減小(圖5b),這表明,弱信號噪聲減小背景噪聲對神經振子集群同步的增益作用;而關聯強度很強的信號噪聲下,神經振子集群的放電密度峰值增加幅度減少(圖5c),振蕩頻率增加,即強信號噪聲減弱背景噪聲對神經振子集群的同步的增益,增加神經元集群的振蕩頻率有利于對神經元集群對信號的接收。

3 結 論

神經元集群同步運動受到刺激和噪聲的影響,本文建立受刺激、乘性噪聲以及加性噪聲影響的神經振子集群同步運動相位演化模型,通過數值模擬,分析在刺激、信號噪聲和背景噪聲不同影響下的神經振子集群的同步放電活動。數值結果表明,對神經振子集群的刺激和噪聲都能對神經振子集群的同步活動產生影響,其中神經振子集群放電密度的峰值會受到刺激的強度、頻率以及乘性噪聲、背景噪聲共同影響;而神經振子集群的放電密度周期則受到刺激的頻率影響;噪聲會影響到神經振子集群的放電密度變化,無論是信號噪聲過強，還是乘性噪聲過強,神經振子集群的放電密度都由有序變?yōu)闊o序,神經振子有序的信息傳遞就會受到影響。