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        干旱脅迫對(duì)桂葉山牽牛成熟苗生理生化的影響

        2021-05-30 13:26:58慶,黃欣,秦波,李冰,林
        廣東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年4期
        關(guān)鍵詞:牽牛蒸騰速率凈光合

        唐 慶,黃 欣,秦 波,李 冰,林 茂

        (廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院,廣西 南寧 530002)

        【研究意義】干旱是影響植物生理生態(tài)特性及生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的重要因子,也是制約花卉產(chǎn)業(yè)發(fā)展的全球性問(wèn)題。近年來(lái),在全球變暖的氣候背景下,極端天氣所造成的氣候?yàn)?zāi)害頻發(fā),干旱受災(zāi)區(qū)域逐漸由我國(guó)北部地區(qū)向南部地區(qū)蔓延。因此,如何提高植物對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)性一直以來(lái)都是花卉專家研究的熱點(diǎn)之一。干旱是限制桂葉山牽牛推廣應(yīng)用的逆境因素,由于這些地區(qū)水資源匱乏,限制了以灌溉途徑提高推廣面積[1-2]?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】大量研究表明,干旱脅迫對(duì)植物體內(nèi)水分的虧缺,導(dǎo)致植株矮小,葉片加速衰老和萎蔫等[3-4]。光合日變化特征是作物光合在一天中對(duì)特定環(huán)境作出的動(dòng)態(tài)變化的響應(yīng)[5-6],抗旱是通過(guò)維持較低的蒸騰速率來(lái)減少水分的缺失[7],適宜水分虧缺有利于提高水分利用效率[8]。在一定干旱脅迫下,葉綠體內(nèi)部結(jié)構(gòu)發(fā)生了不同程度的變化[9]。桂葉山牽牛植物屬于速生藤本,適宜在邊坡綠化、礦山修復(fù)等地種植,這不僅可以可以美化環(huán)境,提高綠地覆蓋率,具有較好的景觀效果;其次,邊坡綠化可以涵養(yǎng)水源,在一定程度上預(yù)防和減少水土流失、滑坡等現(xiàn)象的發(fā)生[10]。但是邊坡、礦山等地,地勢(shì)險(xiǎn)惡,土壤殘留量少,嚴(yán)重缺水,直接影響植物的生長(zhǎng),因此研究桂葉山牽牛藤本植物具有生產(chǎn)指導(dǎo)實(shí)踐意義。目前,桂葉山牽牛成熟苗對(duì)干旱脅迫的生理生化及葉綠體超微結(jié)構(gòu)等這方面的研究尚未見(jiàn)報(bào)道,但有遮蔭對(duì)大花山牽牛和桂葉老鴉嘴生長(zhǎng)及葉片組織結(jié)構(gòu)影響的相關(guān)報(bào)道。【本研究切入點(diǎn)】本研究選擇桂葉山牽牛成熟苗為研究對(duì)象,采用盆栽控水法,以探討干旱對(duì)桂葉山牽牛成熟苗的生理生化的影響。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】通過(guò)比較桂葉山牽牛在不同干旱脅迫條件下的形態(tài)、光合參數(shù)和葉綠體超微結(jié)構(gòu),了解桂葉山牽牛對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制,為其抗旱栽培提供參考依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)材料

        試驗(yàn)地位于廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院園林花卉研究所(108°21′E,22°56′N),屬南亞熱帶季風(fēng)氣候,年均氣溫20~21 ℃,≥10 ℃的年積溫7 206 ℃,一般年份有2~4 d 輕霜,年均降水量1 350 mm,5—9 月為雨季、月降雨量在100 mm 以上,10 月至翌年4 月雨量較少、月降雨量在80 mm 以下[11]。

        供試材料為桂葉山牽牛成熟苗,選擇長(zhǎng)勢(shì)一致、具有8~10 對(duì)葉片,根系發(fā)達(dá)、無(wú)病蟲(chóng)害、株高190~200 cm 的優(yōu)良植株。

        1.2 試驗(yàn)方法

        試驗(yàn)于2020 年7 月10 日至2020 年8 月10日在廣西林科院園林花卉所基地進(jìn)行,采用高透光遮雨棚下盆栽試驗(yàn)。脅迫前將試驗(yàn)苗充分澆透水肥,使土壤含水量及營(yíng)養(yǎng)基本保持一致,待土壤自然干后,進(jìn)行干旱脅迫處理。參照Hsiao[12]的方法,試驗(yàn)設(shè)正常供水(CK)、中度干旱(MD)和重度干旱(SD)3 個(gè)水分處理,即土壤含水量分別控制在田間持水量的70(± 5)%、50(± 5)%和35(± 5)%。于每天早上8:00、中午12:00、下午18:00 這3 個(gè)時(shí)間段用WET-2 土壤水分溫度電導(dǎo)率速測(cè)儀測(cè)土壤含水量,水分不足時(shí)用有刻度的燒杯進(jìn)行補(bǔ)水,并記錄加水量。處理30 d 后,分別測(cè)定形態(tài)指標(biāo)、光合指標(biāo)并觀察葉片葉綠體超微結(jié)構(gòu)。

        1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

        1.3.1 形態(tài)指標(biāo) 脅迫前2020 年7 月10 日、脅迫后8 月10 日分別測(cè)定株高、地徑、葉片數(shù)、葉長(zhǎng)和葉寬、根系生物量(干鮮重)和地上部分生物量(干鮮重)等指標(biāo)。

        株高、葉長(zhǎng)和葉寬:將試驗(yàn)植株水平放置,用卷尺測(cè)定株高(植株從基部至生長(zhǎng)點(diǎn))、葉長(zhǎng)(從葉尖至葉柄)、葉寬(選取葉片最寬的位置測(cè)定)。

        地徑:用電子游標(biāo)卡尺,輕輕卡住植株基部,測(cè)定地徑值。

        根冠比:將不同干旱脅迫處理的桂葉山牽牛成熟苗從盆中取出,用流水沖洗干凈,將地上部分與地下部分分開(kāi),晾干并稱重,用錫箔紙包好,放入烘箱,120 ℃烘48 h 至恒重,再分別稱地上部和地下部分的干重。

        根冠比=地下部重量/地上部重量

        1.3.2 光合特性指標(biāo) 2020 年7 月10 日至8 月10 日,在天氣晴朗的條件下連續(xù)測(cè)定。測(cè)定時(shí)間為9:00~19:00,每隔1 h 測(cè)定1 次,每個(gè)處理測(cè)定3 盆,每盆測(cè)定3~5 片成熟葉,用Li-6400xt 便攜式光合儀(Li-COR USA)測(cè)定葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、細(xì)胞間CO2濃度(Ci)及蒸騰速率(Tr)等生理指標(biāo),同時(shí)記錄氣溫(Tair)、葉溫(Tleaf)及空氣相對(duì)濕度(RH)等參數(shù)。

        1.3.3 葉片細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)觀察 2020 年8 月10日以測(cè)定光合特性的葉片為材料,按要求截取葉片樣品大小為2 mm×2 mm,置于2.5%戊二醛中固定過(guò)夜,用0.1 mol/L 磷酸漂洗液漂洗3 次,每次15 min,將樣品放入1%鋨酸4 ℃冰箱中固定2 h;然后在0~4 ℃用50%、70%和90%乙醇逐級(jí)脫水,每次脫水時(shí)間15 min,再用100%乙醇和100%環(huán)氧丙烷分別脫水5 min,3 次重復(fù);用環(huán)氧丙烷+包埋液(2∶1)包埋2 h,再用環(huán)氧丙烷+包埋液(1∶2)包埋3 h,純包埋液浸泡過(guò)夜,最后用純包埋液在室溫浸泡3~4 h。將樣品塊置于包埋模板內(nèi),加入純包埋劑后放恒溫烘箱內(nèi)聚合,37 ℃ 12 h,45 ℃12 h,60 ℃48 h,半?。? um)定位及超薄切片機(jī)切片(70 nm),3%醋酸鈾-枸櫞酸鉛雙染色,透射電鏡觀察,拍片。

        試驗(yàn)數(shù)據(jù)運(yùn)用Microsoft Office Excel 進(jìn)行整理與作圖,并進(jìn)行均值和方差分析。不同干旱脅迫桂葉山牽牛形態(tài)指標(biāo)、生理指標(biāo)等采用DPS 7.05軟件進(jìn)行單因素方差分析(one-Way ANOVA)。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 干旱脅迫對(duì)桂葉山牽牛生物量及氣孔的影響

        由表1 可知,桂葉山牽牛株高和葉片數(shù)隨著不同干旱脅迫程度而變化,差異顯著;MD 處理地徑、葉長(zhǎng)和葉寬與CK 差異不顯著,而SD 處理與CK 差異顯著;MD、SD 處理根系生物量(干重)、地上部分生物量(干重)、冠根比與CK差異顯著,MD 與SD 處理間差異不顯著,說(shuō)明桂葉山牽牛成熟苗對(duì)不同干旱脅迫的生理調(diào)控機(jī)制,在形態(tài)上表現(xiàn)為桂葉山、牽牛成熟苗受到的干旱脅迫程度越大,生長(zhǎng)受到的抑制就越嚴(yán)重。干旱脅迫對(duì)桂葉山牽牛成熟苗造成一定的影響,尤其是MD、SD 處理,地上部分株高、地徑、葉片數(shù)和葉長(zhǎng)寬顯著降低,根冠比差異不顯著,表明桂葉山牽牛成熟苗通過(guò)不同生長(zhǎng)器官的結(jié)構(gòu)資源分配比例保證自身的生長(zhǎng)。桂葉山牽牛干旱脅迫前的生長(zhǎng)量與脅迫后的生長(zhǎng)量有顯著差異,CK株高增長(zhǎng)15.33 cm,而MD、SD 處理株高分別下降21.43、68.70 cm;地徑在正常供水(CK)和中度干旱(MD)脅迫下分別增加0.94、0.51 mm,而重度干旱(SD)的地徑下降0.30 mm,說(shuō)明在重度干旱脅迫下桂葉山牽牛地徑的生長(zhǎng)受到一定的抑制;CK 桂葉山牽牛葉片數(shù)增加10 片,而MD、SD 處理的葉片數(shù)分別減少19 片和47 片,說(shuō)明葉片是植物進(jìn)行物質(zhì)、能量及水氣交換的主要器官,對(duì)環(huán)境變化敏感、可塑性強(qiáng),能夠影響植物的行為和功能。桂葉山牽牛干旱脅迫后的葉片大小均下降,這可能跟植物本身的生長(zhǎng)有關(guān),盆栽試驗(yàn)的基質(zhì)以及營(yíng)養(yǎng)不足,導(dǎo)致葉片的營(yíng)養(yǎng)不足;干旱脅迫后根冠比增加,說(shuō)明地下部分在增加,而地上部分減少。

        表1 桂葉山牽牛脅迫前后的相關(guān)生長(zhǎng)量指標(biāo)Table 1 Growth indicators of Thunbergia laurifolia before and after stress

        2.2 干旱脅迫對(duì)桂葉山牽牛的氣體交換參數(shù)日變化的影響

        由表2 可知,隨著干旱程度的增加,桂葉山牽牛葉片瞬時(shí)凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率顯著降低,水分利用效率增加,氣孔限制值無(wú)顯著變化。其中,與對(duì)照相比,MD、SD 處理的凈光合速率分別下降2.22、2.87 μmol/m2·s,蒸騰速率分別下降5.14、5.83 mmol/m2·s,水分利用效率分別增加0.41、0.29 μmol/mmol。

        表2 干旱脅迫下葉片瞬時(shí)氣體交換參數(shù)變化Table 2 Changes of instantaneous gas exchange parameters of leaves under drought stress

        桂葉山牽牛凈光合速率的日變化如圖1A 所示,CK、MD 和SD 處理均存在光合“午休”現(xiàn)象,其中CK 的日變化為三峰曲線;MD 處理日變化為雙峰曲線,第1、2 峰值出現(xiàn)在12:00 與14:00,以13:00 左右的凈光合速率值最低;SD 處理的日變化不顯著。綜合分析,桂葉山牽牛凈光合速率以CK 顯著高于MD、SD 處理,依次為CK >MD>SD,說(shuō)明其凈光合速率隨著水分的降低而降低。

        桂葉山牽牛蒸騰速率的日變化如圖1B 所示,CK 為三峰曲線,而MD、SD 處理的日變化均為雙峰曲線,在9:00 的蒸騰速率較低,之后隨著光合有效輻射的增加,氣孔導(dǎo)度的擴(kuò)張導(dǎo)致蒸騰速率增加,在13:00 和16:00 左右均出現(xiàn)雙峰。綜合分析,桂葉山牽牛的蒸騰速率以CK 顯著高于MD、SD 處理,依次為CK >MD >SD。

        由圖1C 可知,桂葉山牽牛胞間CO2濃度日變化受到大氣中CO2濃度和氣孔導(dǎo)度的影響,CK和MD 處理的胞間CO2濃度在13:00 最低,而SD處理胞間CO2濃度在13:00 增加;CK 在9:00 和19:00 顯著高于其他時(shí)間段,而在18:00 下降,這可能是受到外界因素影響所致。

        圖1D 顯示,不同干旱脅迫下桂葉山牽牛氣孔導(dǎo)度依次為CK >MD >SD,其中CK 的桂葉山牽牛氣孔導(dǎo)度日變化為三峰曲線,峰值出現(xiàn)在10:00、12:00 和14:00 左右;MD 處理出現(xiàn)明顯的雙峰;而SD 處理的氣孔導(dǎo)度變化不大,與凈光合速率呈正相關(guān)關(guān)系。

        圖1 不同干旱脅迫桂葉山牽牛氣體交換參數(shù)日變化Fig.1 Diurnal variationof gas exchange parameters of Thunbergia laurifolia under different drought stress

        2.3 桂葉山牽牛氣孔限制值和水分利用率的日變化

        不同干旱脅迫對(duì)桂葉山牽牛氣孔限制值的日變化見(jiàn)圖2A,CK 桂葉山牽牛氣孔限制值在13:00呈單峰,而MD、SD 處理桂葉山牽牛氣孔限制值均在13:00 最低。水分利用效率的日變化(圖2B)均呈雙峰曲線,隨著凈光合速率的增加,桂葉山牽牛通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉的方式減少水分散失,在13:00 左右均出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象,此時(shí)水分利用效率的值最低,其中CK 的水分利用效率顯著高于MD、SD 處理,依次為CK >MD>SD。

        圖2 不同干旱脅迫桂葉山牽牛氣孔限制值和水分利用效率日變化Fig.2 Diurnal variations of stomatal limits and water use efficiency of Thunbergia laurifolia under different drought stress

        2.4 干旱脅迫對(duì)桂葉山牽牛葉片葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響

        由圖3A、D 可知,不同程度干旱脅迫下,桂葉山牽牛的葉綠體結(jié)構(gòu)均發(fā)生較明顯的變化。其中,CK 的桂葉山牽牛葉片類囊體片層排列整齊,層數(shù)多,淀粉粒多、飽滿、體積大,嗜鋨顆粒少、體積小;MD 處理的類囊體片層排列整齊,層數(shù)多,淀粉粒少、不飽滿、體積小,嗜鋨顆增多、體積增大;SD 處理的類囊體片層排列不整齊,層數(shù)多但不緊密,淀粉粒少、干癟、體積小,嗜鋨顆粒多、體積大。說(shuō)明MD、SD 處理干旱脅迫嚴(yán)重影響葉綠體結(jié)構(gòu)類囊體結(jié)構(gòu)的排列,淀粉粒的減少、干癟以及內(nèi)含物增加。

        圖3 不同干旱脅迫對(duì)桂葉山牽牛葉片葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響Fig.3 Effects of different drought stress on chloroplast ultrastructure in leaves of Thunbergia laurifolia

        3 討論

        3.1 干旱對(duì)桂葉山牽牛形態(tài)特征的影響

        李穎慧等[13]認(rèn)為隨著干旱脅迫程度的加重,不同籽用西瓜品種間葉片出現(xiàn)萎蔫、變黃、褐化的程度不同;范蘇魯?shù)龋?4]認(rèn)為植物受到干旱脅迫時(shí)最直觀的反應(yīng)就是外部形態(tài)上的變化,干旱通常會(huì)導(dǎo)致植物水分虧缺,延緩或破壞植物的正常生長(zhǎng)。本試驗(yàn)中,干旱脅迫對(duì)桂葉山牽牛成熟苗的生長(zhǎng)造成一定的影響,MD、SD 處理地上部分株高、地徑、葉片數(shù)和葉長(zhǎng)寬顯著降低,根冠比差異不顯著,表明桂葉山牽牛成熟苗通過(guò)不同生長(zhǎng)器官的結(jié)構(gòu)資源分配比例保證自身的生長(zhǎng)。因此,桂葉山牽牛成熟苗對(duì)不同干旱脅迫的生理調(diào)控機(jī)制,表現(xiàn)在形態(tài)上便是桂葉山牽牛成熟苗受到的耐旱程度越大,生長(zhǎng)受到的抑制就越嚴(yán)重。

        3.2 干旱脅迫對(duì)桂葉山牽牛光合指標(biāo)的影響

        蕭自位等[15]認(rèn)為土壤水分含量的變化導(dǎo)致植株葉片光合的變化;崔瑩瑩[16]認(rèn)為不同植物葉片的凈光合速率對(duì)光質(zhì)的響應(yīng)機(jī)理并不完全相同;張志煥等[17]認(rèn)為輕度干旱脅迫時(shí),光合作用下降的原因是氣孔限制,而在緩慢干旱、中度干旱和重度干旱時(shí),光合作用下降是非氣孔限制。本研究中,以正常供水(CK)為對(duì)照,隨著水分的減少,桂葉山牽牛凈光合速率和蒸騰速率的日變化均存在下降趨勢(shì),MD、SD 處理的凈光合速率分別下降2.22、2.87 μmol/m2·s,蒸騰速率分別下降5.14、5.83 mmol/m2·s,說(shuō)明中度干旱和重度干旱時(shí)光合作用降低的原因由非氣孔限制所導(dǎo)致,同時(shí)也這表明當(dāng)水分嚴(yán)重虧缺時(shí),桂葉山牽牛光合機(jī)構(gòu)受嚴(yán)重?fù)p害以致電子傳遞速率降低,與段娜等的[18]研究結(jié)果一致,即桂葉山牽牛成熟苗通過(guò)降低光合作用來(lái)提高抗旱能力。

        3.3 干旱脅迫對(duì)桂葉山牽牛水分利用的影響

        鄧沛怡等[19]認(rèn)為水分利用效率(WUE)是植物抗旱性的重要指標(biāo),干旱脅迫有利于提高植物的水分利用效率;何平如等[20]認(rèn)為土壤水分下限過(guò)高,棉花單株有效鈴數(shù)降低,產(chǎn)量增加不再明顯,水分利用效率較低;郭賢仕等[21]、劉凱強(qiáng)等[22]認(rèn)為干旱能引起植物的水分利用效率增加并不是耗水絕對(duì)量的減少,而是干旱鍛煉增強(qiáng)了葉片的同化功能,其同化能力超過(guò)蒸騰速率的增加。本研究中,MD、SD 處理的水分利用率較高,分別為0.89、0.77 μmol/mmol,說(shuō)明MD處理桂葉山牽牛水分利用效率較高,僅限于在一定的范圍內(nèi)能恢復(fù)植物受損的細(xì)胞,否則植物因光系統(tǒng)的損傷會(huì)導(dǎo)致植物凈光合速率處于較低水平,這與黃剛等的[23]研究結(jié)果一致,即桂葉山牽牛成熟苗通過(guò)提高水分利用效率來(lái)抵御抗旱。

        4 結(jié)論

        桂葉山牽牛成熟苗會(huì)通過(guò)降低光合作用、關(guān)閉氣孔及提高水分利用效率等方式來(lái)應(yīng)對(duì)環(huán)境惡劣的干旱條件。桂葉山牽牛在正常供水(CK)條件下長(zhǎng)勢(shì)較好,葉綠體結(jié)構(gòu)排列整齊,中度干旱(MD)脅迫下葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化,而重度干旱(SD)脅迫下雖然葉綠體結(jié)構(gòu)嚴(yán)重受損,但是成熟苗未見(jiàn)有死亡,說(shuō)明干旱脅迫處理桂葉山牽牛成熟苗的耐旱性較強(qiáng),能夠在園林中應(yīng)用。

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