陳杏林，林露花，何必庭，金霖芳，潘雅妮，元妙華

（1.龍泉市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江龍泉323700；2.龍泉市林業(yè)局，浙江龍泉323700；3.龍泉市自然資源和規(guī)劃局，浙江龍泉323700）

空間格局是研究種群特征、種間關(guān)系等生態(tài)過(guò)程的重要基礎(chǔ)[1]，不僅對(duì)于認(rèn)識(shí)競(jìng)爭(zhēng)、干擾、環(huán)境異質(zhì)性等具有重要意義[2]，而且對(duì)森林恢復(fù)過(guò)程中物種的合理配置和栽植具有重要指導(dǎo)意義，因此對(duì)植物種群空間格局的研究，一直是生態(tài)學(xué)研究物種共存和群落演替的熱點(diǎn)問(wèn)題[3-4]。

Ripley提出的K函數(shù)作為空間點(diǎn)格局分析（point pattern analysis）的代表，有效克服了傳統(tǒng)方法只能分析單一尺度空間分布格局的缺點(diǎn)[5]，而g（r）函數(shù)（pair correction function）是從K函數(shù)衍生而來(lái)，因其能有效剔除K函數(shù)在小尺度上的累積效應(yīng)而得到廣泛應(yīng)用。萌生更新是我國(guó)南方低山丘陵地區(qū)杉木林的主要更新方式，其更新費(fèi)用低、經(jīng)營(yíng)周期短、生態(tài)效益好的特點(diǎn)使得杉木萌生更新研究日益受到重視[6]。筆者以萌生杉木林為研究對(duì)象，按照空間結(jié)構(gòu)經(jīng)營(yíng)的原則，把林分中林木長(zhǎng)勢(shì)好的樹(shù)木作為“目標(biāo)樹(shù)”，周?chē)绊懫渖L(zhǎng)的樹(shù)木作為“干擾樹(shù)”，其他能增加混交樹(shù)種、保持林分多樣性的樹(shù)種作為“生態(tài)目標(biāo)樹(shù)”，采取保留目標(biāo)樹(shù)和生態(tài)目標(biāo)樹(shù)，采伐干擾樹(shù)的方法，對(duì)林分進(jìn)行撫育經(jīng)營(yíng)[7]。并采用雙相關(guān)g（r）函數(shù)對(duì)經(jīng)營(yíng)前后杉木萌生林林分中杉木的空間格局及不同徑級(jí)的關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析，為我國(guó)南方大面積杉木萌生林的科學(xué)經(jīng)營(yíng)提供參考和管理對(duì)策。

1 資料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地位于浙江省龍泉市黃南村，屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)（118°43′~119°26′E，27°42′~28°21′N(xiāo)），年均溫17.7℃，年均降水量1 700 mm。試驗(yàn)樣地為2005年采伐跡地更新（采伐前為杉木純林，密度1 650株/hm2），同年人工栽植木荷（Schima superba），后未進(jìn)行經(jīng)營(yíng)。林分以萌生的杉木（Cunninghamia lanceolata）為主，木荷為其主要伴生樹(shù)種，另有少量的楓香（Liquidambar formosana）、擬赤楊（Alniphyllum fortunei）等樹(shù)種分布。

1.2 野外調(diào)查

2014年3 月在全面踏查的基礎(chǔ)上選擇具有代表性的樣地進(jìn)行調(diào)查，樣地面積為65 m×40 m，采用相鄰格子法，將樣地分為14個(gè)小樣方進(jìn)行調(diào)查，其中，10 m×20 m小樣方12個(gè)和5 m×20 m小樣方2個(gè)，分別記錄坡向、海拔。對(duì)樣地內(nèi)胸徑≥5 cm的喬木進(jìn)行每木檢尺，記錄樹(shù)種、樹(shù)號(hào)、坐標(biāo)等。樣地中杉木是優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，其他樹(shù)種的株數(shù)極少[8]。一般在相同環(huán)境條件下，同一樹(shù)種的徑級(jí)和齡級(jí)具有較高的一致性。因此參照相關(guān)研究[9-10]，并結(jié)合萌生杉木生長(zhǎng)速度快和經(jīng)營(yíng)周期短的特點(diǎn)[11]，將其按照胸徑（DBH）大小等級(jí)分為：Ⅰ徑級(jí)（DBH≤6 cm）、Ⅱ徑級(jí)（6 cm9 cm）3個(gè)生長(zhǎng)階段。該樣地于2014年8月進(jìn)行結(jié)構(gòu)化經(jīng)營(yíng)，對(duì)比分析杉木在經(jīng)營(yíng)前后的空間格局和不同生長(zhǎng)階段的空間關(guān)聯(lián)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用點(diǎn)格局分析方法中的單變量g（r）函數(shù)，分析樣地中單個(gè)樹(shù)種空間格局，用雙變量gcross（r）函數(shù)分析2個(gè)樹(shù)種的空間關(guān)聯(lián)，其具體計(jì)算公式見(jiàn)文獻(xiàn)[12-14]。對(duì)于空間分布，若g（r）值位于上包跡線之上，則為聚集分布；若位于上下包跡線之間，則為隨機(jī)分布；若位于下包跡線之下，則為均勻分布。對(duì)于種間相關(guān)性，若gcross（r）值位于上包跡線之上，則二者空間上正關(guān)聯(lián)；若位于上下包跡線之間，表明二者相互獨(dú)立；若位于下包跡線之下，則二者空間上負(fù)關(guān)聯(lián)。用Monte-Carlo方法循環(huán)99次，產(chǎn)生99%置信區(qū)間，即包跡線間的范圍，以檢驗(yàn)樹(shù)種的分布格局和空間關(guān)聯(lián)性。該文采用完全隨機(jī)模型（complete spatial randomness，CSR）為零模型，數(shù)據(jù)分析用R軟件（https：//www.R-project.org/）。

2 結(jié)果與分析

2.1 萌生杉木林經(jīng)營(yíng)前后杉木的徑級(jí)結(jié)構(gòu)

徑級(jí)結(jié)構(gòu)是種群生存狀態(tài)的反映，整個(gè)樣地中經(jīng)營(yíng)前后的林木株數(shù)分別為883株和685株，其中經(jīng)營(yíng)前后杉木的株數(shù)分別為633株和450株。從圖1可以看出，經(jīng)營(yíng)前后杉木各徑級(jí)的個(gè)體數(shù)，徑級(jí)Ⅰ為137株和56株，占各自比例的21.6%和12.5%；徑級(jí)Ⅱ?yàn)?19株和230株，分別占50.4%和51.1%；徑級(jí)Ⅲ為177株和164株，占各自比例的28%和36.4%。萌生杉木林中杉木的年齡結(jié)構(gòu)呈穩(wěn)定型分布。

2.2 經(jīng)營(yíng)前后杉木的空間分布

由圖2可知，經(jīng)營(yíng)前后杉木均表現(xiàn)為在0~1 m的尺度上聚集分布，1~2 m上呈現(xiàn)均勻分布，而經(jīng)營(yíng)后表現(xiàn)更為明顯，在2~3 m尺度上均呈微弱的聚集分布。在0~3 m整體呈現(xiàn)為從聚集到均勻分布再到聚集分布的變化趨勢(shì)，而在3~10 m尺度上經(jīng)營(yíng)前后杉木均呈現(xiàn)為隨機(jī)分布的情況。

2.3 經(jīng)營(yíng)前后杉木不同徑級(jí)分布格局和關(guān)聯(lián)性

從圖3可以看出，杉木經(jīng)營(yíng)前（圖3a~c），徑級(jí)Ⅰ表現(xiàn)為在0~10 m尺度上隨機(jī)分布，徑級(jí)Ⅱ在2~3 m為聚集分布，在其他尺度上為隨機(jī)分布。徑級(jí)Ⅲ在0~1 m和2~3 m的尺度上為聚集分布，其他尺度為隨機(jī)分布。而杉木經(jīng)營(yíng)后（圖3d~f）徑級(jí)Ⅰ與經(jīng)營(yíng)前的徑級(jí)Ⅰ表現(xiàn)一致，為隨機(jī)分布。徑級(jí)Ⅱ在2~3 m上表現(xiàn)為從均勻到聚集分布的情況，其他尺度均為隨機(jī)分布。徑級(jí)Ⅲ在0~1 m為聚集分布，其他尺度基本為隨機(jī)分布。

2.4 經(jīng)營(yíng)前后杉木不同徑級(jí)的空間關(guān)聯(lián)性

由圖4可知，經(jīng)營(yíng)前杉木徑級(jí)Ⅰ和徑級(jí)Ⅱ間，徑級(jí)Ⅰ和徑級(jí)Ⅲ間（圖4a~b）在尺度0~10 m上表現(xiàn)為兩兩相互獨(dú)立，即空間無(wú)相互關(guān)聯(lián)；徑級(jí)Ⅱ的杉木和徑級(jí)Ⅲ的杉木間（圖4c）在0~1 m為正相關(guān)，1~2 m為負(fù)相關(guān)，在2~10 m尺度上則為相互獨(dú)立。經(jīng)營(yíng)后杉木徑級(jí)Ⅰ和徑級(jí)Ⅱ間，徑級(jí)Ⅰ和徑級(jí)Ⅲ間（圖4d~e）在尺度0~10 m上同樣表現(xiàn)為兩兩相互獨(dú)立，即空間無(wú)相互關(guān)聯(lián)，徑級(jí)Ⅱ的杉木和徑級(jí)Ⅲ的杉木間（圖4e）在0~1 m為正相關(guān)，1~2 m為負(fù)相關(guān)，在2~10 m尺度上表現(xiàn)為空間無(wú)相關(guān)?？傮w來(lái)看，經(jīng)營(yíng)前后杉木不同徑級(jí)間基本屬于相互獨(dú)立的關(guān)系。

3 結(jié)論與討論

該研究中萌生杉木林中的杉木種群在經(jīng)營(yíng)前后無(wú)論是在整體上還是在不同徑級(jí)間，均表現(xiàn)為在3~10 m的尺度上為隨機(jī)分布，在0~3 m的尺度上主要呈聚集分布或者均勻分布，而對(duì)于該樣地的空間結(jié)構(gòu)研究表明杉木種群經(jīng)營(yíng)前后整體空間分布是從聚集分布轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機(jī)分布[7]，說(shuō)明種群的分布格局不僅與環(huán)境的空間變化相關(guān)聯(lián)，并且受樣方大小的影響，空間格局對(duì)尺度大小有一定的依賴性[15]。經(jīng)營(yíng)前后的杉木整體分布格局特別是徑級(jí)Ⅲ的個(gè)體在小尺度（0~1 m）表現(xiàn)為聚集分布格局，表明萌生杉木林中杉木的分布格局更多地受到伐樁萌生能力的影響，仍保留人工林的相關(guān)特征。

經(jīng)營(yíng)前后杉木不同徑級(jí)林木的空間關(guān)聯(lián)表明，除徑級(jí)Ⅱ和徑級(jí)Ⅲ的杉木在0~1 m的尺度上表現(xiàn)為正相關(guān)，在1~2 m表現(xiàn)為弱的負(fù)相關(guān)外，其余各個(gè)徑級(jí)間的空間關(guān)聯(lián)均為相互獨(dú)立。徑級(jí)Ⅱ和徑級(jí)Ⅲ的杉木處于鄰近的生長(zhǎng)發(fā)育階段，生長(zhǎng)迅速，競(jìng)爭(zhēng)激烈，且其對(duì)生境的選擇有一致性，表現(xiàn)出一定的空間正關(guān)聯(lián)性[16]。種群的空間關(guān)聯(lián)性受林木個(gè)體大小的影響，一般個(gè)體差異越大，個(gè)體間正相關(guān)性就越弱[17]。其他生長(zhǎng)階段的相互獨(dú)立表明，由于小徑級(jí)個(gè)體所占空間較小，其與大徑級(jí)個(gè)體間的相互作用十分微弱，沒(méi)有直接的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。

圖1 經(jīng)營(yíng)前后杉木的徑級(jí)結(jié)構(gòu)

圖2 杉木經(jīng)營(yíng)前后空間格局

圖3 杉木經(jīng)營(yíng)前后不同齡級(jí)的空間格局

圖4 杉木經(jīng)營(yíng)前后不同齡級(jí)的空間關(guān)聯(lián)

由于尺度、樹(shù)種和徑級(jí)的不同，常導(dǎo)致種群間及內(nèi)部的分布格局和空間關(guān)聯(lián)的不同[9]。通過(guò)對(duì)杉木萌生林中杉木種群的分布格局以及不同徑級(jí)空間關(guān)聯(lián)的分析發(fā)現(xiàn)，萌生林中杉木分布格局明顯受到伐樁萌生更新能力的影響。而伐樁的萌生能力則受人工林前期經(jīng)營(yíng)措施和土壤肥力差異等因素的綜合影響。因此在對(duì)杉木萌生林的經(jīng)營(yíng)中應(yīng)該參照當(dāng)?shù)靥烊涣值姆植几窬趾蜆?shù)種配置等特征，通過(guò)人工促進(jìn)更新、栽植位置、密度控制、樹(shù)種配置等森林經(jīng)營(yíng)措施，加速現(xiàn)有次生林的進(jìn)展演替，逐步使林分朝著天然林經(jīng)營(yíng)的方式發(fā)展，最終實(shí)現(xiàn)林分的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)[8]。