陳小龍，衛(wèi) 劍，尹光庭，王松嶺，段衛(wèi)東，王建偉，張 展*

(1. 河南中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，河南 鄭州 450000；2. 中國(guó)煙草總公司鄭州煙草研究院，河南 鄭州 450001)

【研究意義】環(huán)境條件對(duì)烤煙生長(zhǎng)發(fā)育具有重要的作用，優(yōu)質(zhì)烤煙生產(chǎn)需要良好的生態(tài)環(huán)境以及適宜的栽培措施[1-2]。我國(guó)烤煙種植地域分布廣闊，氣候條件和生態(tài)環(huán)境豐富多樣，不同生態(tài)煙區(qū)烤煙營(yíng)養(yǎng)代謝和栽培措施具有較大差異[3-4]。云南德宏作為我國(guó)典型的冬煙種植區(qū)域，明確冬煙在不同土壤水分條件下的光合作用變化規(guī)律，對(duì)充分利用當(dāng)?shù)毓庹?、水分資源條件，發(fā)揮冬煙優(yōu)質(zhì)栽培潛力具有重要的意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】按照烤煙在季節(jié)中的分布可以分為春煙、夏煙、秋煙和冬煙四種類型，我國(guó)大部分地區(qū)主要種植春煙，春煙的種植面積占我國(guó)烤煙總面積的90 %以上[5]。但是，我國(guó)部分地區(qū)因其獨(dú)特的地理環(huán)境、氣候條件和農(nóng)事生產(chǎn)特點(diǎn)，烤煙的移栽時(shí)間會(huì)集中在冬至以前，采用這種移栽節(jié)令的烤煙稱作冬煙[5-6]。冬煙能夠充分利用冬閑耕地和勞動(dòng)力資源，緩解糧煙“爭(zhēng)地”矛盾，提高復(fù)種指數(shù)，在20世紀(jì)80年代發(fā)展較快。但由于冬煙受制于產(chǎn)量和品質(zhì)的局限，近年來種的植面積不斷減小[7]，所以有關(guān)冬煙配套栽培技術(shù)和資源利用分析的研究報(bào)道較少。我國(guó)冬煙的種植區(qū)域主要分布在云南南部、廣東南部、廣西南部和福建東南部，這些煙區(qū)冬季氣候溫暖，熱量條件豐富，年無(wú)霜期在300 d以上，烤煙的移栽期在11-12月，翌年4-5月收烤[5]。光合作用是烤煙生長(zhǎng)發(fā)育十分重要的生理過程，烤煙的光合作用受外部環(huán)境影響強(qiáng)烈，特別是環(huán)境中的水分，直接影響烤煙的光合效率以及同化產(chǎn)物分配方向[8]，研究烤煙的光合作用變化規(guī)律有利于采取合適的栽培措施提高烤煙品質(zhì)。國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者對(duì)烤煙的光合作用進(jìn)行了大量研究，烤煙光合作用變化規(guī)律以及作用機(jī)制已有較多闡述[9-12]，但研究類型主要是針對(duì)春煙，有關(guān)冬煙的相關(guān)論述較少?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】由于冬煙生態(tài)區(qū)域的氣候條件與我國(guó)大多數(shù)煙區(qū)差異較大，所以栽培措施也存在明顯不同，關(guān)于冬煙同化作用鮮見報(bào)道，尤其是不同水分環(huán)境下冬煙的光合作用特征未見系統(tǒng)闡述，因此有必要針對(duì)冬煙的水分利用效率以及光合作用特征開展深入的研究。【擬解決的關(guān)鍵問題】本文以我國(guó)典型冬煙產(chǎn)區(qū)云南德宏為代表，探索不同土壤水分條件下冬煙在旺長(zhǎng)期光合作用日變化特征，旨在為豐富煙草光合作用科學(xué)資料以及冬煙優(yōu)質(zhì)栽培技術(shù)提供依據(jù)和支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地自然概況

試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在云南德宏州盈江烤煙育苗基地，該地區(qū)種植的烤煙主要為冬煙。試驗(yàn)地點(diǎn)位于北緯24°32′、東經(jīng)97°36′，海拔957.6 m，年平均氣溫18～20 ℃，年均極端最低氣溫2.2 ℃、極端最高氣溫33.8 ℃，全年>10 ℃的活動(dòng)積溫為7283 ℃，年平均日照時(shí)數(shù)2364 h，年平均降水量為1464 mm，主要集中在6-8月。

1.2 試驗(yàn)材料

烤煙供試品種為云煙87，該品種為云南德宏烤煙主栽品種，種子由云南省煙草農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院提供。采用避雨栽培盆栽試驗(yàn)，以稱重法控制土壤含水量。試驗(yàn)用土壤為紅壤土，田間最大持水量為23.6 %，土壤pH 6.7，堿解氮69.8 mg/kg，速效鉀68.3 mg/kg，速效磷9.6 mg/kg，有機(jī)質(zhì)16.2 g/kg。將土壤風(fēng)干后裝入一次性塑料盆，每盆裝風(fēng)干土20 kg，土壤中施入煙草專用肥，氮肥含量為每盆1.5 g，其中m(N)∶m(P2O5)∶m(K2O)比例為1∶1.5∶2。選取生長(zhǎng)健壯的煙苗在2018年11月25日進(jìn)行移栽，每盆移栽2株，共移栽60盆。

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，土壤相對(duì)含水量設(shè)置4個(gè)梯度，即W1：25 %～30 %，W2：45 %～50 %，W3：65 %～70 %以及W4：75 %～80 %，每個(gè)梯度設(shè)置5盆，重復(fù)3次。煙苗移栽后正常生長(zhǎng)45 d，在煙株旺長(zhǎng)期采用稱重法進(jìn)行水分調(diào)控。對(duì)供試煙株處理1周后進(jìn)行光合作用測(cè)定，不同處理土壤水分調(diào)控1周內(nèi)土壤相對(duì)含水量詳見表1。

表1 各處理土壤相對(duì)含水量的變化

1.3 光合作用的測(cè)定

使用Li-6400便攜式光合儀對(duì)各處理煙株進(jìn)行田間活體測(cè)定。測(cè)定時(shí)各處理隨機(jī)選取生長(zhǎng)良好、長(zhǎng)勢(shì)均勻的煙株，自上而下選取煙株第6片煙葉進(jìn)行測(cè)定，每個(gè)處理分別測(cè)定5片。測(cè)定時(shí)間為早上6：00至晚上18：00，每隔2 h測(cè)定1次，每個(gè)處理測(cè)定5個(gè)葉片，取其平均值。用于測(cè)定的光合指標(biāo)主要包括：凈光合速率(Pn，μmol CO2·m-2·s-1)、蒸騰速率(Tr，mmol H2O·m-2·s-1)、光合有效輻射(PAR，μmol·m-2·s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs，mol H2O·m-2·s-1)、細(xì)胞間CO2濃度(Ci，μmol·mol-1)、田間CO2濃度(Ca，μmol·mol-1)、氣溫(Ta，℃)及空氣相對(duì)濕度(RH，%)。氣孔限制值(Ls，%)[13]根據(jù)公式Ls=1-Ci/Ca計(jì)算，葉片瞬時(shí)水分利用效率(WUE，μmol CO2mmol-1)[14]根據(jù)公式WUE=Pn/Tr計(jì)算。

1.4 氣孔參數(shù)的測(cè)定

待光合作用測(cè)定完后立即采摘所測(cè)定的葉片，采用改良刮制法[15]對(duì)葉片進(jìn)行處理，并將其制成永久切片。利用數(shù)碼顯微鏡攝像系統(tǒng)在40倍物鏡下觀察葉片氣孔的特征，測(cè)量氣孔的長(zhǎng)度、寬度以及氣孔密度。單個(gè)氣孔面積按照公式S=π×a×b進(jìn)行計(jì)算[16]，其中,a代表1/2倍氣孔長(zhǎng)度的，b代表1/2倍氣孔寬度。

1.5 葉綠素含量的測(cè)定

采用 φ 為 80 % 的丙酮浸提比色法測(cè)定采摘葉片的葉綠素含量[17]。

1.6 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析，Excel軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 冬煙生長(zhǎng)環(huán)境因子日變化規(guī)律

由圖1可以看出，冬煙主要生長(zhǎng)環(huán)境因子PAR和Ta的日變化曲線呈現(xiàn)出“單峰”型。早上6:00左右PAR開始升高并且上升速度較快，到中午12:00左右達(dá)到峰值，之后開始迅速下降。Ta隨著PAR的變化而改變，峰值出現(xiàn)在下午14:00左右，比PAR的日間最大值延遲2 h，Ta與PAR呈極顯著正相關(guān)(R=0.930**)。Ta的日差值較大，最高溫度比最低溫度高15.8 ℃。RH的變化趨勢(shì)隨著PAR和Ta的升高而降低，在早上10：00以前，RH下降迅速，中午12:00以后RH又開始緩慢上升，RH與PAR(R=-0.866**)和Ta(R=-0.916**)呈顯著負(fù)相關(guān)。Ca的日變化也呈現(xiàn)出明顯的規(guī)律，早上6:00左右最高，之后開始逐步減低，下午16:00達(dá)到最低值，之后又略有回升。

2.2 冬煙在不同水分條件下光合參數(shù)的日變化特征

2.2.1 凈光合速率日變化 由圖2可知，處理W2、W3和W4的Pn日變化均呈現(xiàn)“雙峰”型，2個(gè)峰值分別出現(xiàn)在早上10:00和下午14:00左右，上午的峰值大于下午，并且2個(gè)峰值之間存在顯著差異(P<0.05)，中午12:00左右出現(xiàn)明顯的光合“午休”現(xiàn)象。W1的Pn日變化進(jìn)程與其它處理存在明顯不同，日變化呈現(xiàn)“單峰”型，最高值出現(xiàn)在上午10:00左右。從Pn日變化進(jìn)程的斜率分析，隨著土壤含水量的降低，煙株的Pn升高和降低速率逐漸變緩。不同水分條件下煙株的Pn日均值存在明顯差異，大小依次為W4>W3>W2>W1，煙株的Pn日均值隨土壤水分的降低而降低，其中W4顯著大于W1(P<0.05)，但與W2和W3差異不顯著(P>0.05)。土壤水分對(duì)煙株的Pn具有較大的影響。

2.2.2 蒸騰速率日變化 不同土壤水分條件下煙株的Tr日變化進(jìn)程存在明顯差異(圖2)。其中處理W2、W3和W4的Tr日變化進(jìn)程呈現(xiàn)明顯的“雙峰”型，而W1表現(xiàn)為“單峰”型。處理W2、W3和W4的Tr2個(gè)峰值分別出現(xiàn)在早上10:00和下午14:00，并且第二個(gè)峰值均大于第一個(gè)峰值。處理W1的峰值出現(xiàn)在早上8:00左右，之后逐漸下降。不同土壤水分的煙株Tr日均值表現(xiàn)不同，土壤含水量越低，煙株的Tr越低，W4顯著大于W1和W2(P<0.05)，與W3差異不顯著(P>0.05)。土壤水分對(duì)煙株的Tr在不同時(shí)間段的變化速率也有一定影響，隨著土壤含水量降低，煙株Tr的日變化趨勢(shì)逐漸變緩。

2.2.3 氣孔導(dǎo)度日變化 由圖3可以看出，土壤水分對(duì)煙株的Gs影響較為明顯。處理W2、W3和W4的Gs日變化均呈“雙峰”型，但峰值出現(xiàn)的時(shí)間不同。W4和W3的2個(gè)峰值分別出現(xiàn)在早上8:00和下午14:00左右，W2的第2個(gè)峰值出現(xiàn)在下午16:00左右。處理W1日變化呈現(xiàn)“單峰”型，峰值出現(xiàn)在早上8:00左右。不同處理Gs的日均值存在明顯差異，大小為W4 >W3 >W2 >W1。在早上8:00以前，W4和W3的Gs升高速率明顯高于W1和W2，8:00-12:00隨著Ta的升高以及HR的降低，各處理煙株Gs呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，W4降低幅度最大。晚上18:00左右，處理W1的Gs略高于其它處理。

2.2.4 胞間CO2濃度日變化 由圖3可知，不同土壤水分條件下煙株的Gi在早上6:00左右達(dá)到一天中的最大值，并且數(shù)值較為接近。上午12:00以前，各處理煙株的Gi一直保持下降趨勢(shì)，12:00-16:00之間處理W2、W3和W4的Gi變化趨勢(shì)為先升高、再降低，而W1煙株的變化趨勢(shì)截然相反，表現(xiàn)為先降低、再升高。各處理煙株的Gi日均值大小依次為W4 >W3 >W2 >W1。

2.2.5 氣孔限制值日變化 處理W2、W3和W4的Ls呈“雙峰”型，2個(gè)峰值分別出現(xiàn)在12:00和16:00左右；W1煙株的Ls呈“單峰”型，峰值出現(xiàn)在下午14:00左右。各處理Ls的日均值表現(xiàn)為W1 >W2 >W3> W4。

2.3 水分利用率的日變化特征

不同處理煙株的WUE日進(jìn)程存在差異(圖4)。處理W1和W2的WUE日變化呈現(xiàn)“雙峰”型，兩個(gè)峰值分別出現(xiàn)在8:00和18:00，而W4和W3在8:00左右達(dá)到峰值，之后逐步降低。不同處理煙株的WUE日均值大小依次為W2>W1>W4>W3，處理W2的WUE顯著高于W4和W3(P<0.05)，并且日均值是W4的1.6倍，W2與W1煙株的WUE差異不顯著(P>0.05)，隨著土壤含水量的降低，煙株提升了土壤水分的利用效率。各處理煙株的WUE表現(xiàn)為上午高于下午，處理W1～W4在下午的WUE分別較上午下降82 %、69 %、46 %和55 %。

2.4 冬煙光合速率和蒸騰速率與生理生態(tài)因子的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析表明(表2)，不同土壤水分條件下煙株的Pn與PAR、Ta和Gs正相關(guān)，與HR和Gi負(fù)相關(guān)；處理W1的Pn與Gs極顯著正相關(guān)，其它處理煙株P(guān)n與Gs顯著正相關(guān)；W4的Pn與PAR極顯著正相關(guān)，與Ta顯著正相關(guān)，其它處理煙株P(guān)n與PAR、Ta正相關(guān)，但相關(guān)性不顯著。處理W4的Tr與PAR極顯著正相關(guān)，與Ta和Gs顯著正相關(guān)；W2和W3的Tr與PAR、Ta和Gs顯著正相關(guān)；W1的Tr與Gs極顯著正相關(guān)，與PAR和Ta正相關(guān)，但相關(guān)性不顯著；不同處理煙株的Tr與Ga、HR和Gi負(fù)相關(guān)，相關(guān)性不顯著。這說明在水分充足的條件下影響煙株P(guān)n和Tr的主要因子是PAR，其次是Gs和Ta，但煙株在缺水的環(huán)境下影響Pn和Tr的主要因子是Gs，并且隨著土壤含水量的降低，這種表現(xiàn)越發(fā)明顯。

2.5 水分對(duì)冬煙氣孔特征及光合色素的影響

水分對(duì)冬煙氣孔特征的影響較大，不同土壤水分條件下葉片氣孔的大小存在明顯的不同(表3)。減少水分會(huì)引起煙株氣孔長(zhǎng)度和寬度出現(xiàn)不同程度的降低，W1、W2、W3的氣孔長(zhǎng)度和寬度較W4分別降低12.7 %、13.5 %、10.5 %、10.0 %、2.3 %、3.4 %，并且W4與W1、W2存在顯著差異(P<0.05)，與W3差異不顯著(P>0.05)。氣孔長(zhǎng)度和寬度的降低造成葉片單個(gè)氣孔面積以及每平方毫米氣孔總面積減少，但氣孔密度卻隨著水分的減少而增加，W1和W2的氣孔密度顯著高于W4(P<0.05)，W3略高于W4，但差異不顯著。

表2 不同水分處理葉片光合速率和蒸騰速率與生理生態(tài)因子的相關(guān)性分析

表3 不同水分處理葉片氣孔特征參數(shù)分析

由圖5可知，土壤水分影響葉片光合色素含量，但不同光合色素對(duì)水分的響應(yīng)程度存在差異。土壤水分減少，不同處理葉片Chl a、Chl b和Car的含量均降低，大小表現(xiàn)為W10.05)。與W4相比，W1、W2和W3的Chl a分別降低19 %、13 %和6 %，Chl b分別降低28 %、17 %和9 %，Car分別降低11 %、6 %和3 %。Chl b相對(duì)下降速率高于Chl a，Car的相對(duì)下降速率低于Cal(a+b)。Chl a/b和Car/Chl(a+b)隨著土壤水分的降低均表現(xiàn)出不同程度的升高，這表明在干旱環(huán)境下Chl b比Chl a降解的快，Car比Chl的總量降解慢。光合色素量的降低，也是水分較少環(huán)境下造成冬煙光合速率降低的重要原因。

3 討 論

烤煙對(duì)外界環(huán)境的變化十分敏感，研究光合作用日變化有利于明確烤煙干物質(zhì)的積累與代謝能力，同時(shí)為分析環(huán)境因素對(duì)烤煙生長(zhǎng)發(fā)育的作用提供重要手段[18-19]。本文發(fā)現(xiàn)，土壤水分變化會(huì)造成冬煙的Pn日變化趨勢(shì)出現(xiàn)較大改變，不同水分條件下冬煙的Pn日變化進(jìn)程出現(xiàn)“單峰”和“雙峰”兩種類型。鄧仲篪等[20]表明，植物在高溫以及強(qiáng)光照條件下會(huì)出現(xiàn)“午睡”現(xiàn)象。本研究中，處理W2、W3和W4的冬煙Pn日變化曲線表現(xiàn)為“雙峰”型，具有明顯的光合“午休”現(xiàn)象。這主要是因?yàn)槲玳g光合有效輻射和溫度較高，空氣相對(duì)濕度維持在較低水平，植物為降低蒸騰作用，關(guān)閉大部分氣孔，從而導(dǎo)致冬煙Pn降低。當(dāng)土壤水分小于30 %時(shí)，冬煙Pn日變化呈現(xiàn)“單峰”型，這可能與葉片光合酶活性降低有關(guān)[21]。當(dāng)處理W1的Pn達(dá)到最大值，Tr也最大，嚴(yán)重缺水環(huán)境下葉片水分進(jìn)一步虧缺，水分虧缺導(dǎo)致葉肉細(xì)胞CO2擴(kuò)散阻力增大，W1的胞間CO2濃度顯著小于W4(P<0.05)，光合酶類物質(zhì)活性下降，葉片獲取的激發(fā)能超過自身碳同化能力，光能發(fā)生過剩耗散，葉片對(duì)光能的利用效率減弱[22]，所以造成Pn下降。12:00-18:00之間W1的Pn一直處于下降趨勢(shì)，主要是因?yàn)闅鉁剌^高，同時(shí)空氣相對(duì)濕度一直處于較低的水平，葉片水分虧缺造成大部分氣孔處于關(guān)閉狀態(tài)。趙銘欽等[23]和張廣富等[24]研究表明延吉地區(qū)種植的夏煙Pn日最大值分別為10.58和10.21 μmol CO2·m-2·s-1，日均值分別為7.83和7.74 μmol CO2·m-2·s-1，本文中正常水分條件下處理W4的Pn日最大值為15.21 μmol CO2·m-2·s-1，日均值為8.62 μmol CO2·m-2·s-1，冬煙的Pn高于先前報(bào)道的夏煙，這可能與冬煙種植的地理環(huán)境有關(guān)。江厚龍等[25]研究發(fā)現(xiàn)，烤煙的Pn與海拔密切相關(guān)，烤煙光能轉(zhuǎn)換效率和光合潛能均隨海拔的升高而增加。本文的試驗(yàn)地點(diǎn)云南德宏屬于低緯度高海拔地區(qū)，試驗(yàn)地的海拔高度接近1000 m，這可能是造成冬煙凈光合速率較高的重要原因。

李正風(fēng)等[26]研究發(fā)現(xiàn)土壤相對(duì)含水量在75 %～80 %之間，不同基因型的夏煙蒸騰速率平均值在3.5 mmol H2O·m-2·s-1左右，相同水分條件下冬煙蒸騰速率平均值為2.3 mmol H2O· m-2·s-1。已有研究表明，一般情況下夏煙的蒸騰速率日均值在3.79～4.30 mmol H2O· m-2·s-1之間[22]，本研究中冬煙在不同土壤水分下的蒸騰速率均低于前人所報(bào)道夏煙，這可能與當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)條件下冬煙氣孔導(dǎo)度始終維持在較低的水平有關(guān)。植物蒸騰作用的主要途徑是氣孔，空氣溫度和環(huán)境相對(duì)濕度影響葉片的氣孔的開放程度[27]。本研究的試驗(yàn)地在10:00-16:00的大氣平均溫度超過25 ℃，空氣相對(duì)濕度在35 %左右，高溫低濕的外界環(huán)境造成冬煙氣孔導(dǎo)度保持在較低的水平。同時(shí)，植物的蒸騰作用不僅與自身基因型和生理生化有關(guān)，同時(shí)還受到外界條件的影響，尤其是與PAR和Ta等環(huán)境因子密切相關(guān)[28-29]。鄧云等[30]在研究巨尾桉蒸騰耗水特性時(shí)指出，Ta可以影響葉片Gs，進(jìn)而對(duì)Tr造成影響。曹生奎等[31]發(fā)現(xiàn)胡楊的Tr與PAR、Ta呈多項(xiàng)式關(guān)系。本研究表明，不同冬煙的蒸騰速率與PAR、Ta及Gs呈極顯著或顯著正相關(guān)。但土壤水分含量不同，冬煙Tr受環(huán)境因子的影響存在差異。處理W4的煙株在水分充足的環(huán)境下，生態(tài)因子對(duì)冬煙Tr起主要作用，主要生態(tài)因子是PAR，次要生態(tài)因子是Ta；處理W1的煙株在缺水時(shí)，影響Tr的主要因子是生理因子Gs。這種現(xiàn)象可能是冬煙在受到逆境脅迫時(shí)，為了滿足生長(zhǎng)發(fā)育的需求而表現(xiàn)出的適應(yīng)性和抵抗能力。

氣孔作為葉片與外界環(huán)境進(jìn)行氣體與水分交換的門戶，對(duì)植物的光合作用和蒸騰作用起著重要的調(diào)節(jié)作用[32]。氣孔特征主要由遺傳因素決定[33]，但外界環(huán)境條件也對(duì)氣孔形態(tài)具有重要的影響，尤其是土壤水分。前人研究表明，在干旱環(huán)境下小麥、白沙蒿和臭柏的葉片氣孔密度會(huì)隨著干旱程度的加劇而增加，同時(shí)氣孔的分布也與對(duì)照有明顯的差異[34-36]；徐坤等[36]認(rèn)為減少水分會(huì)使生姜葉片的氣孔密度以及氣孔面積減?。魂愓鞯萚38]發(fā)現(xiàn)烤煙品種中煙100在干旱的情況下氣孔密度會(huì)顯著增加。本研究中冬煙的氣孔密度隨土壤水分的減少而增加，與之前的研究結(jié)論一致。這主要與煙株在缺水的環(huán)境下煙葉開片受到影響，單位面積縮小導(dǎo)致氣孔數(shù)目增加有關(guān)。此外，Makbul 等[39]認(rèn)為植物在干旱脅迫下葉片氣孔會(huì)減小。本研究W1和W2的氣孔長(zhǎng)度、寬度以及氣孔面積顯著低于W4，水分減少造成葉片氣孔大小顯著降低，這可能是由于土壤的干旱程度超過了煙株的承受能力，煙株體內(nèi)的膨壓和組織水勢(shì)下降明顯，導(dǎo)致氣孔發(fā)育受到影響[40]。

葉片光合色素影響植物的光合作用，干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植物光合色素降低，進(jìn)而造成植物的光合能力的下降[41]。本研究中，葉片光合色素含量隨水分的減少而越低，但光合色素種類不同，下降程度也存在差異。Chl b的下降比例最大，其次是Chl a，Car的下降比例最小，這可能與光合色素在植物中作用不同有關(guān)。已有研究表明，葉綠素的主要作用是吸收、傳遞光能，并通過光敏化特性進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，而類胡蘿卜素除了具有吸收光能外的作用外，還可以在強(qiáng)光下逸散能量，淬滅活性氧，防止膜脂過氧化[42]。土壤水分含量減少造成葉綠素含量降低、氣孔導(dǎo)度下降、胞間CO2減小，繼而導(dǎo)致葉片碳同化能力降低，光照出現(xiàn)過飽和。為了減少?gòu)?qiáng)光對(duì)葉綠體的傷害，煙株通過維持相對(duì)較高的類胡蘿卜素含量以保持淬滅活性氧的能力。葉片光合色素含量的變化與植物利用資源的生長(zhǎng)策略密切相關(guān)[43]，煙株控制自身色素之間的降解差異以抵御環(huán)境中不利因素，通過自我調(diào)節(jié)以適應(yīng)生存環(huán)境。

4 結(jié) 論

土壤水分對(duì)旺長(zhǎng)期冬煙的光合作用、氣孔形態(tài)以及光合色素含量有較大影響。減少土壤水分會(huì)明顯降低煙株的光合能力，但土壤水分降低程度不同，煙株的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率的日變化進(jìn)程有較大差異。葉片的氣孔長(zhǎng)度、氣孔寬度以及氣孔面積隨水分的減少而降低，但氣孔密度隨水分的減少而增高。減少水分會(huì)降低葉片光合色素含量，但不同類型光合色素降低比例不同，葉綠素b下降幅度最大，其次是葉綠素a，類胡蘿卜素下降幅度最小。綜上所述，旺長(zhǎng)期水分供應(yīng)不足會(huì)造成冬煙葉片功能受損，光合能力下降，影響冬煙的產(chǎn)量和品質(zhì)，土壤相對(duì)含水量保持在65 %以上可以有效避免旺長(zhǎng)期內(nèi)水分虧缺對(duì)冬煙生長(zhǎng)發(fā)育造成影響。