王曉彤，靳振江，2，3*，周軍波，程躍揚，袁武，潘復靜，2，3，劉德深，2，3

（1.桂林理工大學環(huán)境科學與工程學院，廣西桂林 541004；2.桂林理工大學巖溶地區(qū)水污染控制與用水安全保障協(xié)同創(chuàng)新中心，廣西桂林 541004；3.桂林理工大學廣西環(huán)境污染控制理論與技術重點實驗室，廣西桂林 541004）

梯田是沿等高線修筑的階梯狀農田，是人為開墾又與獨特的自然氣候和地理因素密切相關的山地耕作生態(tài)系統(tǒng)，其垂直特性是區(qū)別于其他農業(yè)土地利用方式的顯著特征[1]。與普通稻田相比，稻作梯田屬于山坡耕地，梯田獨特的構造能夠增加地表水的下滲量，減緩水流對土壤的沖刷[2]，有效防止土壤侵蝕，梯田形式能夠有效改善土壤養(yǎng)分狀況，改善立地條件。梯田海拔高度的變化會導致土壤養(yǎng)分含量、溫度、水分等也隨之變化[3-4]，并且梯田的光能利用率普遍高于一般農耕地，有助于梯田土壤利用率，發(fā)揮梯田效益[5]。我國的稻作梯田主要分布在南方亞熱帶和熱帶的丘陵和山地地區(qū)。在2018 年第五次全球重要農業(yè)文化遺產國際論壇上，包括龍脊稻作梯田在內的4個南方山地稻作梯田被聯(lián)合國糧農組織列入全球重要農業(yè)文化遺產名錄[6]。因此，探討稻作梯田的維持機制有利于農業(yè)文化遺產的保護和稻作梯田管理的持續(xù)性。

土壤微生物是評價土壤質量和健康狀況的重要指標之一，對土壤pH 和養(yǎng)分等環(huán)境因子的變化十分敏感[7]。在稻作梯田中，土壤微生物在梯田土壤的生物地球化學循環(huán)過程中具有重要的作用[8]。目前，關于梯田土壤微生物方面的研究已有報道，梁勇等[8]的研究發(fā)現，元陽梯田稻田土壤微生物數量總體上在低海拔（1 450～1 500 m）稻田較高，土壤自生固氮菌、放線菌、細菌和真菌、纖維分解菌的數量受季節(jié)的影響明顯。王燦等[9]發(fā)現，紫外線輻射能夠顯著降低水稻孕穗期、抽穗期和成熟期稻田土壤微生物量碳。這些研究表明，土壤微生物易受水稻生長的影響。另外，古梯田水稻土不同年代序列古菌豐度也有報道[10]。而在休閑期，土壤的干擾較少，微生物相對穩(wěn)定，但對休閑期細菌多樣性還鮮有研究；而且，土壤細菌群落結構和功能類群受哪些重要土壤理化因子的影響尚不清楚。因此，選擇休閑期的龍脊稻作梯田為研究對象，開展兩個方面的研究：一是分析梯田土壤的微生物群落結構和優(yōu)勢功能類群特征；二是明晰梯田土壤中影響優(yōu)勢微生物群落和功能類群的重要環(huán)境因子，以期豐富稻作梯田基礎理論，為稻作梯田的管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

龍脊稻作梯田距今已有600 多年的歷史[11]，堪稱世界梯田原鄉(xiāng)，位于廣西壯族自治區(qū)龍勝各族自治縣龍脊鎮(zhèn)平安村龍脊山，距桂林市約80 km。龍脊稻作梯田地處亞熱帶季風氣候區(qū)，年平均氣溫18.1 ℃，極端最高溫度39.5 ℃，極端最低溫度-4.8 ℃，無霜期314 d，年降雨量1 500～2 400 mm，年均日照時數1 223 h，年均空氣相對濕度82%。龍脊稻作梯田分布在海拔850～1 060 m 之間，位于東經109°32′～110°14′、北緯25°35′～26°17′之間[12]。龍脊稻作梯田高海拔、低氣溫，主要種植粳稻，為單季稻，產量一般為6 000～7 500 kg·hm-2。通常5 月下旬開始灌水插秧，9 月下旬到10 月上旬成熟，收割后秸稈不還田。施肥以無機復合肥為主，插秧前施用無機復合肥作為基肥，用量為1 050～1 500 kg·hm-2，后期追肥視水稻生長狀況而定。

1.2 供試土壤與樣品采集

2016 年3 月27 日和3 月28 日，在龍脊梯田景區(qū)沿梯田海拔（ALS）高度，大致按照10 m高度差進行采樣（圖1），共19 個樣地，參考《土壤農業(yè)化學分析方法》[13]進行土壤樣品采集。在每個樣地中隨機選取3個采樣點，每個樣點采取等量均勻的0～20 cm 耕層土壤[14]，3 個樣點均勻混合為1 個樣本。樣本帶回實驗室后，去除植物根系和石塊等雜物，一部分研磨過2 mm 篩，放入-80 ℃冰箱儲存，用于后續(xù)細菌群落結構分析；另一部分在陰涼處自然風干后研磨，分別過0.85、0.25、0.15 mm 篩后于陰涼處保存，用于測定土壤理化性質。

1.3 土壤理化指標及養(yǎng)分含量的測定

土壤理化性質的分析方法參照《土壤農業(yè)化學分析方法》[13]進行，設樣點平行組。土壤含水率（SWC）的測定采用烘干法；pH 的測定采用無CO2蒸餾水作浸提劑，按照土水1∶2.5的比例浸提，用精密pH計（型號：IS128C）直接測定；土壤有效磷（AP）采用鹽酸-氟化銨法測定；土壤有機碳（SOC）采用濃硫酸-重鉻酸鉀外加熱法測定；堿解氮（AN）采用堿解擴散法測定；土壤總氮（TN）采用濃硫酸消煮-凱氏定氮法測定；土壤總磷（TP）采用碳酸鈉熔融法測定。土壤理化性質見表1。

1.4 高通量測序

用混合樣進行微生物測序。使用環(huán)境樣本DNA提取試劑盒（Power Soil，QIAGEN 公司）進行基因組DNA 抽提后，使用0.8%瓊脂糖凝膠電泳檢測DNA。按指定測序區(qū)域，合成帶有Barcode 的特異引物對樣本的16S rRNA V4 區(qū)域進行擴增[15]，引物序列為515F（5′-GTG YCA GCM GCC GCG GTA A-3′）和806R（5′-GGA CTA CHV GGG TWT CTA AT-3′）。每個樣本進行3 次重復，每個PCR 反應終止于線性擴增期。PCR 結束后，將同一樣本的PCR 產物混合后用2%瓊脂糖凝膠電泳檢測，使用OMEGA 膠回收試劑盒切膠回收PCR 產物，TE 緩沖液洗脫回收目標DNA 片段。測序由成都羅寧生物公司采用PE250 測序方式在Illumina 測序技術的分析平臺上完成。雙端測序得到的PE reads首先使用FLASH進行拼接，同時對序列質量進行控制，在去除低質量堿基及接頭污染序列等操作過程后完成數據過濾，得到可供后續(xù)分析的高質量目標序列。在97%的相似水平上使用UPARSE 算法（默認）進行OTUs（可操作分類單元）的聚類。挑選出OTUs 的代表性序列。使用Uchime 去除嵌合體。使用SILVA 等數據庫（默認）或Greengene進行物種分類信息的劃分，同時去除注釋為葉綠體、線粒體以及非細菌或古菌界的OTUs。α-多樣性可以反映細菌群落的豐度和多樣性，通過Chao 指數和Ace 指數來分析樣品中細菌群落的豐富度，Shannon指數和Simpson指數來分析樣品中細菌群落的多樣性，Observed 和Coverage指數來表示測序深度。

圖1 采樣點示意圖Figure 1 Schematic diagram of sampling points

表1 龍脊稻作梯田土壤的理化性質Table 1 Physico-chemical properties of paddy soils in Longji rice terraces（0～20 cm）

1.5 數據分析與統(tǒng)計

采用EXCEL 2010 進行數據處理，使用FAPROTAX在線軟件進行細菌功能預測，基于SILVA數據庫構建細菌域全譜系的基因功能圖譜，進行細菌功能分類預測。用SPSS 25.0 進行Pearson 相關性分析，使用OmicShare Tools 進行主成分分析（PCoA）。用Origin 2017 繪制優(yōu)勢細菌門和屬的群落組成圖。將數量占總OTUs 數0.3%以上的OTUs 界定為優(yōu)勢OTUs[16]，利用Rstudio 和TBtools 繪制優(yōu)勢OTUs 和細菌功能類群與環(huán)境因子的相關性熱圖。

2 結果與分析

2.1 龍脊稻作梯田稻田土壤細菌的多樣性分析

本研究中，19 個采樣點共得到3 991 個細菌OTUs，它們分屬于細菌界的48 門、112 綱、239 目、454科和792 屬。從圖2 龍脊稻作梯田稻田土壤細菌的α-多樣性可知，反映細菌群落豐富度的Chao1指數和Ace 指數分別為1 183～1 984和1 295～2 173；反映細菌群落多樣性的Shannon 指數和Simpson 指數分別為4.52～5.16 和0.946～0.976 之間；表示測序深度的Observed指數和Coverage指數分別為819～1 271和0.932～0.961。從表2 土壤環(huán)境因子與土壤微生物α-多樣性之間的相關性可知，Simpson 指數與ALS 呈顯著負相關（P＜0.05），而與土壤pH 呈顯著正相關（P＜0.05），說明土壤細菌多樣性受到ALS和土壤pH的影響。

圖2 龍脊稻作梯田土壤微生物α-多樣性指數Figure 2 Soil microbial α-diversity index in Longji rice terraces

表2 土壤微生物α-多樣性與環(huán)境因子之間的相關性（r）Table 2 Correlation between soil microbial α-diversity and environmental factors（r）

基于Bray-Curtis 距離算法對不同樣點土壤細菌群落組成進行主成分分析（PCoA），結果如圖3 所示，軸1和軸2的差異貢獻值共為37.91%。從圖3可以看出，樣點18 和19、樣點16 和17、樣點13 和14、樣點8和9、樣點3 和4、樣點6 和7 與樣點1 和2 兩兩之間在海拔高度上比較接近，表明細菌β-多樣性樣點在海拔高度上的分布以小集群分布為主。

圖3 龍脊稻作梯田細菌β-多樣性基于Bray-Curtis距離算法的主成分分析Figure 3 Principal component analysis of bacterial β-diversity in Longji rice terraces based on Bray-Curtis distance algorithm

2.2 龍脊稻作梯田土壤細菌群落結構分析

本研究把篩選到門和屬水平的OTUs 序列豐度占總OTUs 豐度0.3%以上定義為優(yōu)勢門和優(yōu)勢屬，Others 表示未分類的和OTUs 序列豐度占總OTUs 豐度0.3%以下的門和屬。土壤細菌在門和屬水平的組成及相對豐度如圖4所示。

從圖4a 可以看出，在門水平上，龍脊稻作梯田共有變形菌門（Proteobacteria）、綠彎菌門（Chloroflexi）、酸桿菌門（Acidobacteria）、放線菌門（Actinobacteria）、厚壁菌門（Firmicutes）、WD272 門、芽單胞菌門（Gemmatimonadetes）、擬桿菌門（Bacteroidetes）、浮霉菌門（Planctomycetes）、硝化螺旋菌門（Nitrospirae）和疣微菌門（Verrucomicrobia）等11 個優(yōu)勢門，它們的豐度分別為49.22%、29.18%、5.32%、4.18%、3.76%、2.98%、1.61%、1.06%、0.71%、0.66%和0.40%，其OTUs 豐度合計占細菌總OTUs的99.08%。從圖4b可以看出，在屬水平上，龍脊稻作梯田共有鞘氨醇單胞菌屬（Sphingomonas）、羅思河小桿菌屬（Rhodanobacter）、酸桿菌屬（Acidibacter）、不動桿菌屬（Acinetobacter）和端瘤桿菌屬（Telmatobacter）、青枯菌屬（Ralstonia）、嗜酸棲熱菌屬（Acidothermus）、慢生根瘤菌屬（Bradyrhizobium）、假雙頭斧形菌屬（Pseudolabrys）、土壤芽孢桿菌屬（Solibacillus）、芽孢八疊球菌屬（Sporosarcina）、嗜冷芽孢桿菌屬（Psychrobacillus）、鏈球菌屬（Streptococcus）、陶厄氏菌屬（Thauera）、Rhizomicrobium屬和假單胞菌屬（Pseudomonas）等16個優(yōu)勢屬，OTUs豐度合計占細菌總OTUs 的33.98%。其中樣點5、11、16、17、18和19 的最優(yōu)勢屬和次優(yōu)勢屬分別為羅思河小桿菌屬和鞘氨醇單胞菌屬，豐度分別為8.72%～21.53%和7.13%～10.27%；其余13 個樣點的最優(yōu)勢屬和次優(yōu)勢屬分別為鞘氨醇單胞菌屬和羅思河小桿菌屬，豐度分別為8.70%～20.87%和2.34%～11.57%。

圖4 龍脊稻作梯田細菌門（a）和屬水平（b）的群落組成Figure 4 Bacterial community composition at the level of phylum（a）and genus（b）in Longji rice terraces

2.3 龍脊稻作梯田細菌群落與環(huán)境因子的相關分析

細菌優(yōu)勢OTUs與環(huán)境因子的相關性分析結果如圖5 所示，pH 與OTU36（Rhodospirillales，紅螺菌目）等4 個優(yōu)勢OTUs 呈顯著的正相關關系，與OTU1（Sphingomonas，鞘氨醇單胞菌屬）和OTU2（Chloroflexi，綠彎菌門）呈顯著負相關關系。ALS 與OTU23（Ktedonobacteria，纖線桿菌綱）等3 個優(yōu)勢OTUs 呈顯著的正相關關系，與OTU496（Psychrobacillus，嗜冷芽孢桿菌屬）和OTU89（紅螺菌目）呈顯著負相關。

圖5 龍脊稻作梯田細菌優(yōu)勢OTUs與環(huán)境因子的相關性Figure 5 Correlation between bacterial OTUs for advantage and environmental factors of Longji rice terraces

AN 與OTU20（綠彎菌門）等4 個優(yōu)勢OTUs 呈顯著正相關，與OTU10（纖線桿菌綱）呈顯著負相關；C/N 與OTU9（Gemmatimonadaceae，芽單胞菌科）等5個優(yōu)勢OTUs 呈顯著正相關，與OTU4789（綠彎菌門）呈顯著負相關。另外，AP 與3 個優(yōu)勢OTUs 呈顯著正相關，SOC 和TP 均與1 個優(yōu)勢OTUs 呈顯著正相關。以上結果表明，影響龍脊稻作梯田土壤細菌群落豐度的主要環(huán)境因子為pH、C/N、AN和ALS。

2.4 龍脊稻作梯田土壤細菌功能的預測

圖6 是龍脊稻作梯田土壤細菌功能菌與土壤理化因子的相關性熱圖，共獲得51 個功能類群，相對豐度占總OTUs 相對豐度的70.36%。相關性分析結果顯示，C/N 與發(fā)酵類、碳氫化合物降解類、芳族烴降解類和脂肪族非甲烷烴降解類等4 個功能類群豐度呈顯著正相關，與好氧氨氧化菌功能類群豐度呈顯著負相關；pH 與暗氫氧化類和碳氫化合物降解類、捕食者或外來寄生蟲類、芳族烴降解類和脂肪族非甲烷烴降解類等5 個功能類群的豐度呈顯著正相關；ALS 與3類硫呼吸類功能細菌呈顯著正相關，與胞內寄生類細菌呈顯著負相關；AN與反硝化作用類、一氧化二氮反硝化作用類、硝酸鹽反硝化類和亞硝酸鹽反硝化類等4 個功能類群豐度呈顯著負相關（P＜0.05）。另外，TN與2個功能類細菌呈顯著正相關，含水率、AP和TP分別與1 個功能類細菌呈顯著正相關。以上結果表明，影響龍脊稻作梯田土壤細菌群落功能類群的主要環(huán)境因子為pH、C/N、ALS和AN。

3 討論

3.1 龍脊稻作梯田細菌群落結構與土壤因子的關系

土壤微生物的群落組成及多樣性是反映土壤微生物群落生態(tài)功能的重要指標[16-18]。在本研究中，Simpson 指數與ALS 和pH 分別呈顯著負相關和顯著正相關，說明海拔的降低和pH 的提高均會增強土壤微生物的物種多樣性和均勻度，從而增加土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。土壤微生物和土壤環(huán)境因子都是維持土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要組成部分[19]，微生物的豐富度和數量的增大都會使整個土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性得到明顯提升，也使其多樣性十分明顯[20]。張媚等[21]研究表明，山核桃園土壤pH值降低，土壤微生物的多樣性也隨之降低，土壤微生物優(yōu)勢菌群的群落結構改變，山核桃樹體抗蟲抗病能力減弱。相似的結果也出現在茶園中，當茶園土壤pH 低于6.0 時，微生物的生長活性隨之減弱[22]；反之，施用石灰將土壤pH 從4.1提高至6.88，土壤中細菌和放線菌數量提高近百倍[23]，從而改善茶樹長勢。由此說明土壤微生物多樣性與土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性之間息息相關。土壤pH會直接影響植物生長和生理代謝，從而影響其對土壤養(yǎng)分的吸收利用，在土壤能量流動和物質循環(huán)過程中又反過來影響土壤微生物的多樣性[21]。侯建偉等[24]研究發(fā)現，隨著土壤pH 的升高，細菌群落Simpson 指數也隨之增加，說明pH 是決定細菌Simpson 多樣性指數的重要因素[25]。在本研究中，受地質背景影響，龍脊稻作梯田土壤pH值呈酸性，梯田開墾時間早，耕作時間長，土壤受人為干擾強烈[8]，不同樣地之間肥料施用的種類、用量和時間差異較大，影響了細菌群落多樣性。從這個意義上說，提高土壤pH 可以提高土壤微生物多樣性和均勻度，從而增強龍脊稻作梯田土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。有研究表明，麥作耕地環(huán)境pH 值從4.0 升至8.3 時，相應的細菌拷貝數也隨之增加了約3 倍，且細菌群落多樣性也增加了1 倍[26-27]。茶園常用石灰調節(jié)酸性土壤pH，pH 每升高1～2 個單位，土壤細菌數量會增加10 倍以上[28]。細菌群落生長和pH 值正相關，并且這種現象不會因土壤類型不同而變化[29]。

圖6 龍脊稻作梯田土壤理化因子與細菌功能類群相關熱圖Figure 6 Heatmap of soil physicochemical factors with bacterial functional group in Longji rice terraces

在門水平上，變形菌門為最優(yōu)勢菌門。在三江平原濕地[30]、松花江下游沿江濕地[31]、秦嶺中段北坡[32]和青藏高原[33]不同生境的土壤中，變形菌門也是細菌群落的優(yōu)勢菌門，表明該門的細菌有較寬的生態(tài)位，對土壤環(huán)境有高度適應性。理鵬等[34]研究表明，變形菌門細菌的代謝與碳氮循環(huán)密切相關，高豐度的變形菌門有利于土壤肥力的保持。在本研究中，β-變形菌、δ-變形菌和α-變形菌均屬于變形菌門中的優(yōu)勢綱，β-變形菌可降解烴類芳香族類化合物，參與氮循環(huán)。δ-變形菌在化能自養(yǎng)的代謝過程中通過還原硫酸鹽升高生境的pH[35]。α-變形菌包含與植物進行共生作用的細菌（如根瘤菌屬）[36]，表明這個門的細菌群落在水稻吸收利用土壤養(yǎng)分的過程中發(fā)揮著重要的作用。圖5 相關性分析表明，土壤微生物群落組成和豐度受pH、ALS、AN 和C/N 這些驅動因子的敏感調節(jié)。有研究顯示，土壤pH 是影響土壤新陳代謝和細菌群落結構和多樣性的重要因子[37-39]，能顯著影響稻田中細菌的多樣性和細菌類群的分布[40]。本研究中，pH 與細菌Simpson 指數，門和屬水平上的綠彎菌門、Rhizomicrobium屬和假雙頭斧形菌屬的豐度以及OTU36（變形菌門）、OTU28（放線菌門）等4 個OTUs 的豐度呈顯著正相關（P＜0.05），表明pH 顯著影響了龍脊稻作梯田土壤細菌群落組成和豐度。龍脊梯田地處溫暖濕潤的亞熱帶地區(qū)，水分長期在巖石裂隙中移動，對堿土金屬有較強的淋濾作用，促使土壤酸化，使pH 降低；同時，淋濾作用促進土壤黏化，改變土壤物理性質，使土壤蓄水保水能力增強，經過長期耕作，形成水稻土[41]，為這些細菌創(chuàng)造了適宜生存的穩(wěn)定條件。另外，海拔高度變化對優(yōu)勢物種具有一定的影響[42]，本研究中，ALS 與優(yōu)勢屬鞘氨醇單胞菌屬、優(yōu)勢OTUs中OTU1（鞘氨醇單胞菌屬）等3 個OTUs 的豐度呈顯著正相關，說明海拔高度變化影響了龍脊稻作梯田的土壤細菌群落結構；AN 與OTU20（綠彎菌門）等4 個優(yōu)勢OTUs 的豐度呈顯著正相關。在本研究中，綠彎菌門為次優(yōu)勢菌門，這個門的細菌在廣西的石灰土[16]和太湖地區(qū)的黃泥土[43]中均為優(yōu)勢菌門，是進行光合作用的自養(yǎng)微生物，具有固碳作用，因此可使土壤氮轉化消耗減少，促進堿解氮含量提升[44]。土壤C/N 是土壤質量的重要反映，在本研究中，C/N 與芽單胞菌門、厚壁菌門、浮霉菌門、鏈球菌屬的細菌和OTU25等5 個OTUs 的豐度呈極顯著正相關。研究表明，芽單胞菌主要進行碳氮的固定[45]，能夠將各種糖分子轉化為碳化合物[46]，維持土壤中碳含量水平的穩(wěn)定，同時土壤養(yǎng)分中的碳氮含量也顯著影響芽單胞菌的豐度。表明稻作梯田較高的土壤有機碳水平和碳氮養(yǎng)分的相對平衡，為土壤細菌提供了充足的碳氮養(yǎng)分供應，促進微生物的生長，提高土壤微生物多樣性[47-48]。

3.2 龍脊稻作梯田細菌功能類群與土壤因子的關系

土壤細菌是土壤微生物中群落關系與功能最復雜多樣的生物，土壤環(huán)境微小變化可使土壤細菌群落結構和功能發(fā)生顯著變化，同時這種變化能夠反作用于環(huán)境[37]。反硝化過程會將NO-3還原成N2，不僅會造成氮損失，還會產生具有溫室效應的中間產物N2O[49]。在本研究中，AN 與反硝化功能類群的豐度呈顯著負相關，C/N 與反硝化功能類群的豐度呈正相關，說明提高氮素的可利用性可以降低由反硝化造成的氮損失[50]，可能是由于細菌將獲得的氮素快速合成為新陳代謝所需要的酶，提高自身的生存競爭力。屬水平和優(yōu)勢OTUs中的羅思河小桿菌和慢生根瘤菌都可參與反硝化過程，前者能在低pH 時進行反硝化作用，后者在稻田中對N2O 釋放有貢獻[51]，因此可通過適當提高土壤pH 來抑制反硝化功能類群的豐度，減少溫室氣體的產生。另外，ALS 與硫呼吸類細菌、硫酸鹽呼吸類細菌和硫化合物呼吸類細菌功能類群豐度呈顯著正相關，這三類功能菌在OTUs 水平上包括了屬于硫酸鹽還原菌類的脫硫弧菌屬、脫硫桿菌屬、互營桿菌屬和硫還原菌屬等。由于微生物在驅動硫化合物的氧化還原過程中也與其他元素（碳、氮和磷等）循環(huán)耦合[52]，因此海拔可能和土壤碳氮磷等養(yǎng)分共同影響土壤細菌硫循環(huán)功能類群的豐度。

烴類物質在土壤中的積累，會改變土壤有機質的組成和結構[53]，而農藥污染是烴類物質進入土壤的重要來源[54]。在本研究中，環(huán)境因子C/N 和pH 均與烴類降解類功能菌顯著正相關，表明土壤中C/N 和pH升高能夠提高烴類降解功能菌的豐度。微生物降解烴類物質效率高、對環(huán)境友好，是修復烴類污染的最佳選擇[53]。本研究中，烴類降解功能類群中的優(yōu)勢屬鞘氨醇單胞菌屬，對芳香族化合物具有極強的降解能力[55-56]。羅思河小桿菌屬對難降解的氯化芳族化合物（如林丹）和各種芳族化合物也具有潛在降解能力[57-58]。假單胞菌屬對農藥、石油烴類都具有良好的降解效果[53]。因此提高土壤有機碳的含量，可以提高C/N，為細菌提供更多的可利用碳源，提高烴類降解功能類群豐度，從而降低農藥的殘留。龍脊梯田土壤pH 偏酸性，較低的pH 不利于烴類降解功能菌類群豐度的提高，因此，通過改良土壤等方法提高土壤pH可以提高烴類降解功能菌類群的豐度和多樣性，加快農藥降解速率。

4 結論

（1）龍脊稻作梯田土壤細菌群落的優(yōu)勢門為變形菌門和綠彎菌門，優(yōu)勢屬為鞘氨醇單胞菌屬和羅思河小桿菌屬，土壤pH、碳氮比、海拔和堿解氮是顯著影響土壤細菌群落結構的環(huán)境因子。

（2）龍脊稻作梯田土壤細菌的功能類群有51 個，受環(huán)境因子影響的主要功能類群為反硝化類、硫呼吸類和烴降解類功能類群，主要的環(huán)境因子為pH、碳氮比、海拔和堿解氮。