程鵬飛，史雨剛，李 寧，史華偉，王繪艷，王曙光，楊進(jìn)文，孫黛珍

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷030801）

干旱是制約全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力的主要因素之一，并有可能進(jìn)一步增加[1]。我國(guó)北方地區(qū)水資源緊缺，冬小麥的生長(zhǎng)和產(chǎn)量常受干旱脅迫的影響。近年來(lái)，人們一方面通過(guò)實(shí)施高效節(jié)水栽培技術(shù)，如采用少耕、免耕、地面覆蓋等抗旱耕作方式以保障小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)[2-3]，另一方面通過(guò)培育和推廣抗旱品種以提高旱地小麥產(chǎn)量。深入研究抗旱品種的抗旱機(jī)制，揭示抗旱品種高產(chǎn)性能，對(duì)于抗旱品種選育和節(jié)水技術(shù)改進(jìn)具有重要意義[4]。

小麥品種的抗旱性是指植株在干旱時(shí)依靠某些性狀或特性來(lái)提供經(jīng)濟(jì)上有價(jià)值的收成的能力[5]。影響小麥品種抗旱性的主要形態(tài)及生理指標(biāo)包括穗下節(jié)長(zhǎng)、株高、節(jié)間長(zhǎng)、葉面積、過(guò)氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、葉片相對(duì)含水量（RWC）和相對(duì)電導(dǎo)率等[5]，而小麥抗旱性并無(wú)統(tǒng)一的評(píng)價(jià)指標(biāo)。王秀華等[6]研究發(fā)現(xiàn)，胚芽鞘長(zhǎng)可以作為節(jié)水抗旱的鑒定指標(biāo)；趙佳佳等[7]研究認(rèn)為，苗期最大根長(zhǎng)和根生物量可作為半干旱地區(qū)旱地育種過(guò)程中抗旱性和產(chǎn)量的早期篩選指標(biāo)。BLUM[8]研究認(rèn)為，鑒定作物抗旱性應(yīng)將產(chǎn)量作為主要參數(shù)，而干物質(zhì)積累是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。小麥產(chǎn)量主要來(lái)自花后光合作用和花前儲(chǔ)存在營(yíng)養(yǎng)器官的碳水化合物的再轉(zhuǎn)運(yùn)。許為鋼等[9]研究發(fā)現(xiàn)，花前干物質(zhì)積累量及其對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率在小麥遺傳改良過(guò)程中呈明顯增加趨勢(shì)，花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率也隨品種演變明顯增加。在干旱、高溫等逆境脅迫條件下，由土壤干旱引起的早衰會(huì)減少光合作用，縮短灌漿期，降低粒質(zhì)量[10]，而花前物質(zhì)積累及貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)產(chǎn)量形成具有不可忽視的作用[11-12]。

此外，氮素是小麥生長(zhǎng)發(fā)育必需的大量元素，在提高小麥產(chǎn)量方面起著非常重要的作用。小麥干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量、干物質(zhì)轉(zhuǎn)移效率和轉(zhuǎn)移干物質(zhì)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率均受氮素營(yíng)養(yǎng)調(diào)控[13]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者就干旱對(duì)小麥氮代謝的影響進(jìn)行了大量研究。王小燕等[14]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫不利于小麥植株對(duì)氮素的吸收；崔亞坤等[15]研究認(rèn)為，分蘗期和拔節(jié)期輕度干旱解除后，植株氮代謝相關(guān)酶活性增強(qiáng)，有利于植株氮素積累，并協(xié)調(diào)花前和花后氮素積累對(duì)籽粒氮貢獻(xiàn)，從而獲得高籽粒產(chǎn)量和蛋白產(chǎn)量。

為明確小麥碳氮物質(zhì)代謝與抗旱性的關(guān)系，本研究對(duì)山西中部地區(qū)16 個(gè)冬小麥品種進(jìn)行抗旱性分級(jí)，分析不同抗旱性小麥品種在雨養(yǎng)和灌溉條件下花前及花后不同灌漿階段碳氮物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)及對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率的差異，并對(duì)以上指標(biāo)與抗旱性的遺傳相關(guān)及表型相關(guān)進(jìn)行分析，在此基礎(chǔ)上對(duì)抗旱相關(guān)性狀的遺傳力進(jìn)行分析，評(píng)價(jià)碳氮物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)量及對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率在小麥抗旱育種中的應(yīng)用價(jià)值，為今后小麥優(yōu)良抗旱品種的選育提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試16 個(gè)冬小麥品種分別為科農(nóng)927、晉麥33、運(yùn)旱618、晉農(nóng)66、長(zhǎng)4738、長(zhǎng)6135、蘭考1 號(hào)、太麥8003、晉麥47、晉麥90、晉農(nóng)190、唐麥5012、長(zhǎng)麥3897、長(zhǎng)麥5245、長(zhǎng)治6359、運(yùn)旱21-30。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)作站小麥試驗(yàn)田（北緯37°25′，東經(jīng)112°25′）進(jìn)行，試驗(yàn)地土壤為沙質(zhì)土。2018—2019 年度土壤20 cm 土層含有機(jī)質(zhì)0.814%、全氮1.43g/kg、有效磷13.58mg/kg、速效鉀93.8mg/kg；2019—2020 年度土壤20 cm 土層含有機(jī)質(zhì)0.968%、全氮為1.64 g/kg、有效磷為14.73 mg/kg、速效鉀為106.7 mg/kg。

1.3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組播種，分別于2018 年9 月23 日和2019 年9 月25 日播種，行距0.25 m，行長(zhǎng)2 m，每行點(diǎn)播25 粒種子，8 行區(qū)，小區(qū)面積為4 m2，3 次重復(fù)。播種時(shí)作為底肥一次性施入純氮175 kg/hm2。試驗(yàn)設(shè)雨養(yǎng)與灌溉2 種水分處理，雨養(yǎng)處理在生育期間僅利用自然降水，整個(gè)生育期降雨量分別為179、158 mm；灌溉處理分別在越冬、返青、拔節(jié)、灌漿期進(jìn)行充分灌溉，保證全生育期有足夠的水分供應(yīng)。

于開(kāi)花期從每小區(qū)選取開(kāi)花一致、發(fā)育正常、長(zhǎng)勢(shì)相似的20 株小麥進(jìn)行掛牌標(biāo)記，分別在花后0（開(kāi)花期）、10、20、30 d 和成熟期5 個(gè)時(shí)期進(jìn)行取樣。從每小區(qū)選取3 株標(biāo)記株，取地上部分，放入烘箱中105 ℃殺青15 min，在80 ℃烘干，按器官分別稱(chēng)質(zhì)量，最后裝入紙袋中。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

收獲后室內(nèi)考種，以3 株小麥籽粒產(chǎn)量的平均值作為單株小麥籽粒產(chǎn)量。

粉碎后的各器官用半微量凱氏定氮法[16]測(cè)定全氮含量。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2016 和SPSS 24.0 統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行相關(guān)的統(tǒng)計(jì)分析。

式中，H2為遺傳力；Vg為遺傳方差；Ve為環(huán)境方差；rp為表型相關(guān)系數(shù)；COVpxy為x、y兩性狀表型協(xié)方差；Spx、Spy為x、y的表型標(biāo)準(zhǔn)差；rg為遺傳相關(guān)系數(shù)；COVgxy為x、y兩性狀遺傳協(xié)方差；Sgx、Sgy為x、y的遺傳型標(biāo)準(zhǔn)差；re代表環(huán)境相關(guān)系數(shù)；COVexy表示x、y兩性狀環(huán)境協(xié)方差；Sex、Sey代表x、y的環(huán)境標(biāo)準(zhǔn)差。CRy/Ry為間接選擇的相對(duì)效應(yīng)[17]；ix、iy分別為性狀x、y的選擇強(qiáng)度；Hx、Hy為性狀x、y的遺傳力的開(kāi)方。

2 結(jié)果與分析

2.1 參試小麥品種抗旱性分析

按照冀天會(huì)等[18]的方法對(duì)參試的16 個(gè)小麥品種進(jìn)行抗旱性分級(jí)。從表1 可以看出，參試小麥品種的抗旱性可分為5 個(gè)級(jí)別，其中，抗旱性極強(qiáng)的品種（1 級(jí)）包括長(zhǎng)麥5245、長(zhǎng)麥3897、運(yùn)旱21-30共3 個(gè)，抗旱性強(qiáng)的品種（2 級(jí)）包括晉麥33、晉農(nóng)66、晉麥47、太麥8003 共4 個(gè)，抗旱性中等的品種（3 級(jí)）包括科農(nóng)927、長(zhǎng)4738、晉麥90、晉農(nóng)190、長(zhǎng)治6359-16 共5 個(gè)，抗旱性弱的品種（4 級(jí)）包括運(yùn)旱618、唐麥5012 共2 個(gè)，抗旱性極弱的品種（5 級(jí)）包括長(zhǎng)6135、蘭考1 號(hào)共2 個(gè)。

表1 參試小麥品種抗旱性鑒定結(jié)果

2.2 雨養(yǎng)及灌溉條件下不同抗旱性小麥品種干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)性狀的差異性分析

雨養(yǎng)條件下，除了開(kāi)花期至花后10 d，其他各階段抗旱性強(qiáng)的品種同化物積累量均顯著大于抗旱性弱的品種；從花后10 d 一直到成熟期的各階段，抗旱性強(qiáng)的品種干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量顯著大于抗旱性弱的品種（P＜0.05）；可見(jiàn)在灌漿的中后期抗旱性強(qiáng)的品種在水分供應(yīng)受限的情況下仍具有較強(qiáng)的同化物積累及轉(zhuǎn)運(yùn)能力。在花后10 d 之前，抗旱性強(qiáng)的品種同化物對(duì)成熟籽粒的貢獻(xiàn)率顯著小于抗旱性弱的品種（P＜0.05），而花后20 d 一直到成熟期，抗旱性強(qiáng)的品種則顯著大于抗旱性弱的品種（表2）。

表2 不同抗旱級(jí)別小麥品種各生育階段同化物的積累量和轉(zhuǎn)運(yùn)量、氮素的積累量和轉(zhuǎn)運(yùn)量

灌溉條件下，花前、花后20～30 d，抗旱性極強(qiáng)的品種同化物積累量顯著大于其他品種，花后30 d至成熟期抗旱性極弱的品種同化物積累量顯著小于其他品種。花后20～30 d，抗旱性極強(qiáng)的品種同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量顯著大于其他品種，而在其他階段不同抗旱性品種同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量并無(wú)顯著差異?？购敌詮?qiáng)的品種花前同化物對(duì)成熟籽粒的貢獻(xiàn)率顯著小于抗旱性弱的品種（表2）。

對(duì)2 種水分條件下的干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)結(jié)果進(jìn)行比較可以看出，同一抗旱級(jí)別的品種，在灌漿的中后期無(wú)論是同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)還是積累，都是灌溉條件下的大于雨養(yǎng)條件下的?；ê?0 d 一直到成熟期，同化物對(duì)成熟籽粒的貢獻(xiàn)率也是灌溉條件下的大于雨養(yǎng)條件下的，而花前同化物對(duì)成熟籽粒的貢獻(xiàn)率都是雨養(yǎng)條件下的大于灌溉條件下的。

2.3 雨養(yǎng)及灌溉條件下不同抗旱性小麥品種氮素積累、轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)性狀的差異性分析

雨養(yǎng)條件下，氮素積累量與轉(zhuǎn)運(yùn)量隨著抗旱性減弱而降低，但均在花后10～20 d 時(shí)不同抗旱性品種之間無(wú)顯著差異（P＜0.05）?？购敌詷O強(qiáng)的品種在花后10 d 之前同化氮對(duì)籽粒氮的貢獻(xiàn)率小于抗旱性極弱的品種，而在花后10 d 一直到成熟期，抗旱性極強(qiáng)的品種同化氮對(duì)籽粒氮的貢獻(xiàn)率大于其他品種?？购敌詮?qiáng)的品種氮素籽粒生產(chǎn)效率顯著大于其他品種（表2）。

灌溉條件下，除花后10 d 內(nèi)的抗旱性弱的品種氮素積累、轉(zhuǎn)運(yùn)量最高外，其余時(shí)期均為抗旱性極強(qiáng)的氮素積累轉(zhuǎn)運(yùn)量最高，值得注意的是，隨抗旱性減弱氮素積累轉(zhuǎn)運(yùn)量無(wú)統(tǒng)一變化規(guī)律。在花后20 d 之前抗旱性弱的品種同化氮對(duì)籽粒氮的貢獻(xiàn)率高于抗旱性強(qiáng)的品種，而花后20 d 之后抗旱性強(qiáng)的品種高于抗旱性弱的品種，且隨抗旱性減弱呈下降趨勢(shì)（表2）。

對(duì)2 種水分條件下的氮素積累、轉(zhuǎn)運(yùn)結(jié)果進(jìn)行比較，除花前同一抗旱級(jí)別品種在灌溉條件下的同化氮對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率小于雨養(yǎng)條件下的指標(biāo)外，其余時(shí)期同一抗旱級(jí)別品種中，在灌溉條件下的氮轉(zhuǎn)運(yùn)積累量、同化氮對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率、氮收獲指數(shù)、氮素生理效率以及氮素籽粒生產(chǎn)效率均大于雨養(yǎng)條件下的各指標(biāo)。

2.4 雨養(yǎng)及灌溉條件下參試小麥品種碳氮物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)性狀與抗旱指數(shù)的相關(guān)性分析

由表3 可知，雨養(yǎng)條件下，在花后20 d 至成熟期，同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量、積累量以及同化物對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率的表型、遺傳與抗旱性均呈顯著或極顯著正相關(guān)；灌溉條件下，在20 d 至成熟期同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量、積累量的表型與抗旱性呈顯著正相關(guān)，遺傳與抗旱性呈極顯著正相關(guān)，同化物對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率與抗旱性呈正相關(guān)，但相關(guān)性不顯著。值得注意的是，雨養(yǎng)和灌溉條件下，花前同化物積累量的表型、遺傳均與抗旱性呈極顯著正相關(guān)，同化物對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率的表型、遺傳均與抗旱性呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。

表3 小麥碳氮物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)性狀與抗旱性的相關(guān)性

雨養(yǎng)條件下，花后20 d 至成熟期的氮素積累量、轉(zhuǎn)運(yùn)量與抗旱表型和遺傳呈極顯著正相關(guān)，30 d至成熟期的同化氮對(duì)籽粒氮貢獻(xiàn)率與抗旱表型和遺傳呈極顯著正相關(guān)，氮素籽粒生產(chǎn)效率與抗旱表型和遺傳呈極顯著正相關(guān)；灌溉條件下，花后10 d至成熟期的氮素積累量、轉(zhuǎn)運(yùn)量與抗旱表型呈顯著正相關(guān)，與抗旱基因型呈顯著或極顯著正相關(guān)，花后30 d 至成熟期同化氮對(duì)籽粒氮貢獻(xiàn)率與抗旱表型、遺傳呈顯著正相關(guān)。值得注意的是，2 種條件下，花前的氮素積累量、轉(zhuǎn)運(yùn)量與抗旱呈顯著正相關(guān)，而同化氮對(duì)籽粒氮貢獻(xiàn)率與抗旱呈負(fù)相關(guān)。

2.5 小麥碳氮物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)性狀的遺傳力和間接選擇相對(duì)效應(yīng)分析

由表4 可知，雨養(yǎng)條件下，花后30 d 至成熟期小麥所測(cè)各指標(biāo)遺傳力均高于80%，且相對(duì)效應(yīng)絕對(duì)值均大于0.900 0，故該時(shí)期的各指標(biāo)可作為大田育種抗旱性鑒定的生理指標(biāo)。此外，花后20～30 d的同化物積累量、轉(zhuǎn)運(yùn)量以及花前的同化物（氮）對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率也可作為抗旱鑒定指標(biāo)。

相比而言，灌溉條件下符合上述標(biāo)準(zhǔn)，即遺傳力高于80%且相對(duì)效應(yīng)絕對(duì)值大于0.900 0 的指標(biāo)，僅為花后30 d 至成熟期的氮素積累量、轉(zhuǎn)運(yùn)量。

3 結(jié)論與討論

抗旱鑒定是對(duì)農(nóng)作物的抗旱能力進(jìn)行篩選、評(píng)價(jià)的過(guò)程，它以實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量為目的，重在考察品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性[18]，眾多試驗(yàn)中采用的抗旱系數(shù)、干旱敏感指數(shù)、干旱傷害指數(shù)等[19-21]指標(biāo)因不以產(chǎn)量為基礎(chǔ)而均未在生產(chǎn)實(shí)踐中廣泛應(yīng)用。蘭巨生等[22]提出的抗旱指數(shù)（品種旱地產(chǎn)量×抗旱系數(shù)/旱地平均產(chǎn)量）使抗旱生理指標(biāo)的抗旱系數(shù)與品種產(chǎn)量有效結(jié)合，更適合育種應(yīng)用。本研究采用抗旱指數(shù)將參試16 個(gè)小麥品種的抗旱性從極強(qiáng)到極弱劃分為5 個(gè)級(jí)別。小麥植株碳氮物質(zhì)的積累與運(yùn)轉(zhuǎn)能力與小麥籽粒產(chǎn)量密切相關(guān)。小麥的遺傳特性、養(yǎng)分供應(yīng)水平和氣候條件均影響小麥灌漿期間的物質(zhì)轉(zhuǎn)移，小麥灌漿期間適宜的水分狀況有利于光合產(chǎn)物的形成及向籽粒的轉(zhuǎn)移、貯藏[23]，促進(jìn)小麥植株對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收利用和開(kāi)花后營(yíng)養(yǎng)器官氮素向籽粒的轉(zhuǎn)移[24]。本研究結(jié)果表明，在花前、灌漿的中后期一直到成熟期，同一抗旱級(jí)別小麥品種的氮轉(zhuǎn)運(yùn)量、積累量都是灌溉條件下的大于雨養(yǎng)條件下的。2 種水分條件下抗旱性強(qiáng)的小麥品種在灌漿中后期的各階段，具有較大的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量及積累量，在灌漿的中后期氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒氮的積累仍有較大貢獻(xiàn)，其花前儲(chǔ)備氮對(duì)成熟籽粒的貢獻(xiàn)率要小于抗旱性弱的品種。當(dāng)然2 種水分條件下，無(wú)論品種的抗旱性如何成熟籽粒中的氮素都主要來(lái)源于花前儲(chǔ)備氮的轉(zhuǎn)運(yùn)。

作物的抗旱性是由多種因素相互作用構(gòu)成的一個(gè)轉(zhuǎn)為復(fù)雜的綜合性狀[5]，是基因和環(huán)境共同作用的結(jié)果[25]。通過(guò)生理指標(biāo)與抗旱表型和遺傳的相關(guān)性分析，挖掘適宜的抗旱性鑒定指標(biāo)。本研究發(fā)現(xiàn)，花后20 d 至成熟期的同化物（氮）轉(zhuǎn)運(yùn)量、積累量以及對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率多與抗旱表型和遺傳相關(guān)系數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)，可作為小麥大田育種的抗旱性鑒定指標(biāo)。此外，抗旱性鑒定以遺傳力評(píng)價(jià)親本不同性狀優(yōu)劣及遺傳性強(qiáng)弱[26]，而研究發(fā)現(xiàn)一個(gè)性狀用作選擇的間接標(biāo)準(zhǔn)不僅要求該性狀的遺傳力足夠高，而且與其他性狀（抗旱性等）之間的遺傳相關(guān)性也應(yīng)足夠高[27-28]。本研究以遺傳力高于90%且相對(duì)效應(yīng)絕對(duì)值大于0.900 0 為標(biāo)準(zhǔn)，得出30 d 后的同化物（氮）積累量、轉(zhuǎn)運(yùn)量、對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率可作為小麥大田育種的抗旱性鑒定的生理指標(biāo)。

本研究中16 個(gè)小麥品種的抗旱性可分為5 個(gè)級(jí)別，分別為極強(qiáng)、強(qiáng)、中等、弱和極弱。雨養(yǎng)條件下，花后20 d 以后的同化物（氮）的轉(zhuǎn)運(yùn)量、積累量以及對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率多與抗旱表型和基因型呈顯著或極顯著正相關(guān)；遺傳力和間接選擇相對(duì)效應(yīng)表明，30 d 到成熟期的同化物（氮）積累、轉(zhuǎn)運(yùn)量和對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率可作為小麥大田育種的抗旱性鑒定的生理指標(biāo)。灌溉條件下只有選擇花后30 d 至成熟期的氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)量及積累量才能取得較好的效果。