汪成成，劉紅民，董莉莉，高英旭，趙濟(jì)川

(遼寧省林業(yè)科學(xué)研究院，遼寧 沈陽(yáng) 110032)

林木的生長(zhǎng)規(guī)律主要是指林木胸徑、樹高和材積等生長(zhǎng)量指標(biāo)隨年齡變化的規(guī)律，其不僅受林木自身遺傳因素的影響，也受外界環(huán)境條件(光照、降雨、養(yǎng)分等)的影響[1]。林木生長(zhǎng)規(guī)律的研究當(dāng)前普遍采用的是樹干解析法，通過(guò)標(biāo)準(zhǔn)木或優(yōu)勢(shì)木的樹干解析數(shù)據(jù)建立生長(zhǎng)模型，來(lái)預(yù)測(cè)林木生長(zhǎng)量和林分收獲量，以及評(píng)價(jià)林木生長(zhǎng)狀況。了解林木的生長(zhǎng)規(guī)律，不僅在理論研究上具有一定的科學(xué)意義，同時(shí)在森林撫育、林分改造、采伐更新等生產(chǎn)實(shí)踐方面也具有非常重要的實(shí)用價(jià)值。

蒙古櫟Quercusmongolica林是遼東山區(qū)分布最廣、面積最大的天然次生林類型，占遼東山區(qū)天然次生林總面積的85%左右。蒙古櫟作為重要的用材林樹種，不僅提供了大量的木材、農(nóng)副產(chǎn)品加工原料，還具有涵養(yǎng)水源、保持水土、維持生物多樣性等生態(tài)功能。但遼東山區(qū)現(xiàn)有蒙古櫟天然次生林大多以萌生為主，生長(zhǎng)不良，加之缺乏及時(shí)必要的撫育經(jīng)營(yíng)措施，經(jīng)濟(jì)效益、生態(tài)效益難以充分發(fā)揮[3]。因此，急需了解掌握蒙古櫟的生長(zhǎng)變化過(guò)程，通過(guò)構(gòu)建生長(zhǎng)模型預(yù)測(cè)體系對(duì)林分生長(zhǎng)進(jìn)行動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)和診斷，為制定優(yōu)化經(jīng)營(yíng)方案以及定向培育奠定基礎(chǔ)，實(shí)現(xiàn)對(duì)蒙古櫟天然次生林的科學(xué)干預(yù)和合理經(jīng)營(yíng)，促進(jìn)天然次生林生態(tài)系統(tǒng)正向演替和可持續(xù)經(jīng)營(yíng)。目前，關(guān)于蒙古櫟的研究主要集中在撫育經(jīng)營(yíng)效果[2-6]、空間分布格局[7-9]以及幼苗生長(zhǎng)影響機(jī)制[10]等方面，對(duì)于遼東山區(qū)蒙古櫟天然次生林的生長(zhǎng)規(guī)律的系統(tǒng)性研究較少。本研究根據(jù)72株蒙古櫟解析木數(shù)據(jù)，建立胸徑、樹高和材積的最優(yōu)生長(zhǎng)模型，并揭示各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，為遼東山區(qū)蒙古櫟天然次生林的合理經(jīng)營(yíng)與保護(hù)、撫育間伐等措施的制定提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

遼東山區(qū)為長(zhǎng)白山余脈向西南的延伸部分，境內(nèi)有渾河、太子河、清河和柴河等主要河流，是遼寧中部城市群的綠色屏障和工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要水源地，總面積約3.4萬(wàn)km2。地形屬于中低山地，海拔一般在200～500 m，主要山脈為龍崗山脈和千山山脈。屬溫帶季風(fēng)氣候，年均氣溫5～8 ℃，降水主要集中在夏季，年均降水量700～1 200 mm，無(wú)霜期140～160 d[11]。森林土壤多為棕壤和部分暗棕壤。本區(qū)屬長(zhǎng)白植物區(qū)系，植物種類繁多，生長(zhǎng)茂密，地帶性森林植物群落——紅松Pinuskoraiensis闊葉林，在長(zhǎng)期的人為干擾后絕大部分已轉(zhuǎn)變?yōu)樘烊淮紊?，現(xiàn)有天然次生林面積179萬(wàn)hm2，占遼寧省天然林面積的90%[12]。

1.2 數(shù)據(jù)來(lái)源

2017、2018年在本溪縣草河口鎮(zhèn)、堿廠鎮(zhèn)、草河城鎮(zhèn)，按照不同海拔、不同坡向選擇生長(zhǎng)正常、人為干擾少、郁閉度大于0.6、蒙古櫟株數(shù)占80%以上的天然次生林中設(shè)置調(diào)查樣地，樣地面積20 m×30 m，共設(shè)36塊標(biāo)準(zhǔn)地，在標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)進(jìn)行每木檢尺。每塊標(biāo)準(zhǔn)地選擇平均木和優(yōu)勢(shì)木各1株，伐倒進(jìn)行樹干解析，共獲得解析木72株，按照2 m的段長(zhǎng)、5年為1個(gè)齡階進(jìn)行樹干解析。在不同齡組中隨機(jī)抽取54株解析木用作建模數(shù)據(jù)(其中幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林分別為4株、24株、16株、10株)，其余18株解析木數(shù)據(jù)用于模型檢驗(yàn)(其中幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林分別為2株、8株、6株、2株)，然后使用Python軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行回歸分析。

1.3 模型建立

根據(jù)前人的研究經(jīng)驗(yàn)，采用Logistic、Richards、Schumacher、Korf、Gompertz、修正Weibull等6種理論生長(zhǎng)方程進(jìn)行建模，模型表達(dá)式見(jiàn)表1。

表1 模型表達(dá)式

1.4 模型評(píng)價(jià)

采用決定系數(shù)(R2)、平均絕對(duì)誤差(MAE)和均方根誤差(RMSE)對(duì)所建各模型進(jìn)行獨(dú)立性檢驗(yàn)，R2越大，MAE和RMSE越小，說(shuō)明模型擬合的效果越好。計(jì)算公式：

2 結(jié)果與分析

2.1 生長(zhǎng)模型的建立

采用Logistic、Richards、Schumacher、Korf、Gompertz、修正Weibull等6種理論生長(zhǎng)方程對(duì)蒙古櫟胸徑(DBH)、樹高(H)、材積(V)的生長(zhǎng)過(guò)程進(jìn)行模擬，結(jié)果見(jiàn)表2。

表2 蒙古櫟理論生長(zhǎng)方程擬合結(jié)果

2.1.1 胸徑生長(zhǎng)模型

由表2可知，所選的6個(gè)理論生長(zhǎng)方程對(duì)蒙古櫟胸徑都有良好的擬合效果，其中Korf方程對(duì)胸徑生長(zhǎng)的擬合最好，R2最大，為0.881，MAE和RMSE最小，分別為2.291 2和2.900 4。因此，選擇Korf方程作為胸徑生長(zhǎng)模型：

2.1.2 樹高生長(zhǎng)模型

由表2可知，各理論生長(zhǎng)方程對(duì)蒙古櫟樹高生長(zhǎng)的擬合結(jié)果相關(guān)性都較強(qiáng)，決定系數(shù)都達(dá)到0.88以上，其中Gompertz方程對(duì)樹高生長(zhǎng)的擬合最好，R2最大，為0.902 5，RMSE最小，為1.714 4。因此，選擇Gompertz方程作為樹高生長(zhǎng)模型：

H=19.9683e-2.5043e-0.0564A

2.1.3 材積生長(zhǎng)模型

由表2可知，Richards方程、Korf方程和修正Weibull方程對(duì)蒙古櫟材積生長(zhǎng)的擬合效果都較好，R2均為0.823 3，RMSE均為0.078 7，但是Korf方程的MAE最小，為0.050 6。因此，選擇Korf方程作為材積生長(zhǎng)模型：

2.2 生長(zhǎng)模型的檢驗(yàn)

利用預(yù)留的18株未參加建模的解析木作為檢驗(yàn)數(shù)據(jù)，依據(jù)最優(yōu)方程分別計(jì)算出不同齡級(jí)胸徑、樹高和材積的預(yù)測(cè)值，與實(shí)際值進(jìn)行t檢驗(yàn)(表3)。由表3可知，胸徑預(yù)測(cè)平均值為14.942 8 cm，實(shí)際值為14.918 5 cm；樹高預(yù)測(cè)平均值為12.492 2 m，樹高實(shí)際值為12.441 9 m；材積預(yù)測(cè)平均值為0.182 3 m3，實(shí)際值為0.175 8 m3；P值分別為0.801 5、0.698 8和0.070 3，均大于顯著水平α=0.05，表明預(yù)測(cè)值與實(shí)際值無(wú)顯著差異，模型擬合效果良好。

表3 模型預(yù)測(cè)效果檢驗(yàn)

對(duì)3個(gè)模型進(jìn)行殘差分布檢驗(yàn)(圖1)，可以看出，3個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)的殘差值基本上隨機(jī)分布在零的附近，且有隨觀測(cè)值增大而增大的趨勢(shì)，材積殘差值的發(fā)散趨勢(shì)表現(xiàn)最明顯。胸徑實(shí)測(cè)值與預(yù)測(cè)值的殘差范圍為-4.459 9～4.058 1，胸徑殘差平均值為-0.024 2；樹高實(shí)測(cè)值與預(yù)測(cè)值的殘差范圍為-2.891 2～3.288 4，樹高殘差平均值為-0.077 6；材積實(shí)測(cè)值與預(yù)測(cè)值的殘差范圍為-0.160 0～0.142 5，材積殘差平均值為-0.004 8。

圖1 蒙古櫟生長(zhǎng)模型殘差分布檢驗(yàn)

由殘差正態(tài)性檢驗(yàn)結(jié)果(圖2)可知，殘差分布接近正態(tài)分布，3個(gè)模型的殘差分別服從N(-0.024 2，1.307 4)、N(-0.077 6，1.324 9)和N(-0.004 8，0.044 8)，3個(gè)模型的偏度分別為-0.205 9、0.145 9、-0.275 2,3個(gè)模型的峰度分別為0.750 3、-0.373 1、2.421 4，其中胸徑和材積的殘差偏度小于0，樹高的殘差偏度大于0，表明胸徑和材積的殘差正態(tài)分布曲線向左偏，而樹高的殘差正態(tài)分布曲線向右偏；材積殘差峰度最大，樹高殘差峰度最小，表明材積殘差曲線比較陡峭，樹高殘差曲線比較平坦。

圖2 蒙古櫟生長(zhǎng)模型殘差正態(tài)性檢驗(yàn)

2.3 蒙古櫟生長(zhǎng)過(guò)程

2.3.1 胸徑生長(zhǎng)過(guò)程

由圖3可知，5～35 a為胸徑生長(zhǎng)的旺盛期，連年生長(zhǎng)量為0.32～0.49 cm·a-1，峰值出現(xiàn)在10 a。35～55 a連年生長(zhǎng)量出現(xiàn)小幅度波動(dòng)，總體呈逐漸下降趨勢(shì)。55 a后胸徑生長(zhǎng)趨于平緩，連年生長(zhǎng)量0.17～0.21 cm·a-1，70 a時(shí)出現(xiàn)谷值。平均生長(zhǎng)量在5 a時(shí)較小，為0.32 cm·a-1，20～25 a達(dá)到最大值0.43 cm·a-1。連年生長(zhǎng)量曲線與平均生長(zhǎng)量曲線相交在25～30 a，此后平均生長(zhǎng)量大于連年生長(zhǎng)量。

圖3 蒙古櫟胸徑平均生長(zhǎng)量及連年生長(zhǎng)量曲線

2.3.2 樹高生長(zhǎng)過(guò)程

由圖4可知，5～40 a為樹高生長(zhǎng)的旺盛期，連年生長(zhǎng)量為0.23～0.41 m·a-1，樹高連年生長(zhǎng)量波動(dòng)變化明顯，在10 a、25 a、35 a均出現(xiàn)峰值，其中10 a對(duì)應(yīng)的連年生長(zhǎng)量為最大值，達(dá)到0.41m·a-1。40～65 a連年生長(zhǎng)量呈持續(xù)下降趨勢(shì)。65 a后樹高生長(zhǎng)趨于平緩，連年生長(zhǎng)量在0.09 m·a-1左右。平均生長(zhǎng)量在5～15 a期間持續(xù)增加，在15 a左右達(dá)到最大值約0.38 m·a-1。連年生長(zhǎng)量曲線與平均生長(zhǎng)量曲線相交在15～20 a，此后平均生長(zhǎng)量大于連年生長(zhǎng)量。

圖4 蒙古櫟樹高平均生長(zhǎng)量及連年生長(zhǎng)量曲線

2.3.3 材積生長(zhǎng)過(guò)程

由圖5可知，5～10 a材積增長(zhǎng)速度非常緩慢，連年生長(zhǎng)量在0.006 m3·a-1以下。10～35 a材積增長(zhǎng)速度明顯加快，年均生長(zhǎng)量0.001 5 m3。35～80 a材積生長(zhǎng)持續(xù)旺盛，除了40 a和55 a出現(xiàn)兩次低谷外，連年生長(zhǎng)量均在0.0054 m3·a-1以上。

圖5 蒙古櫟材積平均生長(zhǎng)量及連年生長(zhǎng)量曲線

總體來(lái)看，在研究的5～80 a時(shí)間段內(nèi)，材積連年生長(zhǎng)量呈持續(xù)增長(zhǎng)趨勢(shì)，未出現(xiàn)明顯下降趨勢(shì)。材積平均生長(zhǎng)量呈穩(wěn)定增長(zhǎng)趨勢(shì)，在10～80 a材積平均生長(zhǎng)量均小于連年生長(zhǎng)量，二者沒(méi)有相交，說(shuō)明80 a仍處于材積增長(zhǎng)旺盛期，還未達(dá)到數(shù)量成熟齡。

3 結(jié)論與討論

本研究選用Logistic、Richards、Schumacher、Korf、Gompertz和修正Weibull等6種理論生長(zhǎng)方程分別建立了遼東山區(qū)蒙古櫟胸徑、樹高、材積生長(zhǎng)模型，并最終確定Korf方程為蒙古櫟胸徑和材積生長(zhǎng)的最優(yōu)模型，Gompertz方程為蒙古櫟樹高的最優(yōu)模型，決定系數(shù)分別為0.881 0、0.823 3和0.902 5。使用未參加建模的蒙古櫟解析木數(shù)據(jù)對(duì)最優(yōu)模型進(jìn)行t檢驗(yàn)，實(shí)測(cè)值與預(yù)測(cè)值之間無(wú)顯著差異(P>0.05)，并且模型殘差值隨機(jī)分布在零的附近，接近于正態(tài)分布。因此，所建立的生長(zhǎng)模型能夠較準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)蒙古櫟天然次生林胸徑、樹高、材積生長(zhǎng)過(guò)程。

通過(guò)分析林木生長(zhǎng)過(guò)程可知，蒙古櫟胸徑生長(zhǎng)的旺盛期為5～35 a，連年生長(zhǎng)量的峰值出現(xiàn)在10 a，平均生長(zhǎng)量的峰值出現(xiàn)在20～25 a，連年生長(zhǎng)量曲線與平均生長(zhǎng)量曲線相交在25～30 a。蒙古櫟樹高生長(zhǎng)的旺盛期為5～40 a，連年生長(zhǎng)量呈現(xiàn)3次峰值，最大峰值出現(xiàn)在10 a，平均生長(zhǎng)量的峰值出現(xiàn)在15 a，連年生長(zhǎng)量曲線與平均生長(zhǎng)量曲線相交在15～20 a。蒙古櫟材積在5～10 a生長(zhǎng)非常緩慢，在10 a以后增長(zhǎng)速度明顯加快，35 a以后材積生長(zhǎng)持續(xù)旺盛，直到80 a仍處于材積增長(zhǎng)旺盛期，未達(dá)到數(shù)量成熟齡。林木生長(zhǎng)一方面受到自身的遺傳特性和林齡影響，另一方面還受到外界生長(zhǎng)環(huán)境因素(林分密度、立地條件、環(huán)境氣候等)的影響[13]。通過(guò)合理的林分撫育管理措施，能夠促進(jìn)林內(nèi)營(yíng)養(yǎng)空間的合理利用，減小林木間的競(jìng)爭(zhēng)，提高林木胸徑和蓄積量生長(zhǎng)[3]。本研究中，蒙古櫟胸徑和樹高連年生長(zhǎng)量在10 a后開始下降，表明此時(shí)林木間競(jìng)爭(zhēng)加劇，對(duì)營(yíng)養(yǎng)空間需求有所增加。所以，可根據(jù)林分生長(zhǎng)狀況和培育目標(biāo)，在10 a時(shí)對(duì)林分進(jìn)行密度控制，減少林木間的競(jìng)爭(zhēng)，促進(jìn)胸徑和樹高生長(zhǎng)。

由于林分密度、立地條件、氣候條件等因素會(huì)對(duì)年齡與生長(zhǎng)因子的擬合關(guān)系產(chǎn)生影響，所以本研究中建立的生長(zhǎng)模型在預(yù)測(cè)林分生長(zhǎng)量時(shí)會(huì)因?yàn)橥饨缟L(zhǎng)環(huán)境因素的不同而產(chǎn)生一定誤差。因此，今后還需獲取更為全面的標(biāo)準(zhǔn)地和解析木數(shù)據(jù)，將更多影響林木生長(zhǎng)的因子變量引入蒙古櫟天然次生林林分生長(zhǎng)規(guī)律研究中，為生長(zhǎng)模型構(gòu)建和生長(zhǎng)過(guò)程分析提供更可靠的理論依據(jù)。