邢錦城韓建均劉沖趙寶泉董靜溫祝桂朱小梅周宏奎蔡振曄洪立洲

(1．江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇 鹽城224002；2．江蘇省劍豐農(nóng)業(yè)實(shí)業(yè)有限公司，江蘇 鹽城 224002；3．北京本農(nóng)科技發(fā)展有限公司，北京100176)

引言

土壤鹽漬化已成為世界范圍內(nèi)的重大環(huán)境問(wèn)題。統(tǒng)計(jì)表明，全球鹽堿地總面積約為9.55×108hm2，占陸地總面積的7.26%[1]。隨著化肥的大量應(yīng)用和工業(yè)污染的加劇，預(yù)計(jì)全球?qū)⒂?0%的耕地不同程度地受到土壤鹽漬化的威脅。我國(guó)約有3600萬(wàn)hm2鹽漬土壤，占全國(guó)可利用土地面積的4.88%，鹽漬土壤面積大、分布廣，嚴(yán)重制約著我國(guó)區(qū)域農(nóng)牧業(yè)的發(fā)展[2]。研究表明，鹽漬土中高濃度的鹽離子可導(dǎo)致植物生理代謝紊亂，嚴(yán)重影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育[3]。同時(shí)，鹽脅迫對(duì)植物造成的離子脅迫會(huì)抑制植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，導(dǎo)致植物發(fā)育不良進(jìn)而導(dǎo)致減產(chǎn)或死亡[4]。

番茄(Lycopersicon esculentum)隸屬于茄科番茄屬，為中度鹽敏感型農(nóng)作物，是重要的鮮食和加工型蔬菜，在國(guó)內(nèi)外蔬菜市場(chǎng)上的需求量巨大。在植物的整個(gè)生長(zhǎng)周期中，種子萌發(fā)期和幼苗期對(duì)鹽脅迫最為敏感，在番茄實(shí)際生產(chǎn)中，多采用育苗移栽方式，有效避開了鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)的影響。因此，需要科學(xué)評(píng)價(jià)不同番茄品種的鹽分敏感性和耐受性，作為番茄的抗鹽品種篩選和鹽堿地栽培的理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐[4]。

氮素在植物生長(zhǎng)過(guò)程中起重要作用[5]。研究表明，鹽脅迫下施加適量的氮不僅能緩解因缺少營(yíng)養(yǎng)元素造成的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)不足，還能緩解鹽脅迫造成的傷害，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，增加植物的抗鹽性[6,7]。這是因?yàn)辂}脅迫下大量鈉離子會(huì)進(jìn)入植物體內(nèi)，導(dǎo)致細(xì)胞膜去極化，進(jìn)而抑制植物對(duì)氮元素的吸收和積累，導(dǎo)致氮素的生理缺乏，抑制植物生長(zhǎng)[8]，而增加根區(qū)供氮水平，能顯著提高植物生物量和抵抗鹽脅迫的能力，并已經(jīng)在水稻[9]、高羊茅[10]、鹽地堿蓬[11]和長(zhǎng)春花[12]等植物中得到驗(yàn)證。這也意味著，土壤中氮素水平是影響植物耐鹽性表現(xiàn)的重要因素。同時(shí)，由于植物在氮素利用效率方面存在差異，氮素水平對(duì)不同植物耐鹽性評(píng)價(jià)結(jié)果的影響也會(huì)有所不同。但截至目前，有關(guān)不同氮素水平對(duì)番茄品種耐鹽性評(píng)價(jià)影響的報(bào)道尚不多見。試驗(yàn)前期通過(guò)篩選獲得耐鹽性不同的2個(gè)番茄品種，通過(guò)研究在不同鹽脅迫條件下，氮素水平對(duì)不同番茄品種鹽害指數(shù)和生長(zhǎng)特性的影響，確定氮素水平番茄品種耐鹽性評(píng)價(jià)的影響。

1 試驗(yàn)材料及方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)置在江蘇省鹽城市金海農(nóng)場(chǎng)(N33°46′，E120°22′)，該地區(qū)屬亞熱帶氣候，年平均氣溫13～16℃，年無(wú)霜期208～220d，秋季晝夜溫差大，年日照合計(jì)22278～2314h，年平均降水量為1042.2mm。試驗(yàn)地塊土壤類型為濱海鹽漬土，不同土壤鹽度田塊的物理結(jié)構(gòu)基本相同，土壤理化性質(zhì)見表1。

試驗(yàn)設(shè)計(jì)N肥、土壤鹽度和耐鹽性不同的番茄品種3個(gè)因素。N肥以尿素為氮源，施肥量分別為純N 0.0g·kg-1、0.2g·kg-1、0.4g·kg-1(相當(dāng)于施氮0kg·hm-2、450kg·hm-2、900kg·hm-2)，用N1、N2、N3表示；3個(gè)土壤鹽度水平分別為2.2g·kg-1、3.5g·kg-1和4.6g·kg-1，用T1、T2、T3表示，區(qū)域內(nèi)鹽度變化范圍分別為2.02～2.24g·kg-1、3.38～3.60g·kg-1、4.46～4.72g·kg-1。番茄品種選用耐鹽性不同的“海大11”和“白果強(qiáng)豐”2個(gè)番茄品種，每個(gè)區(qū)組設(shè)置3次重復(fù)。

表1 試驗(yàn)田土壤理化性狀(0～20cm)

1.2 試驗(yàn)材料的準(zhǔn)備

1.2.1 品種選擇

試驗(yàn)選用“海大11”、“白果強(qiáng)豐”2個(gè)番茄品種。“海大11”為海南大學(xué)選育的耐鹽番茄品系[13]，“白果強(qiáng)豐”是鹽城地區(qū)較為普遍的番茄品種，在前期番茄耐鹽品系室內(nèi)水培和模擬鹽池的耐鹽性鑒定過(guò)程中，“海大11”、“白果強(qiáng)豐”分別被鑒定為中度耐鹽和中度鹽敏感。在Hoagland營(yíng)養(yǎng)液水培條件下，經(jīng)鹽害指數(shù)鑒定，2個(gè)品種的半致死NaCl濃度分別為175mmol·L-1和100mmol·L-1。

1.2.2 材料的培養(yǎng)

1.2.2.1 育苗

取出干凈的番茄種子，用0.1%的HgCl2消毒10min，沖洗干凈，將種子播種于盛滿基質(zhì)的50孔穴盤中，基質(zhì)成分為蛭石∶珍珠巖∶石英砂=1∶1∶1(體積比)，穴盤放入底部乘有1/2Hoagland營(yíng)養(yǎng)液的周轉(zhuǎn)箱內(nèi)，營(yíng)養(yǎng)液以空氣泵不間斷均勻通氣，周轉(zhuǎn)箱連同穴盤一起放于人工氣候箱中培養(yǎng)。濕度60%，晝/夜溫度28℃/25℃，光照/黑暗12h/12h，光照強(qiáng)度為622μmol·m-2·s-1。

1.2.2.2 移栽

待幼苗長(zhǎng)到6葉1心時(shí)，從周轉(zhuǎn)箱取出，室外煉苗7d后移栽到試驗(yàn)小區(qū)。移栽后對(duì)每個(gè)單株進(jìn)行掛牌標(biāo)注，小區(qū)面積12m2，每個(gè)品種在每小區(qū)定植20株，行距50cm，株距40cm。

1.3 檢測(cè)指標(biāo)的測(cè)定

1.3.1 土壤氮含量測(cè)定

幼苗移栽14d后，采集各小區(qū)土樣，使用堿解擴(kuò)散法測(cè)定土壤有效氮(mg·kg-1)含量。

1.3.2 成活率的測(cè)定

幼苗移栽14d后，調(diào)查每個(gè)小區(qū)每個(gè)品種的成活率，計(jì)算平均值。

1.3.3 鹽害指數(shù)調(diào)查

移栽14d后調(diào)查每個(gè)小區(qū)每個(gè)單株的鹽害指數(shù)，鹽害指數(shù)參照馬雅琴等[14]的標(biāo)準(zhǔn)并略作修改。鹽害癥狀分為5級(jí)。

鹽害指數(shù)(%)=∑(代表級(jí)數(shù)×株數(shù))/(最高級(jí)數(shù)×總株數(shù))×100

鹽害指數(shù)低于50，認(rèn)定為能夠耐受該水平的鹽脅迫，反之不耐受。調(diào)查分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)見表2。

表2 番茄植株的鹽害指數(shù)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)

1.3.4 株高的測(cè)量

植株移栽1d后測(cè)量每個(gè)小區(qū)每個(gè)單株的定植株高；進(jìn)入初花期后，再次測(cè)量每個(gè)小區(qū)每個(gè)單株的成株株高；測(cè)量標(biāo)準(zhǔn)為主莖最高處到地面的垂直高度。

1.3.5 生物量的測(cè)定

進(jìn)入初花期后，將番茄植株小心地從試驗(yàn)小區(qū)挖出，用自來(lái)水小心沖洗植株殘留的土壤，再用去離子水輕輕沖洗3～5遍，用吸水紙擦干番茄幼苗表面的水分。分別稱取地上部分和地下部分的鮮重，分別放入烘干的信封中，編號(hào)標(biāo)記，放入105℃的烘箱中殺青15min，殺青后放入78℃烘箱中烘至恒重，分別稱量番茄地上部分和地下部分的干重。

2 試驗(yàn)結(jié)果

2.1 施氮水平和土壤鹽度對(duì)土壤有效氮含量的影響

由表3可以看出，土壤有效氮含量主要受施氮水平的影響，總體呈現(xiàn)N3>N2>N1的結(jié)果；在N1和N2水平下，土壤鹽度對(duì)有效氮含量無(wú)顯著影響，在N3水平下高鹽度土壤T3的有效氮含量顯著高于T1和T2，這可能與高氮施肥處理加劇了土壤的鹽分累積，抑制植物生長(zhǎng)，植物從土壤中攜出的養(yǎng)分量減少而土壤殘存較多有關(guān)[15]。研究[16]指出，常規(guī)栽培番茄的土壤有效氮適宜值為50～150mg·kg-1，按照這一標(biāo)準(zhǔn)，本試驗(yàn)處理N3土壤有效氮含量高于適宜值，屬于過(guò)量施肥。

表3 施氮水平和土壤鹽度對(duì)土壤氮含量的影響

2.2 氮素水平對(duì)番茄幼苗成活率和鹽害指數(shù)的影響

氮素水平及在不同土壤鹽度下對(duì)不同番茄品種成活率和鹽害指數(shù)的影響，見表4。試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著氮素水平的升高，2個(gè)番茄品種的鹽害指數(shù)總體呈下降趨勢(shì)。鹽敏感品種“白果強(qiáng)豐”，在T1、T2鹽度條件下，鹽害指數(shù)隨氮素水平的升高分別比原來(lái)下降了60.37%和49.77%；而在較高鹽度T3條件下，鹽害指數(shù)隨氮素水平的升高呈現(xiàn)先降后升的變化趨勢(shì)，這可能是因?yàn)槟蛩氐倪^(guò)量施用提高了土壤中可溶性鹽的總濃度，加劇了植株的鹽脅迫程度。而耐鹽品種“海大11”，在各鹽度條件下，鹽害指數(shù)均隨氮素水平的升高而下降，鹽害指數(shù)在T1、T2和T3鹽度條件下，隨氮素水平升高分別下降了22.27%、51.16%和33.70%。按照鹽害指數(shù)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，“白果強(qiáng)豐”的耐鹽性隨氮素水平的升高，由T1(2.2g·kg-1)上升到T2(3.5g·kg-1),提高了1.3g·kg-1；“海大11”的耐鹽性隨氮素水平的升高，由T2(3.5g·kg-1)上升到T3(4.6g·kg-1)，提高了1.1g·kg-1。

隨著氮素水平的升高，2個(gè)番茄品種的成活率總體呈上升趨勢(shì)。鹽敏感品種“白果強(qiáng)豐”在低鹽分脅迫T1下，成活率隨氮素水平的升高而升高至100%，同耐鹽性品種成活率相同；在中高度鹽脅迫下，成活率隨氮素水平的升高而呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。而耐鹽品種“海大11”在低鹽分脅迫T1下，成活率均為100%，在中鹽分脅迫T2、T3下成活率隨氮素水平升高均表現(xiàn)為上升趨勢(shì)。

由此可見，耐鹽品種在高鹽濃度下對(duì)于氮素的耐受性和利用效率強(qiáng)于鹽敏感品種；在低鹽度脅迫下，氮素水平的升高可以提高番茄耐鹽性，并且對(duì)于鹽敏感品種的提高幅度要大于對(duì)于耐鹽性品種的提高幅度，從而客觀上縮小了品種間的耐鹽性差異,不利于耐鹽番茄品種的篩選和鑒定。而在高鹽度脅迫下,土壤氮素水平的持續(xù)升高能夠?qū)}敏感品種產(chǎn)生脅迫效應(yīng)，同時(shí)為耐鹽品種提供礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，從而增強(qiáng)番茄品種間的耐鹽性差異的表現(xiàn),有利于番茄品種的耐鹽性評(píng)價(jià)鑒定。

表4 氮素水平和在不同土壤鹽度下對(duì)不同番茄品種成活率

2.3 氮素水平對(duì)鹽脅迫下番茄生長(zhǎng)的影響

鹽漬土壤中影響作物生長(zhǎng)的主要陽(yáng)離子為Na+,陰離子主要為Cl-和SO2-4，施肥引起的土壤次生鹽漬化主要是由于養(yǎng)分離子NO-3、Ca2+、K+等的累積，二者成分不同，因此有必要對(duì)鹽漬土條件下過(guò)量施肥對(duì)作物生長(zhǎng)的影響展開研究，但目前相關(guān)報(bào)道仍較少。株高、干物質(zhì)量、地上部干物質(zhì)量、根干物質(zhì)量等是評(píng)價(jià)植物耐鹽性的重要指標(biāo)[17]。氮素水平對(duì)鹽脅迫下番茄生長(zhǎng)的影響表明，低鹽度脅迫下，施用氮肥顯著提高了番茄的株高、植株干物質(zhì)量、地上和根系生物量。高鹽度脅迫下過(guò)量施氮肥會(huì)抑制番茄生長(zhǎng)，顯著降低鹽敏感番茄品種的株高、干物質(zhì)量、地上部分干物質(zhì)量和根部干物質(zhì)量，這與郭麗麗等[4]的研究相符，同時(shí)這一結(jié)果同鹽害指數(shù)的調(diào)查結(jié)果相一致。

表5 氮素水平對(duì)鹽脅迫下番茄生長(zhǎng)的影響

3 討論

鹽脅迫下，植物生長(zhǎng)受到顯著抑制[18]。氮素是植物體內(nèi)最重要的結(jié)構(gòu)元素之一，是蛋白質(zhì)、葉綠素、核酸以及某些植物激素的重要組成部分。已有研究表明，氮肥的施用能夠提高植物應(yīng)對(duì)鹽脅迫的能力。王雨等研究了施氮水平對(duì)鹽脅迫下苗期菘藍(lán)生長(zhǎng)、可溶性蛋白質(zhì)含量、抗氧化酶系統(tǒng)、氮素代謝等的影響，發(fā)現(xiàn)高氮水平顯著促進(jìn)鹽脅迫下菘藍(lán)幼苗的生長(zhǎng)，高氮和低氮處理均提高了鹽脅迫下菘藍(lán)幼苗中保護(hù)酶的活性，且高氮水平處理顯著降低幼苗中丙二醛(MDA)的含量[19]。隋利等以NaCl處理紫蘇幼苗，研究了不同氮素形態(tài)配比對(duì)鹽脅迫下紫蘇生長(zhǎng)、葉綠素含量、可溶性蛋白質(zhì)、抗氧化酶和氮素代謝相關(guān)酶活性的影響，結(jié)果表明，硝態(tài)氮比例的增加，促進(jìn)了鹽脅迫下紫蘇干物質(zhì)積累，提高抗氧化酶活性，增強(qiáng)紫蘇的抗鹽性[20]。張彪等探討施用硝態(tài)氮對(duì)馬藺耐鹽性及葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響。結(jié)果表明，外施適量的硝態(tài)氮能顯著提高馬藺的耐鹽性，其機(jī)理與鹽脅迫下氮營(yíng)養(yǎng)的改善、脯氨酸和NO3-含量的增加以及根冠比、Cl-和Na+含量的降低等有關(guān)[21]。謝秀華等在沙培條件下，研究了不同氮素水平對(duì)鹽脅迫下沙棗幼苗生理特性的影響，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，氮素處理明顯促進(jìn)了鹽脅迫下沙棗幼苗的生長(zhǎng)，降低了根和葉片的Na+和Cl-含量，表明適量增加氮素濃度可以緩解鹽脅迫對(duì)沙棗造成的傷害[22]。

本研究也發(fā)現(xiàn)，氮素水平的提高在番茄耐鹽性評(píng)價(jià)鑒定中會(huì)顯著提高鑒定品種的耐鹽性結(jié)果。在本試驗(yàn)中，隨著氮素水平升高，“白果強(qiáng)豐”的耐鹽性評(píng)價(jià)結(jié)果由T1(2.2g·kg-1)上升到T2(3.5g·kg-1)，提高了1.3g·kg-1；“海大11”的耐鹽性評(píng)價(jià)結(jié)果由T2(3.5g·kg-1)上升到T3(4.6g·kg-1)，提高了1.1g·kg-1，表明氮素水平也是影響番茄耐鹽性評(píng)價(jià)結(jié)果的重要因素，在相同的土壤鹽度下，氮素水平的變化可以造成番茄耐鹽性評(píng)價(jià)結(jié)果的不同。

Hajaji等研究了不同含氮水平培養(yǎng)基下不同硬粒小麥品種的耐鹽性表現(xiàn)。結(jié)果表明，硬粒小麥品種耐鹽性的差異受到氮素水平和氮素利用效率的影響[23]。本研究中發(fā)現(xiàn)，氮素水平對(duì)于番茄耐鹽性評(píng)價(jià)結(jié)果的影響因番茄品種而異。在低鹽度脅迫下，氮素水平的升高對(duì)于鹽敏感品種的耐鹽性提高幅度較大；在高鹽度脅迫下，氮素水平的升高對(duì)鹽敏感品種的耐鹽性無(wú)顯著改善，而對(duì)于耐鹽品種的耐鹽性的改善仍較為明顯。這可能與鹽肥耦合效應(yīng)以及耐鹽性不同品種的氮素利用效率不同有關(guān)。

因此，開展植物的耐鹽性評(píng)價(jià)工作，應(yīng)將氮素對(duì)植物耐鹽性的影響考慮在內(nèi)。試驗(yàn)小區(qū)或者模擬鹽池下，在鹽度低的土壤中應(yīng)盡量減少氮肥施用，防止品種間的耐鹽性差異被抹殺；在高鹽度的土壤條件下，為更好區(qū)分品種耐鹽性可提高氮肥施用水平。