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        不同光強對金花茶光合生理特性的影響

        2021-05-14 02:18:42曾祥艷韋曉娟李寶財廖健明伍思宇李開祥
        廣西林業(yè)科學(xué) 2021年2期
        關(guān)鍵詞:金花葉綠素植株

        曾祥艷,王 坤,韋曉娟,李寶財,廖健明,伍思宇,李開祥

        (廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 廣西特色經(jīng)濟林培育與利用重點實驗室,廣西南寧 530002)

        金花茶(Camellia nitidissima)屬山茶科(Theace?ae)山茶屬金花茶組(SectionChrysanthaChang)植物,是世界上稀有的珍稀植物,主要分布在中國廣西和越南[1-3]。金花茶適宜制茶,也是一種傳統(tǒng)中草藥,其葉片和花朵中含有黃酮類[4]、多糖[5]、多酚[6]以及大量的天然微量元素[7],在抗腫瘤[8]、抗氧化[9-10]、降血脂[11]和降血糖[12]等方面效果較好。研究人員已在金花茶優(yōu)良單株的選育[13]及繁育[14],花及葉的綜合開發(fā)利用[15-16]等方面做了大量工作,帶動了大面積的規(guī)?;?、集約化的基地種植。

        植物的生長離不開光,兩者間的相互聯(lián)系備受植物學(xué)者的關(guān)注[17],瀕危植物與光環(huán)境的研究更是植物界研究的熱點[18],從光合生理及生態(tài)學(xué)角度研究瀕危植物對不同生境的適應(yīng)性,對瀕危植物的種群復(fù)壯和保護具有指導(dǎo)作用。有學(xué)者對金花茶的光合特性進(jìn)行了研究,結(jié)果表明,金花茶屬于陰生植物[19-20],在50%強光脅迫下,幼苗的生長就受到抑制[21]。有研究表明,與越南金花茶相比,廣西本地金花茶具有較強的光合能力,在相同光環(huán)境條件下可積累更多的光合產(chǎn)物并且生長更旺盛[22]。本研究通過搭蓋遮蔭網(wǎng)設(shè)置不同光環(huán)境,研究不同光環(huán)境下金花茶的光合生理特性,探討金花茶對不同光強的響應(yīng),探究金花茶生長的最適光強環(huán)境,可為金花茶林下科學(xué)套種栽培提供理論依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗地概況

        試驗地位于廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院試驗苗圃(108°21'E,22°56'N),地處南寧市北郊,海拔約95 m,屬亞熱帶季風(fēng)氣候,年均降水量1 347 mm,平均濕度80%。

        1.2 試驗材料

        采用2年生金花茶盆栽扦插苗為試驗材料,植株高度70 ~80 cm。

        1.3 試驗設(shè)計

        2018年7月上旬,搭蓋不同層數(shù)遮蔭網(wǎng),利用光合測定儀的光強探頭于上午11:00測定每個光環(huán)境的實際光強,設(shè)置20%、40%、50%、70%和80%等5個遮蔭處理,每個處理10株。遮蔭處理規(guī)格1.8 m×1.8 m×1.6 m(長×寬×高),每個處理設(shè)置2.0 m 的間距,常規(guī)澆水栽培管理。試驗時間2個月。

        1.4 測定方法

        采用Li-6400 便攜式光合測定儀對金花茶葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔限制值(Ls)和蒸汽壓虧缺(Vpdl)參數(shù)進(jìn)行測定,每個處理測定5 株植株,每株測定3 片葉片。

        利用脈沖調(diào)制式熒光測定系統(tǒng)(FMS-2,Han?satech)測定葉綠素?zé)晒鈪?shù),測定之前選擇健康葉片置于葉夾中暗適應(yīng)30 min,每個處理測定5 株植株,每株測定4片葉片,主要測定參數(shù)包括初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv)、PSⅡ潛在光化學(xué)效率(Fv/Fo)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)[23]。

        采用NBT 法測定超氧化物歧化酶(SOD)活性;采用愈創(chuàng)木酚氧化法測定過氧化物酶(POD)活性;采用硫代巴比妥酸比色法測定丙二醛(MDA)含量;采用鄰苯二酚比色法測定多酚氧化酶(PPO)活性[24]。

        參照LY/T 1269-1999[25]測定葉片中氮(N)含量;參照LY/T 1270-1999[26]測定磷(P)和鉀(K)含量。

        1.5 數(shù)據(jù)處理

        采用Excel 和SPSS 19.0軟件進(jìn)行處理,利用Duncan法進(jìn)行多重比較并進(jìn)行方差分析。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 不同遮蔭處理對金花茶葉片形態(tài)的影響

        20%遮蔭處理下,葉尖變黃褐色并逐漸枯萎,葉片逐漸脫落并伴有植株死亡現(xiàn)象;40%遮蔭處理下,葉片顏色逐漸變黃,出現(xiàn)脫落現(xiàn)象;隨著遮蔭度的增加,葉片顏色逐漸由黃褐色變?yōu)辄S綠色,而后變?yōu)榫G色、深綠色,80%遮蔭處理下,金花茶葉片葉色最深,為墨綠色(圖1)。

        圖1 不同遮蔭處理對金花茶葉片形態(tài)的影響Fig.1 Effects of different shading treatments on C.nitidissima leaves morphology

        2.2 不同遮蔭處理對金花茶葉片光合特性的影響

        不同遮蔭處理對金花茶葉片Pn、Tr、Gs和Vpdl影響顯著(P<0.05),對Ci和Ls影響不顯著(表1)。葉片的Pn、Tr、Gs和Ci均在80%遮蔭處理下最大,分別為2.10 μmol·m-2·s-1、0.47 mmol·m-2·s-1、0.021 mmol·m-2·s-1和285 μmol/mol,分別在70%遮蔭處理、20%和70%遮蔭處理、70%遮蔭處理以及20%和40%遮蔭處理下最小,分別為0.57 μmol·m-2·s-1、0.19 mmol·m-2·s-1、0.007 mmol·m-2·s-1;228 μmol/mol;Ls在40%遮蔭處理下最大(44.02%),其次為20%遮蔭處理(42.55%),80%遮蔭處理最?。?0.50%);隨著遮蔭度增加,Vpdl呈下降趨勢,20%遮蔭處理的Vpdl最大(2.76 kPa),70%遮蔭處理最?。?.62 kPa)。

        表1 不同遮蔭處理對金花茶葉片光合特性的影響Tab.1 Effects of different shading treatments on photosynthetic characteristics of C.nitidissima leaves

        2.3 不同遮蔭處理對金花茶葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

        隨著遮蔭度增加,F(xiàn)o和Fm呈先下降再上升而后下降的趨勢,F(xiàn)v呈先上升后下降趨勢(表2)。Fv在70%遮蔭處理下最大(913.00),20%遮蔭處理最?。?63.80),各處理間差異顯著(P<0.05);Fv/Fm和Fv/Fo隨著遮蔭度增加均呈升高趨勢,F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo在80%遮蔭處理下最大,分別為0.81 和4.62,與20%遮蔭處理差異顯著(P<0.05);40% ~80%遮蔭處理的Fv/Fm值差異不顯著,均在0.80 ~0.81,20%遮蔭處理的Fv/Fm值最低(0.76);70% ~80%遮蔭處理的Fv/Fo值差異不顯著。

        表2 不同遮蔭處理對金花茶葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Tab.2 Effects of different shading treatments onchlorophyll fluorescence parameters of C.nitidissima leaves

        2.4 不同遮蔭處理對金花茶葉片防御性酶活性的影響

        不同遮蔭處理下金花茶葉片防御性酶活性含量差異顯著(P<0.05)(表3)。金花茶在不同遮蔭處理下,葉片PPO 含量呈現(xiàn)不規(guī)則波動,20%遮蔭處理的PPO 含量最低(4.45 U·min-1·g-1),顯著低于50%遮蔭處理(P<0.05),下降了98.48%;POD 含量在70%遮蔭處理下最高(64.53 U·min-1·g-1),其次為80%遮蔭處理(40.53 U·min-1·g-1),20%遮蔭處理最低(2.67 U·min-1·g-1),20%和40%遮蔭處理的POD 含量顯著低于70%遮蔭處理(P< 0.05),分別降低了95.86%和71.07%。MDA 含量在40%遮蔭處理下最高(0.006 4 μmol/g),20%遮蔭處理最低(0.002 9 μmol/g);SOD 含量在70%遮蔭處理下最高(35.89 U/g),其次為80%遮蔭處理(28.76 U/g),20%遮蔭處理最低(18.39 U/g)。

        表3 不同遮蔭處理對金花茶葉片防御性酶活性含量的影響Tab.3 Effects of different shading treatments on active enzyme contents of C.nitidissima leaves

        續(xù)表3Continued

        2.5 不同遮蔭處理對金花茶葉片光合色素含量的影響

        不同遮蔭處理下金花茶葉片光合色素含量差異顯著(P<0.05)(表4)。隨著遮蔭度增加,金花茶葉片的葉綠素a 和葉綠素(a+b)含量逐漸增加,80%遮蔭處理下含量最高,分別為0.61和0.94 mg/g,20%遮蔭處理最低,分別為0.51和0.69 mg/g,最高含量比最低含量分別高出19.61%和36.23%;葉綠素b含量呈升高趨勢,80%遮蔭處理最高(0.33 mg/g),20%遮蔭處理最低(0.18 mg/g);葉綠素a/b 呈降低趨勢,20%遮蔭處理下最高(2.83);類胡蘿卜素含量在50%遮蔭處理下最高(0.26 mg/g)。

        表4 不同遮蔭處理對金花茶葉片光合色素含量的影響Tab.4 Effect of different shading treatments on photosynthetic pigments contents of C.nitidissima leaves

        2.6 不同遮蔭處理對金花茶葉片營養(yǎng)元素含量的影響

        不同遮蔭處理下,金花茶葉片營養(yǎng)元素含量差異顯著(P<0.05)(表5)。80%遮蔭處理下葉片N 含量最高(10.47 g/kg),其次為50%遮蔭處理(9.99 g/kg),20%、40%和70%遮蔭處理間差異不顯著;40%遮蔭處理下P 含量最高(1.27 g/kg),其次為20%遮蔭處理(1.13 g/kg),80%遮蔭處理最低(0.88 g/kg);40%遮蔭處理下K 含量最高(10.68 g/kg),其次為50% 遮蔭處理(10.11 g/kg),80% 遮蔭處理最低(6.23 g/kg)。

        表5 不同遮蔭處理對金花茶葉片營養(yǎng)元素含量的影響Tab.5 Effects of different shadingtreatments onnutritiveelement contentsof C.nitidissima leaves(g/kg)

        3 結(jié)論與討論

        葉綠素的含量影響葉片的光合能力,在合適的光環(huán)境下,植物會通過增加葉綠素b 含量以吸收較多的藍(lán)紫光來提高光合速率[27-30]。金花茶葉片在80%遮蔭處理下有利于葉綠素b 的合成,提高光合能力,研究表明,越南多毛金花茶(C.hirsuta)在70%遮蔭度下葉綠素含量最高[31],與本研究結(jié)果相近。當(dāng)金花茶處于80%遮蔭處理下時,葉片Pn最大。Tr與植株營養(yǎng)的吸收有關(guān),當(dāng)Tr降低時不利于運送積累的有機物,從而抑制光合作用,導(dǎo)致生長緩慢[32]。金花茶在20%、40%遮蔭處理下,葉片Tr較低、Vpdl較大,葉片Vpdl較大會導(dǎo)致植物失水,限制水和礦質(zhì)元素的吸收,降低Tr,最終光合作用受阻。

        研究表明在健康生理狀態(tài)下絕大多數(shù)高等植物的Fv/Fm值在0.8 ~0.85之間[33]。本研究發(fā)現(xiàn),金花茶葉片F(xiàn)v/Fm在40% ~80%遮蔭度下為0.80 ~0.81,表明在40% ~80%遮蔭度下,金花茶生長狀態(tài)正常;在20%遮蔭度下,光照強度過高,F(xiàn)v/Fm值低于0.80,金花茶處于不健康的生長狀態(tài)。隨著遮蔭度的增加,F(xiàn)v/Fo值逐漸增大,在80%遮蔭處理下,金花茶葉片光系統(tǒng)Ⅱ潛在光化學(xué)效率值最大,相比其他遮蔭處理,該處理下金花茶光系統(tǒng)Ⅱ的潛在活性最大。

        PPO 是植物組織內(nèi)廣泛存在的一種含銅氧化酶,植物受到機械損傷和病菌侵染后,PPO催化酚與O2氧化形成醌,使組織形成褐變,以便恢復(fù)損傷,防止或減少感染,提高抗病能力。醌類對微生物有毒害作用,傷口醌類物質(zhì)的出現(xiàn)是植物防治傷口感染的愈傷反應(yīng),受傷組織中的PPO 酶活性就會提高,因此,當(dāng)葉片發(fā)生枯萎或極度營養(yǎng)不良時,細(xì)胞萎縮間接引起PPO 含量的增加[26],減少外界環(huán)境對其的侵害。在40%和50%遮蔭處理下,光照強,金花茶葉片枯萎,PPO 含量增加。POD 與植物的呼吸作用、光合作用聯(lián)系密切,POD 的含量直接影響著植株的生長狀況,SOD 是多余自由基的清除劑,與植株抗性密切相關(guān)[24]。金花茶在70%遮蔭處理下POD、SOD 含量最高,20%遮蔭處理下最低,故70%遮蔭處理下金花茶生長狀態(tài)最好、抗性最強,20%遮蔭處理下生長狀態(tài)及抗性最差。20%遮蔭處理下,金花茶葉片中的PPO、MDA 含量最低,可能是葉片細(xì)胞內(nèi)代謝不足,葉片枯萎待脫落,已無力產(chǎn)生PPO抵抗外界的侵害,生化反應(yīng)難以繼續(xù),葉片中的MDA含量銳減。

        N 是葉綠素的組成成分,N 對植物生長發(fā)育非常重要。80%遮蔭處理下,金花茶葉片中的N 含量最高,能促進(jìn)葉片細(xì)胞分裂生長,從而促進(jìn)植株生長。P 和K 元素能夠促進(jìn)各種代謝正常進(jìn)行,同時提高植物的抗性,40%遮蔭處理下N含量最低,金花茶的生長可能會受到一定影響,但P和K 含量最高,可能植株處于40%遮蔭條件下時通過提高葉片中P和K含量,提高植株適應(yīng)強光環(huán)境條件的能力,保證植物正常生長。

        本研究結(jié)果表明,80%遮蔭處理下,金花茶光合色素含量最高,Pn最大,Gs最大,Vpdl最小,顯著提高了Tr,葉片中N 含量最高。金花茶在70%遮蔭處理下,與呼吸作用、光合作用及生長素的氧化等密切相關(guān)的POD 含量最高,表明其在此環(huán)境下生長狀態(tài)最好,與抗性強弱相關(guān)的SOD 含量最高,表明其在此環(huán)境下金花茶抗性最強。40%、50%遮蔭處理下,金花茶葉片受到較強光照輻射,通過提高防御性酶活性、P 和K 元素的含量,來提高金花茶的抗逆性,保證植株免受較強光環(huán)境的損害。在20%遮蔭處理下,葉片出現(xiàn)枯萎脫落并植株死亡的現(xiàn)象,其葉片光合色素含量最低,Gs較小,Vpdl最大,Tr低,不利于金花茶進(jìn)行光合作用,而且其葉肉細(xì)胞內(nèi)代謝不足,已無力產(chǎn)生防御性活性酶來抵抗外界的侵害。結(jié)果表明,在光照較強的夏季,盆栽金花茶幼樹在70%~80%遮蔭條件下生長狀態(tài)良好,促進(jìn)生長;而在20%遮蔭處理下,植株受到強光脅迫,葉綠素含量下降,光合作用受阻,葉片枯萎并脫落,最終可能導(dǎo)致植株死亡。

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