劉家源， 張玉彬， 劉文科

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081；2.農(nóng)業(yè)部設(shè)施農(nóng)業(yè)節(jié)能與廢棄物處理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 北京 100081)

引言

氮素供應(yīng)水平影響植株生長(zhǎng)發(fā)育具有一定的濃度效應(yīng)，氮素供應(yīng)不足和過(guò)量均會(huì)抑制植株生長(zhǎng)發(fā)育。植物本身對(duì)于營(yíng)養(yǎng)元素的吸收有一定的自我調(diào)控能力，可以通過(guò)調(diào)節(jié)根系的吸收能力改變?cè)卦谥参矬w內(nèi)的分配，以適應(yīng)營(yíng)養(yǎng)元素的供給水平[1]。生長(zhǎng)光強(qiáng)一致時(shí)，水培生菜的產(chǎn)量和可溶性糖等物質(zhì)的含量隨營(yíng)養(yǎng)液氮水平的升高而增加。在作物生長(zhǎng)過(guò)程中，協(xié)調(diào)好氮供應(yīng)水平和光環(huán)境條件可以發(fā)揮兩者對(duì)作物產(chǎn)量及品質(zhì)提升最佳的耦合效應(yīng)，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)作物優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)[2]。

連續(xù)光照通常是指改變植物原有的明暗交替的光周期規(guī)律，給植物提供連續(xù)24 h或超過(guò)24 h的光照[3]。連續(xù)光照打破了植物原有的生長(zhǎng)規(guī)律，對(duì)于植物而言是一種光脅迫。已有研究表明，在采收前進(jìn)行一定強(qiáng)度的短期連續(xù)光照可以顯著提升水培葉菜的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)。目前對(duì)于連續(xù)光照的研究主要是采用人工補(bǔ)光的方式來(lái)改變植物原有的明暗交替的光周期規(guī)律的生長(zhǎng)方式，研究其對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響[4]。研究表明，連續(xù)光照可以顯著提高設(shè)施作物產(chǎn)量，并提升作物的品質(zhì)；而且連續(xù)光照可以縮短植物生殖周期、加速品種選育。周晚來(lái)[5]研究發(fā)現(xiàn)，在生菜采收前，進(jìn)行短期連續(xù)光照可以顯著降低水培生菜的硝酸鹽含量并提高可溶性糖等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量。Ohyama等[6]發(fā)現(xiàn)，連續(xù)光照促使番茄嫁接苗植株鮮重、干重及葉面積等顯著提高，且未對(duì)番茄葉片造成傷害；短期的連續(xù)光照更加有利于植物產(chǎn)量和品質(zhì)的提高。

生菜是一種被人們廣泛食用的全球性葉菜類蔬菜，葉菜是喜氮肥作物，在設(shè)施園藝中栽培廣泛，也是人工光植物工廠廣泛種植的代表性蔬菜[7]。本研究設(shè)想在生菜生長(zhǎng)過(guò)程中，通過(guò)研究采前LED紅藍(lán)光連續(xù)光照光強(qiáng)和氮水平對(duì)生菜生長(zhǎng)的影響，探究生菜對(duì)采前連續(xù)光照的響應(yīng)機(jī)理，為植物工廠中高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)蔬菜的生產(chǎn)和生產(chǎn)中光環(huán)境和氮營(yíng)養(yǎng)的調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所植物工廠進(jìn)行。試驗(yàn)采取水培方式，種植環(huán)境溫度為25±1 ℃，相對(duì)濕度為65%±5%，CO2濃度為大氣CO2濃度。試驗(yàn)以生菜為試驗(yàn)材料，品種為“意大利耐抽薹”。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將生菜種子播于海綿塊中育苗，培養(yǎng)15 d后將長(zhǎng)勢(shì)一致的生菜苗隨機(jī)移栽于長(zhǎng)方形塑料栽培槽(長(zhǎng)180 cm×寬60 cm×高6 cm)內(nèi)，并于次日開(kāi)始光照試驗(yàn)。試驗(yàn)期間采用營(yíng)養(yǎng)液水培，營(yíng)養(yǎng)液采用霍格蘭配方。試驗(yàn)前期正常光照采用LED紅藍(lán)光面板燈進(jìn)行光照處理，紅藍(lán)光比例為4∶1。如表1所示，前期設(shè)置2種光強(qiáng)(100、150 μmol·m-2·s-1，I100、I150)和3種氮水平(2.5、5、7.5 mmol/L，N2.5、N5、N7.5)。試驗(yàn)首先在常規(guī)光周期(16/8 h)下栽培17 d，在第18 d開(kāi)始進(jìn)行連續(xù)光照處理，連續(xù)光照處理的光照強(qiáng)度統(tǒng)一調(diào)至為150 μmol·m-2·s-1。

表1 常規(guī)光周期下的試驗(yàn)參數(shù)

1.3 測(cè)定方法

在連續(xù)光照開(kāi)始和結(jié)束時(shí)取樣，分別于每個(gè)處理中隨機(jī)選8株生菜作為重復(fù)樣本，從莖基部切開(kāi)，其中4株的地上部分將葉片與葉柄分離后，迅速用液氮冷凍，并用高通量組織研磨器在低溫下把用液氮冷凍好的植物樣品研磨成粉末，放至-80 ℃冰箱中留樣備用。另外4株用電子計(jì)數(shù)天平稱取地上部鮮重和根鮮重，用Li-3100C葉面積儀測(cè)量整株生菜葉片的葉面積。

硝酸鹽含量測(cè)定采用硫酸-水楊酸法[8]測(cè)定，取新鮮植物樣品粉末0.1 g，加入1.5 mL蒸餾水，放入沸水浴中提取。取 0.1 mL浸提液至10 mL試管中，加入0.4 mL 5%的水楊酸-濃硫酸溶液，混勻、冷卻后加入9.5 mL 8%的NaOH溶液，冷卻后測(cè)定并計(jì)算硝酸鹽的含量。

可溶性糖含量測(cè)定采用硫酸-苯酚法，參考李合生等[9]的試驗(yàn)方法，取新鮮植物樣品粉末0.1 g，加入1.5 mL蒸餾水，放入沸水浴中提取。然后吸取0.5 mL樣品液于試管中，加蒸餾水1.5 mL，并以此加入苯酚、濃硫酸溶液顯色，測(cè)定并計(jì)算可溶性糖的含量。

2 試驗(yàn)結(jié)果

2.1 采前LED連續(xù)光照光強(qiáng)對(duì)三種氮水平生菜產(chǎn)量的影響

如表2所示，連續(xù)光照前(BCL)、同一光強(qiáng)下，地上部鮮重隨氮水平的升高而增加。同一氮水平下，I150下的生物量均高于I100條件下，且各指標(biāo)的最大值與最小值均有顯著差異。N7.5I150下的地上部鮮重最大為15.30 g，N2.5I100下的地上部鮮重、根鮮重最小，分別為9.66和1.40 g。N5I150下的根鮮重最大為3.10 g。連續(xù)光照后(ACL)，與其他處理相比，N2.5I100下的生物量均最低，N7.5I150下的各生物量均最高，且兩處理對(duì)應(yīng)的各生物量均有顯著差異。氮水平對(duì)地上部鮮重具有顯著影響。光強(qiáng)對(duì)水培生菜各生物量的影響均達(dá)到顯著水平。連續(xù)光照后(ACL)，生菜的地上部鮮重和根鮮重在N2.5I100下的增幅最大，分別為86.02%和57.63%，地上鮮重和根鮮重分別在N5I100和N7.5I100下的增幅最小，分別為41.38%和13.57%。表明低氮低光強(qiáng)水平下的水培生菜的生物量對(duì)于連續(xù)光照具有強(qiáng)烈響應(yīng)。

表2 采前LED連續(xù)光照光強(qiáng)對(duì)三種氮水平生菜產(chǎn)量的影響

2.2 采前LED連續(xù)光照光強(qiáng)對(duì)三種氮水平生菜形態(tài)的影響

由表3可知，連續(xù)光照前(BCL)、同一光強(qiáng)下，生菜葉面積隨氮水平的升高而逐漸升高。氮水平處理對(duì)比葉重?zé)o顯著影響。同一氮水平下，較高光強(qiáng)下的葉面積略微較大。整體來(lái)看，N7.5I150下的葉面積最大為319.20 cm2，N2.5I100下的葉面積最小為247.41 cm2。連續(xù)光照后(ACL)、同一光強(qiáng)下，葉面積隨著氮水平的升高而逐漸增大。同一氮水平下，較高光強(qiáng)下的水培生菜的葉面積較大。N2.5I150和N2.5I100下的葉面積增幅分別達(dá)到最大和最小值，為40.97%和12.11%。I150下的生菜比葉重略高于I100下的。氮水平對(duì)葉面積有顯著影響，光強(qiáng)對(duì)葉面積和比葉重均有顯著影響。

表3 采前LED連續(xù)光照光強(qiáng)對(duì)三種氮水平生菜形態(tài)的影響

2.3 采前LED連續(xù)光照光強(qiáng)對(duì)三種氮水平生菜品質(zhì)的影響

由表4可知，連續(xù)光照前(BCL)，N2.5I100下的可溶性蛋白和可溶性糖含量最低，分別為10.91和7.54 mg·g-1，N7.5I150下可溶性蛋白和可溶性糖含量最高，分別為12.17和12.27 mg·g-1，N2.5I150下的硝酸鹽含量最低為370.78 mg·kg-1，N7.5I100下的硝酸鹽含量最高為549.76 mg·kg-1。連續(xù)光照后(ACL)，N5I100下的可溶性糖含量增幅最低為20.60%，N5I100下的硝酸鹽降低幅度最低為13.10%，N2.5I100下的可溶性蛋白增幅最低為38.04%。N7.5I150下的可溶性糖和可溶性蛋白含量增幅最高，分別達(dá)到50.37%和77.07%，N5I150硝酸鹽降低幅度最高為25.34%。連續(xù)光照前后、同一光強(qiáng)下，可溶性糖、硝酸鹽和可溶性蛋白含量均隨著氮水平的升高而升高。同一氮水平下，I150下的可溶性蛋白和可溶性糖含量高于I100下的，硝酸鹽含量變化相反。

表4 采前LED連續(xù)光照光強(qiáng)對(duì)三種氮水平水培生菜品質(zhì)的影響

3 討論

氮是植物體最重要的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，參與植物體酶類物質(zhì)的合成。氮含量的增加可刺激植物生長(zhǎng)、促進(jìn)葉片生長(zhǎng)、增大葉面積，從而獲取更高的光合能力[10]。光氮相互作用既可以提高植物對(duì)光的利用效率，同時(shí)也可促進(jìn)植物對(duì)氮肥的吸收利用率。適量的氮水平可以顯著提高蔬菜產(chǎn)量和品質(zhì),但氮素濃度過(guò)高會(huì)導(dǎo)致蔬菜產(chǎn)量以及品質(zhì)的下降。本研究結(jié)果表明，連續(xù)光照對(duì)低氮低光強(qiáng)水平下的水培生菜生長(zhǎng)更具有促進(jìn)作用，提高氮水平和光強(qiáng)可以顯著提高水培生菜的產(chǎn)量和葉面積，而高光強(qiáng)下增幅較小?？赡苁且?yàn)樵诘凸鈴?qiáng)下生長(zhǎng)的生菜，連續(xù)光照光強(qiáng)的增加，對(duì)其生長(zhǎng)和品質(zhì)具有促進(jìn)作用。連續(xù)光照前后生長(zhǎng)光強(qiáng)始終是150 μmol·m-2·s-1，高光強(qiáng)下的植物對(duì)此連續(xù)光照光強(qiáng)適應(yīng)性較強(qiáng)，所以連續(xù)光照對(duì)高光強(qiáng)下生菜產(chǎn)量和品質(zhì)的促進(jìn)作用較小，這說(shuō)明連續(xù)光照對(duì)生菜的影響受光強(qiáng)的調(diào)控。因此，采收前集中連續(xù)LED紅藍(lán)光照射是增加產(chǎn)量的一個(gè)有效途徑。

植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收主要是由根表皮細(xì)胞的選擇運(yùn)輸決定的，光可以通過(guò)調(diào)節(jié)根表皮內(nèi)酶的活性而影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收[11]?？扇苄蕴堑暮渴巧颂妓衔锎x的重要標(biāo)志，當(dāng)可溶性糖含量提高時(shí)，細(xì)胞質(zhì)的濃度和細(xì)胞膜的完整性隨之提高，保證了細(xì)胞正常生命活動(dòng)的進(jìn)行，生菜的抗逆能力也就增強(qiáng)[12]。本研究表明，高氮水平高光強(qiáng)下，水培生菜的營(yíng)養(yǎng)元素的累積量更高。連續(xù)光照前后、同一光強(qiáng)下，可溶性糖、硝酸鹽和可溶性蛋白含量均隨著氮水平的升高而升高。連續(xù)光照處理顯著促進(jìn)了三種氮水平水培生菜中可溶性蛋白和可溶性糖的積累，硝酸鹽含量也顯著降低，這與余意等[13]的研究結(jié)果一致。Zhou等[14]研究發(fā)現(xiàn)，水培生菜采收前經(jīng)過(guò)72 h連續(xù)光照后，水培生菜的硝酸鹽含量隨連續(xù)光照光強(qiáng)的升高逐漸降低，可溶性糖含量隨連續(xù)光照光強(qiáng)的升高而逐漸升高，與本試驗(yàn)結(jié)果一致。