王天佑，夏品華，林 陶，杜 欣

(1：貴州師范大學(xué)貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)與生態(tài)環(huán)境保護重點實驗室，貴陽 550001) (2：貴州師范大學(xué)高原濕地生態(tài)與環(huán)境研究中心，貴陽 550001)

周叢生物(periphyton)又名著生生物或者周叢藻類，主要由光自養(yǎng)微藻、細菌、真菌、原生動物、多細胞動物、有機或無機碎屑等組成[1-2]，是地表水生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分[3-5]. 周叢生物通過對初級生產(chǎn)和食物鏈的影響[6]，驅(qū)動著水體和沉積物中大多數(shù)元素的生物地球化學(xué)循環(huán)[7]. 例如，周叢生物在水體氮磷去除[8]、重金屬富集等方面發(fā)揮著重要作用[5,9]，逐漸被應(yīng)用于水體凈化和水環(huán)境監(jiān)測[10]. 但是人類生產(chǎn)活動中營養(yǎng)物質(zhì)的過度排放，導(dǎo)致了全球31%的陸地集水區(qū)中周叢生物的大量生長，其中近四分之三(76%)是因磷富集所引起的[1]，對水生生態(tài)系統(tǒng)造成嚴重的有害影響[11-13]. 因此，周叢生物已成為國內(nèi)外研究人員關(guān)注的一個熱點[4-5,14-15].

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)(ecological stoichiometry)是以研究碳(C)、氮(N)、磷(P)為主的元素質(zhì)量平衡對生態(tài)交互作用影響的一種理論[16]，周叢生物化學(xué)計量比可反映水體中營養(yǎng)物質(zhì)的可用性[17]，對水體營養(yǎng)狀況具有重要的指示意義[18]. 近年來，國內(nèi)外學(xué)者通過研究周叢生物來指示河流[19]、湖泊[20]和濕地[21]等典型生態(tài)環(huán)境的變化特征. Godwin 等研究發(fā)現(xiàn)河流中周叢生物含有大量的N、P元素，在被沖刷到下游累積時，會對當(dāng)?shù)厮鷳B(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生極大的威脅[22]. O’Brien 等根據(jù)周叢生物化學(xué)計量學(xué)提出用梯度法來揭示關(guān)于土地利用對河流功能影響的建議[17]. 的確，周叢生物元素組成會隨環(huán)境的改變而發(fā)生變化[23]，上下游生境的變化間接影響水體營養(yǎng)元素的縱向變化[22]，這將導(dǎo)致周叢生物計量比的變化. Schiller等研究發(fā)現(xiàn)西班牙東北部溪流中的周叢生物C∶N主要受光照和氮源的影響，其中森林地區(qū)最高，城市地區(qū)為中等，農(nóng)田地區(qū)最低[24]. 崔經(jīng)國等對北京密云水庫上下游河流中周叢生物化學(xué)計量研究發(fā)現(xiàn)，總磷(TP)是影響周叢生物生長的關(guān)鍵因素[18]. Drake等通過三維建模發(fā)現(xiàn)周叢生物C∶P和光照可以控制周叢生物在富營養(yǎng)河流中磷的固定和釋放[25]. 另外李九玉等指出周叢生物的生長凋落過程可調(diào)控水稻田中P元素的吸收和釋放[4]. Hillebrand等根據(jù)周叢生物化學(xué)計量比提出了營養(yǎng)限制閾值(C∶P>180且N∶P> 22，為P限制；C∶N>10且N∶P <13，為N限制[26]). 因此探究周叢生物生態(tài)化學(xué)計量學(xué)，對認識C、N、P元素在濕地生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)和平衡機制具有參考價值. 化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)態(tài)是指生物體在不斷變化的環(huán)境中維持自身元素含量和比率穩(wěn)定的能力[16,23]，能夠反映生物在面對復(fù)雜生存環(huán)境時的適應(yīng)性[27]. 然而大多數(shù)研究主要關(guān)注水體營養(yǎng)與周叢生物化學(xué)元素之前循環(huán)的關(guān)系，對于周叢生物生長周期中內(nèi)穩(wěn)性變化特征的研究鮮有報道，水體總氮(TN)與TP是如何交互作用于周叢生物化學(xué)計量還不清楚. 因此明確周叢生物在不同生長階段C、N、P含量和化學(xué)計量比變化的穩(wěn)態(tài)性特征，以及水體TN與TP對于周叢生物化學(xué)計量的影響，將對于豐富水生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計量學(xué)理論具有重要意義.

貴州草海濕地常年受到周邊人類生產(chǎn)生活排水的污染，近年來基于草海的研究主要集中于富營養(yǎng)化[28-30]和重金屬[9,31-32]等方面，對不同水位梯度下沉積物生態(tài)化學(xué)計量也有研究[33]，然而周叢生物在水生態(tài)系統(tǒng)中的元素循環(huán)特征尚不清楚. 因此，本研究通過周叢生物化學(xué)計量的研究，以期揭示：(1)生長周期和不同生境對周叢生物化學(xué)計量及其穩(wěn)態(tài)性特征的影響；(2)不同生境營養(yǎng)元素限制；(3)建立水體TP和TN及其交互作用與周叢生物化學(xué)計量的三維模型關(guān)系. 進而探究水體營養(yǎng)狀況與周叢生物化學(xué)計量之間的養(yǎng)分循環(huán)規(guī)律，為濕地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和管理提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)(26°47′35″～26°52′10″N，104°9′23″～104°20′10″E)位于貴州省威寧縣草海自然保護區(qū)，是天然喀斯特高原淡水湖泊濕地. 貴州草海屬于山地亞熱帶高原季風(fēng)氣候，雨季為5-10月，年均降水量約為950.9 mm. 草海濕地是國家一級保護動物黑頸鶴(Grusnigricollis) 主要的越冬棲息地之一，但其生態(tài)系統(tǒng)受到人為活動的影響趨于退化[28-29]. 近幾年政府為加強對當(dāng)?shù)丨h(huán)境的保護，在湖區(qū)周邊主要點源污染區(qū)修建了諸多污水處理廠和人工濕地. 其中，污水處理廠采用設(shè)備凈化和表層潛流植被凈化相結(jié)合的工程措施，人工濕地是以多個生態(tài)塘連接自然凈化為主. 本次采樣將以草海天然湖濱帶以及周邊受人類活動影響較大的農(nóng)田區(qū)、污水處理廠和人工濕地4種不同生境為研究對象.

1.2 樣品采集與處理

于2019年4月中旬，分別在貴州草海濕地湖濱帶、污水處理廠、農(nóng)田溝渠和人工濕地布設(shè)采樣點36個. 湖濱帶采樣點間隔3 km左右，共計15個；污水處理廠凈化池6個；農(nóng)田溝渠6個；人工濕地9個(圖1). 在水體表面0.1～0.3 m處開敞水域使用鑷子和尼龍刷采集周叢生物，每個樣點布設(shè)3處0.3 m×0.3 m樣方，收集3次重復(fù)并充分混合，根據(jù)周叢生物形態(tài)特征區(qū)分其生長周期(周叢生物大部由絲狀藻類組成，生長初期，色澤嫩綠至草綠，未構(gòu)成完整的團聚體. 至衰老期，顏色深綠，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，為團聚體)，對于野外無法直接鑒定的周叢生物，后期通過光學(xué)顯微鏡鑒定分類. 共采集有效樣本36個，其中生長期周叢生物 16個，衰老期周叢生物 20個. 樣品用冰袋保存并及時送至-20℃冰箱保存待測，pH采用1∶2.5電位法，溶解氧(DO)濃度和水溫(T)采用便攜式儀器(HQ30d HACH)現(xiàn)場測定. 根據(jù)《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》(GB 3838-2002)水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)方法測定水體的理化性質(zhì)，包括總氮(TN)、總磷(TP)、氨氮(NH3-N)、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)和葉綠素a(Chl.a). 參考《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》[24]測定周叢生物指標(biāo)，包括總有機碳(C)采用高溫外加熱重鉻酸鉀氧化-容量法，全氮(N)采用凱氏定氮法，全磷(P)采用SMT法.

圖1 采樣點分布Fig.1 Distribution of sampling sites

1.3 統(tǒng)計分析

本研究中周叢生物C∶N、C∶P、N∶P均為質(zhì)量比，內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)(homeostasis index，H)根據(jù)方程式y(tǒng)=cx1/H計算[34]. 式中，y為周叢生物N、P含量或計量比，x為水體TN、TP含量或計量比，H為內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)，c為積分常數(shù). 參照Persson等的分類[34]，把H<1.33、1.334依次歸類為敏感態(tài)、弱敏感態(tài)、弱穩(wěn)態(tài)和穩(wěn)態(tài).

采樣圖采用ArcGIS 10.6繪制，實驗數(shù)據(jù)使用Microsoft Excel 2016進行整理. 水體營養(yǎng)指數(shù)參考卡爾森綜合營養(yǎng)指數(shù)法(TLI)，以CODMn、Chl.a、TN、TP濃度4個參數(shù)進行權(quán)重計算，使用ArcGIS克里金插值法分析采樣區(qū)水質(zhì)及周叢生物C、N、P含量的分布情況. 使用SPSS 22進行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析，根據(jù)單因素方差分析研究差異顯著性，根據(jù)雙因素方差分析比較生境和生長周期對周叢生物化學(xué)計量的影響差異. 使用R語言對周叢生物化學(xué)計量與水體理化指標(biāo)做Pearson相關(guān)性分析，采用Mantel測試，探討不同生長周期周叢生物N、P、N∶P內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)和周叢生物化學(xué)計量與水體理化指標(biāo)之間的關(guān)系. 最后通過Origin 2018軟件對周叢生物化學(xué)計量與水體理化指標(biāo)(TN、TP濃度)進行非線性曲面擬合分析，進而根據(jù)三維模型分析TP、TN濃度及其交互作用對周叢生物化學(xué)計量的影響. 在分析前對數(shù)據(jù)進行對數(shù)轉(zhuǎn)換，使其符合正態(tài)分布.

2 結(jié)果與分析

2.1 水體理化指標(biāo)

4個采樣區(qū)中水體平均溫度為15℃，pH值均值范圍為6.41～7.91，呈現(xiàn)中性. 其余物理化學(xué)性質(zhì)在4個生境間差異較大，且各區(qū)域內(nèi)部水質(zhì)變化也較大，尤其以NH3-N、Chl.a、TP、TN的變異系數(shù)最大(表1). 污水處理廠的TP((0.45±0.34)mg/L)和TN((6.52±3.43)mg/L)濃度最高，湖濱帶的TP((0.14±0.28)mg/L)和TN((1.23±0.64)mg/L)濃度最低.TLI從大到小依次為：污水處理廠(51.55±4.50)>農(nóng)田溝渠(50.41±4.50)>人工濕地(47.20±6.72)>湖濱帶(41.86±6.91)，大體呈現(xiàn)由上游到下游水質(zhì)變好的趨勢(圖2).

表1 采樣點水體理化指標(biāo)*

圖2 水體營養(yǎng)指數(shù)(TLI)和周叢生物C、N、P含量熱圖Fig.2 Heat map of water column trophic level index (TLI) and C, N, P content of periphyton

2.2 周叢生物元素及化學(xué)計量比

草海濕地周叢生物 C、N、P含量分別在119.58～230.86、12.96～32.07、1.11～5.90 g/kg之間，C∶N、N∶P、C∶P 分別在3.93～16.03、2.99～15.92、24.99～181.66之間(圖3). 周叢生物C、N、P含量大體呈現(xiàn)從上游到下游遞減的趨勢(圖2). C、P含量在污水處理廠最高，N含量在農(nóng)田溝渠最高. C、N含量在人工濕地最低，P含量在湖濱帶最低. C∶N、N∶P、C∶P均在湖濱帶最高，N∶P和C∶P在污水處理廠最低，C∶N在農(nóng)田溝渠最低(圖3).

在不同生境間，周叢生物元素含量和化學(xué)計量比差異顯著(圖2,P<0.05). 隨著水體營養(yǎng)濃度的上升，周叢生物大致呈現(xiàn)出C、N、P含量升高、計量比下降的趨勢. 僅人工濕地衰老期的周叢生物C含量顯著低于其他區(qū)域；污水處理廠和農(nóng)田溝渠的周聰生物N含量顯著高于湖濱帶和人工濕地；P元素波動最大，其中，生長期周叢生物P含量在污水處理廠高于湖濱帶和人工濕地，衰老期周叢生物P含量在污水處理廠和農(nóng)田溝渠顯著高于湖濱帶和人工濕地. 周叢生物C∶P和C∶N隨著營養(yǎng)水平的升高反而降低，而N∶P無顯著變化. 污水處理廠和農(nóng)田溝渠的周叢生物C∶N顯著低于湖濱帶和人工濕地，湖濱帶周叢生物C∶P顯著高于其他3個區(qū)域，周叢生物N∶P在人工濕地和污水處理廠顯著低于湖濱帶和農(nóng)田溝渠. 在相同生境中，不同生長周期的周叢生物C含量具有顯著差異性(圖2a,P<0.05)，生長期周叢生物的C、N、P含量除在農(nóng)田溝渠外均低于衰老期周叢生物，化學(xué)計量均無顯著差異.

圖3 周叢生物C、N、P含量及化學(xué)計量比(圖中不同小寫字母表示在同一生境中不同生長周期之間具有 顯著差異性(P<0.05)，不同大寫字母表示不同生境間具有顯著差異性(P<0.05))Fig.3 C, N and P contents and stoichiometric ratio in periphyton (a, b, c represent significant differences in the same habitat(P<0.05), and A, B, C represent significant differences between different habitats(P<0.05))

生境對周叢生物元素含量和化學(xué)計量比均有極顯著的影響(P<0.01)，而生長周期僅對C、P含量和N∶P 有極顯著影響(P<0.01). 其中生境對N含量和C∶N、C∶P的影響大于生長周期，其余則相反，兩者交互作用只對N∶P有極顯著的影響(P<0.01)(表2).

表2 雙因素方差分析檢驗生境、生長周期及兩者交互作用對周叢生物化學(xué)計量的影響

2.3 周叢生物內(nèi)穩(wěn)態(tài)分析

從表3可以看出，周叢生物N、P、N∶P的內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)均大于1，生長期周叢生物N、P元素屬于弱穩(wěn)態(tài)類型(HP>2;HN<4)，衰老期周叢生物N、P元素屬于穩(wěn)態(tài)類型(HP、HN>4)，N∶P計量比均為穩(wěn)態(tài)類型(HN∶P>4). 說明衰老期周叢生物N、P元素的內(nèi)穩(wěn)性高于生長期周叢生物，而不同生長周期對于N∶P內(nèi)穩(wěn)性的影響較小. 通過Mantel測試發(fā)現(xiàn)(圖4)，N∶P、TN∶TP、TN濃度、TP濃度、TLI指數(shù)與周叢生物內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)之間存在極顯著正相關(guān) (Mantel’sR>0.5,P<0.01)，與衰老期周叢生物的相關(guān)性強于生長期周叢生物. 另外，C∶N、C∶P、N含量、P含量僅與生長期周叢生物呈顯著正相關(guān)(Mantel’sR>=0.2, 0.01

表3 周叢生物不同生長周期化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)*

2.4 水體理化指標(biāo)與周叢生物化學(xué)計量的關(guān)系

水體理化指標(biāo)和周叢生物化學(xué)計量關(guān)系的分析結(jié)果(圖4)顯示，水體TLI指數(shù)、TP濃度、TN濃度與周叢生物N、P含量及化學(xué)計量比均有顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，TLI指數(shù)與N∶P除外(P>0.05)，其中與N含量、P含量為正相關(guān)關(guān)系，與C∶N、N∶P、C∶P為負相關(guān)關(guān)系. TN∶TP與N∶P呈顯著正相關(guān)(P<0.05). 說明水體理化指標(biāo)中，TN和TP濃度可能是影響周叢生物元素含量化學(xué)計量比變化的主要因素. 另外，周叢生物C、N、P元素含量之間均為極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，化學(xué)計量比之間僅N∶P和C∶N無顯著相關(guān)性(P>0.05). 周叢生物N、P含量與化學(xué)計量比呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，N含量與N∶P除外(P>0.05)，而C含量與化學(xué)計量比之間均無顯著相關(guān)性(P>0.05). 表明周叢生物元素中，N、P含量是影響其化學(xué)計量比變化的主要元素.

圖4 水體理化指標(biāo)、周叢生物化學(xué)計量與周叢生物生長期和衰老期內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)(HN∶P、HP和 HN) 的相關(guān)性(*代表 P <0.05，顯著相關(guān)； **代表 P<0.01，***代表P<0.001，極顯著相關(guān))Fig.4 Correlation of water column physicochemical index, periphyton stoichiometry and homeostasis index (HN∶P, HP and HN) in periphyton growth period and decline period (Asterisks indicate significant correlations，*P<0.05, **P<0.01, ***P<0.001)

2.5 水體TN、TP濃度與周叢生物化學(xué)計量的關(guān)系

對周叢生物的化學(xué)計量比與水體TN、TP濃度進行非線性曲面擬合(表4, 圖5)，采用最優(yōu)方程. 當(dāng)水體TP濃度升高時，C∶P、N∶P、C∶N均隨之降低，而當(dāng)TN濃度升高時，只有C∶N和C∶P降低. N∶P主要受TP濃度變化的影響(P=0.004)，C∶N則主要受控于TN濃度(P=0.01)，TN和TP濃度對C∶P的影響同等重要(P=0.004).

3 討論

3.1 周叢生物化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)態(tài)特征

探究物種在變化的環(huán)境中保持元素動態(tài)平衡的能力是生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的核心問題[35]，主要是C、N、P[36]. 本研究發(fā)現(xiàn)，處于同一環(huán)境中的衰老期周叢生物元素含量均大于生長期周叢生物. 這是由于周叢生物的C含量主要源于藻類和細菌[37-39]，而大量吸收和同化會導(dǎo)致C的積累[40]，N元素主要來自藻類的同化作用[41]，P元素以吸收和吸附為主[8]. 盡管衰老期周叢生物生長速率小于生長期周叢生物，但衰老期周叢生物生物量大、生長時間久，所以在相同環(huán)境中比生長期周叢生物的元素含量更高.

化學(xué)計量學(xué)內(nèi)穩(wěn)態(tài)機制認為生物能夠在生態(tài)系統(tǒng)中保持自身元素組成的相對穩(wěn)定[42]. Sterner等認為以自養(yǎng)藻類為主要成分的周叢生物，其化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)態(tài)較弱[23]，但也有研究學(xué)者發(fā)現(xiàn)周叢生物具有一定程度的內(nèi)穩(wěn)性特征[43]. 本研究發(fā)現(xiàn)在4個不同的生境間，隨著水體營養(yǎng)鹽濃度的上升，周叢生物N、P元素含量也升高，而C元素含量無顯著變化. 崔經(jīng)國等的研究認為周叢生物C元素含量主要來自溶解于水體中的CO2，與水體中的有機質(zhì)關(guān)聯(lián)小[18]，本文也發(fā)現(xiàn)周叢生物C含量與CODMn、TN、TP濃度等均無顯著相關(guān)性. 基于此，本研究僅對N、P元素及N∶P的內(nèi)穩(wěn)性進行分析，發(fā)現(xiàn)周叢生物的N∶P保持良好的穩(wěn)態(tài)型，而N、P元素在衰老期為穩(wěn)態(tài)型，在生長期為弱穩(wěn)態(tài)型. 表明周叢生物的N、P含量及其N∶P在草海不同生境中基本符合化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)態(tài)機制. Persson等研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)穩(wěn)態(tài)的程度與生物體內(nèi)部(如生長狀態(tài))因素有一定關(guān)系，即藻類的穩(wěn)態(tài)會隨生長速率的增加而增強[34]，說明不同生長周期會對周叢生物化學(xué)計量的穩(wěn)態(tài)性造成影響. 本研究通過相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，C∶N、C∶P和N、P含量僅與生長期周叢生物呈顯著正相關(guān)(Mantel’sR≥0.2, 0.01

表4 周叢生物計量比與水體TN、TP濃度的非線性曲面擬合

圖5 周叢生物化學(xué)計量比對水體TN、TP濃度響應(yīng)的三維模型Fig.5 A three-dimensional model of the response of periphyton stoichiometry ratio to TN and TP concentrations in water column

3.2 周叢生物元素組成與水體營養(yǎng)水平之間的關(guān)系

淡水周叢生物C∶N∶P的最佳化學(xué)計量比為119∶17∶1[43]，與海洋周叢生物106∶16∶1非常接近[44]. O’Brien 等研究發(fā)現(xiàn)周叢生物C∶N波動范圍較大，在4.4～12.5之間(均值7.6)[17]. Hillebrand等提出C∶N處于5～10之間最適合藻類生長[43]，后來又指出當(dāng)C∶P>180且N∶P> 22時，為P限制;當(dāng)C∶N>10且N∶P <13時，為N限制[26]. 本研究(進行了質(zhì)量比和摩爾比之間的轉(zhuǎn)換)發(fā)現(xiàn)4個生境都不存在N限制，而只有湖濱帶處于P限制，其原因可能是其他3個區(qū)域都接受了不同程度的外源污染，包括農(nóng)作物肥料污染[45]、生活污水的排放等，導(dǎo)致N、P污染嚴重. 而湖濱帶受到人類活動影響最小，水體受污染程度也最低. 綜上，污水處理廠、農(nóng)田溝渠和人工濕地養(yǎng)分充足，N和P混合污染的風(fēng)險較大.

化學(xué)計量特征是物種在生長過程中對其周邊環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果，周叢生物的計量比可能由于生境的不同引起較大的變化[43,46]. 本研究雙因素方差分析(表2)也表明生境對周叢生物的元素含量和化學(xué)計量比均呈顯著影響(P<0.05)，大于生長周期所產(chǎn)生的影響. 崔經(jīng)國等研究發(fā)現(xiàn)潮白河周叢生物元素含量和水體營養(yǎng)水平呈顯著相關(guān)[18]，高學(xué)平等進一步研究發(fā)現(xiàn)水體TN、TP濃度與周叢生物化學(xué)計量比之間通常是密切相關(guān)、相互耦合的[47]，本研究結(jié)果與其一致. 相關(guān)分析表明，水體TLI指數(shù)、TP和TN濃度與周叢生物元素N、P含量及化學(xué)計量比呈顯著的相關(guān)性(P<0.05，圖4). 綜上，水體營養(yǎng)狀態(tài)的變化直接影響周叢生物化學(xué)計量的動態(tài)變化，其中主要因子是TP和TN濃度. 另外，有學(xué)者提出應(yīng)該通過水體營養(yǎng)濃度和化學(xué)計量比之間的關(guān)系創(chuàng)建一個更清晰的周叢生物化學(xué)計量學(xué)模式[17,48]. 本研究表明，基于水體TP、TN濃度和周叢生物化學(xué)計量比的三維模型(圖5)，可評估水體營養(yǎng)水平和周叢生物化學(xué)計量之間的關(guān)系. 但是Stelzer等認為僅靠水體和周叢生物的養(yǎng)分比率來預(yù)測養(yǎng)分限制的方法可能會有局限性[48]. 因此，該模型還需在以后的研究中進一步深化.

周叢生物是草海濕地的主要初級生產(chǎn)力之一，其元素變化將通過食物鏈導(dǎo)致高級種群化學(xué)計量的變化. 因此合理控制水體TN、TP濃度對于維護草海生態(tài)系統(tǒng)的平衡至關(guān)重要. 但是目前還缺乏高一級生物群落的化學(xué)計量知識，有待進一步研究.

4 結(jié)論

1)周叢生物的N∶P計量比為穩(wěn)態(tài)型，而N、P元素在衰老期為穩(wěn)態(tài)型，在生長期為弱穩(wěn)態(tài)型.

2) 草海湖濱帶處于P限制狀態(tài)，人工濕地、污水處理廠和農(nóng)田溝渠養(yǎng)分充足，元素含量呈現(xiàn)從上游到下游遞減的趨勢. 水體營養(yǎng)狀態(tài)是影響周叢生物元素組成動態(tài)變化的主要因素，其中主要因子是水體TP和TN濃度.

3)周叢生物N∶P主要受水體TP濃度的影響，C∶N則主要受水體TN濃度的影響，而水體TN和TP濃度對C∶P的影響同等重要. 研究表明基于水體TN、TP濃度和周叢生物化學(xué)計量的三維模型可用來評估不同水體中營養(yǎng)元素限制.