王 超， 王曉麗， 施建軍*， 吳建麗， 邢云飛， 才仁求吉， 義西措毛

(1.青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院/青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院/三江源區(qū)高寒草地生態(tài)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 青海 西寧 810016；2.長(zhǎng)江源區(qū)曲麻萊縣管理處生態(tài)保護(hù)站， 青海 玉樹 815000)

高寒草原作為青藏高原面積最廣的主要草地類型之一，對(duì)維持青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)格局和功能具有舉足輕重的作用[1]。近年來(lái)由于人為過(guò)度放牧，草地生態(tài)環(huán)境急劇惡化，地處三江源國(guó)家公園核心區(qū)瑪多地區(qū)的草地出現(xiàn)逆向演替現(xiàn)象，退化嚴(yán)重[2-3]。隨著三江源國(guó)家公園建設(shè)以及三江源一期、二期生態(tài)保護(hù)和建設(shè)項(xiàng)目的實(shí)施，草地生態(tài)環(huán)境有所改善。但是如何提高該地區(qū)草地生產(chǎn)力及其質(zhì)量來(lái)遏制高寒草原草地生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)一步退化，達(dá)到可持續(xù)恢復(fù)及有效利用，已經(jīng)成為目前需要解決的主要問(wèn)題之一。

休牧、禁牧是草地保護(hù)和管理的重要手段。研究表明，禁牧封育措施對(duì)恢復(fù)高寒退化草地植被蓋度、高度和生物量作用顯著，且莎草科、禾本科等優(yōu)良牧草種類與產(chǎn)草量有所提升，雜類草的種類和產(chǎn)量下降[4-6]。然而，禁牧帶來(lái)的弊端也很明顯，一塊草地的恢復(fù)是以另一塊草地的進(jìn)一步相對(duì)過(guò)牧為代價(jià)，會(huì)導(dǎo)致另一塊草地植被退化、優(yōu)質(zhì)牧草比例銳減、土壤活性下降、植被蓋度降低等，草地的季節(jié)性過(guò)牧和家畜的季節(jié)性缺草無(wú)法根本解決，草地退化仍無(wú)法徹底逆轉(zhuǎn)[7-8]。

返青期休牧是指根據(jù)植物生長(zhǎng)發(fā)育節(jié)律，在冬春草場(chǎng)春季植物萌動(dòng)發(fā)芽到返青展葉期進(jìn)行舍飼休牧措施。因此，返青期休牧可以作為兼顧畜牧業(yè)發(fā)展、生態(tài)環(huán)境保護(hù)及恢復(fù)退化草地植被的有效措施之一[9-11]?，敹嗫h春季放牧?xí)r間為5月20日至7月9日，約50天左右，此時(shí)是牧草返青的關(guān)鍵階段，也是牧草生長(zhǎng)周期最脆弱的階段[12]。此階段“跑青”放牧、過(guò)早啃食，使得牲畜因?yàn)閾屒喽^(guò)度啃食和踐踏牧草新芽，新生牧草發(fā)芽階段不能充分利用根部營(yíng)養(yǎng)，不利于葉片最大限度展開(kāi)而及早進(jìn)行光合作用，致使草場(chǎng)植被蓋度和牧草產(chǎn)量大幅下降，草地生產(chǎn)力減弱，導(dǎo)致草場(chǎng)加速退化、草原生態(tài)環(huán)境惡化及草畜矛盾日益突出。因此，返青期休牧既可有效保護(hù)牧草生長(zhǎng)點(diǎn)不被牲畜過(guò)早啃食、促進(jìn)牧草充分生長(zhǎng)，又可避免牲畜踩踏帶來(lái)的破壞，對(duì)提高草場(chǎng)的植被蓋度和產(chǎn)草量，保護(hù)草地生態(tài)起到事半功倍的效果[13-16]。

國(guó)內(nèi)關(guān)于返青期休牧對(duì)草原生態(tài)環(huán)境以及生物多樣性影響的報(bào)道，主要集中在內(nèi)蒙古典型草原[17-19]、祁連山區(qū)草甸區(qū)等地[20-21]。研究表明，春季休牧對(duì)于提升草地植物群落高度、蓋度、產(chǎn)草量、優(yōu)化群落組成結(jié)構(gòu)[17]以及提高表層土壤含水量具有重要作用[20]，表明該技術(shù)對(duì)于嚴(yán)重退化草地的恢復(fù)是一項(xiàng)有效措施[17,22]。然而，休牧制度在高寒草原的研究相對(duì)較少，因此本研究在瑪多縣瑪查理鎮(zhèn)高寒草原冬春草場(chǎng)實(shí)施返青期休牧育草試驗(yàn)，旨在闡明返青期休牧對(duì)高寒草原植物群落特征的影響，為三江源區(qū)高寒草原草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)樣地基本概況

瑪查理鎮(zhèn)，隸屬于青海省果洛藏族自治州瑪多縣，地處瑪多縣西南部，是三江源自然保護(hù)區(qū)的重點(diǎn)區(qū)域，也是三江源國(guó)家公園的核心區(qū)域之一[23-24]，地理位置為北緯33°50′～35°40′，東經(jīng)96°50′～99°20′，大部分地區(qū)海拔4 200 m以上。該地屬高原大陸性半濕潤(rùn)氣候，年平均氣溫—2.7℃，年降水量約472.50 mm，年蒸發(fā)量為1 333.90 mm，全年日照時(shí)數(shù)2 641.80 h，大風(fēng)連續(xù)日數(shù)最長(zhǎng)達(dá)8～10 d。最大風(fēng)速34.00 m·s-1，氣候寒冷，四季不分明，無(wú)絕對(duì)的無(wú)霜期，土質(zhì)為沙壤土[25]。全縣天然草場(chǎng)面積2.30×106hm2，高寒草原面積1.80×106hm2，占全縣草場(chǎng)面積的78.20%，分布著以紫花針茅(StipapurpureaGriseb)、垂穗披堿草(ElymusnutansGriseb)、冷地早熟禾(PoacrymophilaKeng)為優(yōu)勢(shì)種的高寒草原植被類型，牧草低矮，生長(zhǎng)期短，僅70～90 d。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2018年在瑪多縣高寒草原冬春牧場(chǎng)草地中選定草地位置相鄰、基況基本一致的尕桑、達(dá)格卓瑪和布達(dá)杰3戶牧戶的草場(chǎng)作為試驗(yàn)樣地(表1)。在每個(gè)草場(chǎng)內(nèi)分別選擇2個(gè)生長(zhǎng)均勻的樣地(100 m×100 m)，作為返青期休牧草地(自牧草返青5月20日至轉(zhuǎn)場(chǎng)7月9日休牧)和放牧草地(放牧強(qiáng)度為中重度，即牧草利用率為50%以上)處理。分別于2018年7中旬(休牧結(jié)束期，約50 d)和8月中旬(牧草生長(zhǎng)高峰期)進(jìn)行草地植物群落特征指標(biāo)的測(cè)定。

植物功能群的劃分：禾本科(Gramineae)、嵩草科(Cypraceae)、豆科(Leguminosae)、雜類草(Weeds)。

表1 樣地基本情況

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

在每個(gè)樣地隨機(jī)選取1 m×1 m的樣方，5次重復(fù)，共30個(gè)樣方，測(cè)定樣方內(nèi)的植物種類、物種數(shù)、植被蓋度(針刺法測(cè)定每個(gè)物種蓋度及樣方總蓋度)和植物高度(同種植物隨機(jī)測(cè)定10株，取平均數(shù))，分種齊地面剪取并稱其地上部分鮮重，然后帶回實(shí)驗(yàn)室80℃烘干至恒重稱其干重。

1.4 數(shù)據(jù)計(jì)算方法

重要值(P)：P=(RC+RH+RB)/3。

式中：RC表示相對(duì)蓋度，RH表示相對(duì)高度，RB表示相對(duì)地上生物量。

生物多樣性用豐富度指數(shù)(R)，香農(nóng)-維納指數(shù)Shannon-Wiener (H)、物種均勻度指數(shù)Pielou(E)和辛普森指數(shù)Simpson(D) 進(jìn)行表征；

R=S；

H=-∑(Pi)(lnPi);

E =H/lnS；

D=1-∑Pi2。

式中：Pi為種i的相對(duì)重要值，S為種i所在樣方的物種總數(shù)。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

用Microsoft Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理匯總，用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)休牧草地、放牧草地植物高度、蓋度、重要值、生物量等數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA);用最小顯著性差異法進(jìn)行多重比較，統(tǒng)計(jì)顯著水平為P=0.05;用R軟件的ggplot 2包做了放牧、休牧草地主要物種重要值的氣泡圖;用Canoco for window 4.5 對(duì)放牧、休牧草地各物種重要值及樣點(diǎn)分布做PCA分析;利用Sigmaplot 14.0軟件繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 返青期休牧對(duì)草地植物群落特征的影響

2.1.1草地植物群落高度 如圖1所示，返青期休牧后，草地植物群落中禾本科和莎草科牧草株高都有所增加。在7月份休牧草地的禾本科和莎草科牧草的株高比放牧草地分別增加236.33%和136.15%，差異均顯著(P<0.05)；在8月份休牧草地的禾本科、莎草科牧草高度比放牧草地分別增加123.83%和147.32%，差異均顯著(P<0.05)，雜類草整體上也略微有所增加，但差異不顯著。

2.1.2草地植物群落蓋度 如圖2所示，休牧草地禾本科、莎草科牧草蓋度比放牧草地有所提升，而雜類草的生長(zhǎng)則受到了明顯的抑制。在7月份休牧草地的禾本科和莎草科牧草蓋度較放牧草地分別提升41.13%和124.80%，其中禾本科牧草差異顯著(P<0.05)，雜類草蓋度比放牧草地降低25.65%，但差異不顯著；在8月份休牧草地的禾本科和莎草科牧草蓋度比放牧草地分別提升61.71%和32.21%，其中禾本科牧草差異顯著(P<0.05)，雜類草蓋度比放牧草地降低3.75%，但差異不顯著。

圖1 返青期休牧對(duì)草地植物高度的影響

圖2 返青期休牧對(duì)草地植物蓋度的影響

2.1.3草地植物群落地上生物量 如圖3所示，在7月份休牧草地鮮重和干重均顯著高于放牧草地(P<0.05)，與放牧草地相比分別增加61.94%和58.66%，在8月份休牧草地鮮重和干重也均顯著高于放牧草地(P<0.05)，與放牧草地相比分別增加了60.77%和33.62%。

圖3 返青期休牧對(duì)草地植物地上生物量的影響

2.2 返青期休牧對(duì)草地植物群落重要值的影響

如圖4所示，經(jīng)過(guò)返青期休牧，除雜類草之外，各科牧草重要值均有所增加，7月份測(cè)定結(jié)果表明禾本科牧草重要值休牧(49.22%)>放牧(26.22%)，增加87.72%，差異顯著(P<0.05);莎草科牧草重要值休牧(14.06%)>放牧(12.07%)，增加16.49%，但差異不顯著；雜類草重要值休牧(35.81%)<放牧(61.71%)，降低41.97%，但差異不顯著。8月份測(cè)定結(jié)果表明禾本科牧草重要值休牧(51.25%)>放牧(37.56%)，增加36.45%；莎草科牧草重要值休牧(14.37%)>放牧(10.43%)，增加37.78%，差異不顯著；雜類草重要值休牧(33.99%)<放牧(52.01%)，降低34.65%，但差異不顯著。

圖5所示，休牧草地與放牧草地在主要物種重要值存在差異，休牧草地禾本科植物如疏花針茅(StipapenicillataHand)、垂穗披堿草、梭羅草(Roegneriathoroldiana(Oliv.) Keng)等，莎草科如沙生薹草(CarexpraeclaraNelmes)均高于放牧草地，而雜類草如狗娃花(AsterhispidusThunb)、二裂委陵菜(PotentillabifurcaLinn)、米蒿(Artemisiadalai-lamaeKrasch)等均低于放牧草地。

圖4 返青期休牧對(duì)草地植物重要值的影響

圖5 休牧草地、放牧草地植物重要值氣泡圖

2.3 返青期休牧對(duì)草地植物群落結(jié)構(gòu)(PCA)的影響

對(duì)放牧草地和休牧草地物種重要值進(jìn)行主成分分析。返青期放牧處理下，PCA1和PCA2分別解釋了植物群落結(jié)構(gòu)38.30%和31.40%的變異，累計(jì)貢獻(xiàn)率為69.70%；返青期休牧處理下，PCA1和PCA2分別解釋了植物群落結(jié)構(gòu)60.80%和14.90%的變異，累計(jì)貢獻(xiàn)率75.70%(表2)。返青期放牧處理下，PCA1主要有冷地早熟禾、沙生風(fēng)毛菊(SaussureaarenariaMaxim)、山莓草(SibbaldiaprocumbensLinn.)和紫花針茅，PCA2主要有洽草(KoelerialitvinowiiDom.)、青海固沙草(Orinuskokonorica(Hao) Keng)、米蒿和藜(ChenopodiumalbumLinn)；返青期休牧處理下，PCA1主要有紫花針茅、沙生風(fēng)毛菊、西藏嵩草(KobresiatibeticaMaximowicz)和疏花針茅，PCA2主要有米蒿、二裂委陵菜、細(xì)葉亞菊(Ajaniatenuifolia(Jacq.) Tzvel.)和藜(圖5、圖6)；進(jìn)一步對(duì)不同處理下的PCA1和PCA2因子得分進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果表明放牧草地和休牧草地樣點(diǎn)的植物群落在PCA1和PCA2存在差異，其中PCA1上差異顯著(P<0.05)(圖7)。

表2 放牧草地、休牧草地物種重要值主成分分析

續(xù)表2

圖6 放牧草地重要值主成分分析散點(diǎn)圖

圖7 休牧草地重要值主成分分析散點(diǎn)圖

圖8 放牧草地、休牧草地群落結(jié)構(gòu)主成分分析散點(diǎn)圖

2.4 返青期休牧對(duì)草地植物多樣性特征的影響

由表3可知，在7月份休牧草地植物群落物種豐富度、辛普森指數(shù)、香農(nóng)-維納指數(shù)分別為14.00，0.84和2.15，與放牧草地相比分別上升31.21%，2.44%和1.90%，均勻度指數(shù)為0.82，較放牧草地下降7.88%，但差異均不顯著；在8月份休牧草地植物群落物種豐富度、辛普森指數(shù)、香農(nóng)-維納指數(shù)分別為14.33，0.88和2.26，與放牧草地相比分別上升10.23%，3.53%和2.26%，均勻度指數(shù)為0.85，較放牧草地下降1.16%，但差異均不顯著。

表3 返青期休牧對(duì)草地植物群落多樣性的影響

3 討論

本研究結(jié)果表明，返青期休牧措施對(duì)于高寒草原草地植物群落特征變化存在影響。高寒草原禾本科、莎草科牧草株高顯著增加，表明返青期休牧保護(hù)了植物光合生產(chǎn)器官不受牲畜的啃食，有利于禾本科、莎草科牧草的生長(zhǎng)和發(fā)育，這與陶金山等人[26]在羊草草原研究結(jié)果一致。其中禾本科牧草株高增加極其顯著，表明休牧措施能有效保護(hù)高寒草原地區(qū)禾本科植物，進(jìn)而提升草地生產(chǎn)力。與此同時(shí)，休牧草地雜類草高度也有所增長(zhǎng)，這可能與休牧草地避免了家畜踐踏和采食的影響有關(guān)。

植被蓋度是評(píng)價(jià)草地是否退化和草地質(zhì)量高低的重要指標(biāo)之一。結(jié)果表明休牧草地禾本科、莎草科和豆科牧草蓋度比放牧草地有所增加，尤其是作為優(yōu)勢(shì)種的禾本科牧草顯著高于其他植物群落，這與Buttolph等人研究一致[27]。李林棲等在祁連山區(qū)高寒草地進(jìn)行返青期休牧研究，結(jié)果表明返青期休牧措施顯著影響草地群落蓋度，顯著提升作為優(yōu)勢(shì)種的禾本科牧草蓋度[21]。同時(shí)禾本科牧草植株高、根系深，在生長(zhǎng)方面占據(jù)光照和養(yǎng)分的優(yōu)勢(shì)，對(duì)雜類草的生長(zhǎng)起到抑制作用，從而降低了該類植物在草地植物群落中的植被蓋度[28-30]。表明返青期休牧措施對(duì)草地植物群落蓋度的增加起到關(guān)鍵作用。

生物量是反映草地植被狀況及生產(chǎn)力狀況的直接指標(biāo)之一。放牧使得處于返青期階段的植物的光合生產(chǎn)器官被大量啃食，植物無(wú)法提供滿足自身生長(zhǎng)所需的能量，導(dǎo)致莖葉等器官的生長(zhǎng)受到阻礙，從而嚴(yán)重影響地上生物量的積累[31-32]。本研究中返青期休牧草地地上總生物量有所增加，這與孫宗玖[33]、朱立博[17]、李林棲[21]等關(guān)于返青期休牧研究結(jié)果相符合。返青期休牧使得新生牧草發(fā)芽階段充分利用根部營(yíng)養(yǎng)，保障莖葉等器官茁壯生長(zhǎng)，進(jìn)而及早進(jìn)行光合作用，使返青后的牧草得到了充分的生長(zhǎng)發(fā)育，迅速增加草地生物量，提升牧草產(chǎn)量，從根本上解決或緩解冬季飼草不足的問(wèn)題，對(duì)于草原生產(chǎn)性能的提高具有明顯的促進(jìn)作用，進(jìn)而加速草地生態(tài)系統(tǒng)良性發(fā)展[34-36]。

經(jīng)過(guò)返青期休牧，除雜類草之外，各科牧草重要值均增加，尤其是以紫花針茅、冷地早熟禾為主的禾本科牧草，并且阿爾泰狗娃花、光果葶藶等雜類草的重要值明顯降低。休牧草地和放牧草地群落結(jié)構(gòu)出現(xiàn)差異，主要表現(xiàn)在禾本科、雜類草物種種類及重要值的變化，第1主成分由沙生風(fēng)毛菊、山莓草為主的雜類草轉(zhuǎn)變?yōu)樽匣ㄡ樏?、疏花針茅為主的禾本科牧草；?主成分中雜類草成分下降，出現(xiàn)了青海固沙草等禾本科牧草，禾本科優(yōu)良牧草生長(zhǎng)同時(shí)抑制了雜類草的生長(zhǎng)，降低其在草地植物群落中的比例[37]，該結(jié)果表明休牧措施對(duì)于提升草地植物群落優(yōu)良牧草比例具有重要意義。

草地植物群落多樣性豐富程度對(duì)于草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)利用和生產(chǎn)力的維持發(fā)揮著巨大作用。試驗(yàn)表明返青期休牧對(duì)于草地植物群落多樣性有一定影響。高寒草原休牧草地植物群落物種豐富度、辛普森指數(shù)、香農(nóng)-維納指數(shù)較放牧草地均有所增加，表現(xiàn)出禾本科、莎草科等優(yōu)良牧草對(duì)于資源利用能力[38]、生態(tài)適應(yīng)性[39]的優(yōu)越性，從而進(jìn)一步抑制和降低雜類草在草地群落中的地位與作用，表明返青期休牧措施使得高寒草原群落組成更加豐富，群落結(jié)構(gòu)更加復(fù)雜。隨著休牧?xí)r間的增加，群落生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)能力進(jìn)一步的增強(qiáng)，但是變化不明顯，可能是由于草地植物群落演替是一個(gè)長(zhǎng)期變化的過(guò)程，短期內(nèi)對(duì)于植物多樣性和種類變化的影響不顯著[40]。

4 結(jié)論

返青期休牧措施改善了高寒草原退化草地植被恢復(fù)情況，增加了群落內(nèi)物種組成豐富程度，增強(qiáng)了生態(tài)系統(tǒng)多樣性，使得植物群落結(jié)構(gòu)更加穩(wěn)定，對(duì)高寒草原的生態(tài)恢復(fù)具有重要意義。因此，返青期休牧措施在瑪多縣應(yīng)該繼續(xù)實(shí)施，通過(guò)長(zhǎng)期野外監(jiān)測(cè)和控制試驗(yàn)，探究休牧條件下草地植物、土壤和微生物之間的相互作用，為高寒草原植被恢復(fù)和高效合理地利用提供更多參考。