郭艷紅，蒲小劍，蒲小朋，杜文華*

(1. 臨洮縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局， 甘肅 臨洮 730500；2. 甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心， 甘肅 蘭州 730070)

青藏高原天然草地資源豐富，是高寒草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)[1]。天然草地是青藏高原地區(qū)主要的植被主體，孕育著眾多的土著生物和抗逆種質(zhì)資源[2]，而且是保障我國生態(tài)安全的一道重要屏障[3]。隨著草地畜牧業(yè)的迅速發(fā)展，天然草地所承受的放牧壓力不斷加大，造成了草地的持續(xù)退化[4]，不僅使草地面積減少，草地沙化面積增多，產(chǎn)草量下降，牲畜可食用牧草減少，不可食毒雜草類快速繁衍，亦使牧草飼用品質(zhì)發(fā)生變化[5-7]。青藏高寒牧區(qū)家畜生產(chǎn)水平主要依賴于天然草地牧草的營養(yǎng)供給，天然草地牧草產(chǎn)量和營養(yǎng)成分對放牧家畜的營養(yǎng)狀況有很大影響[5]。營養(yǎng)價值高低是評價牧草是否優(yōu)良的重要指標，主要取決于所含營養(yǎng)成分的種類和數(shù)量[8-9]。粗蛋白是家畜必不可少的營養(yǎng)物質(zhì)，是家畜蛋白質(zhì)需求的主要來源；粗灰分代表家畜對牧草中的礦物質(zhì)的需求[10]；纖維含量可通過中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維來衡量，其主要影響牧草的消化率、適口性和采食量[11-12]，另外，粗纖維和礦物質(zhì)(灰分)等含量也是牧草營養(yǎng)需要考量的指標[13-15]。正確評價牧草的營養(yǎng)價值，明晰高寒草地營養(yǎng)是從根本上解決草畜營養(yǎng)平衡的關(guān)鍵[16]。嚴學兵[17]利用不同季節(jié)定點定期采樣法對高寒牧區(qū)寒溫潮濕類的5種類型天然草地的地上植物量和營養(yǎng)成分含量動態(tài)進行了測定;張勝權(quán)[18]對三江源地區(qū)草甸草地13種典型牧草的營養(yǎng)價值進行了評定;馮昕煒等[19]監(jiān)測了青海海西州、海南州牧場牧草營養(yǎng)價值季節(jié)變化;姜翠霞等[8]采用刈割法模擬家畜采食方式研究了夏季牧草生長季(8月份)和生長季末(10月初)不同利用強度草地的營養(yǎng)品質(zhì);何旭陽等[20]研究了青藏高寒草甸中華羊茅(Festucasinensis)、垂穗披堿草(Elymusnutans)和老芒麥(E.nutans)的營養(yǎng)價值;張春林等[9]測定了瑪曲縣高寒草甸、沼澤化草甸、灌叢草地及山地草甸混合牧草青草期、返青前期和枯黃期的消化率和營養(yǎng)成分;張嬌嬌等[10]研究了施肥和刈割對高寒天然草場牧草產(chǎn)量及營養(yǎng)品質(zhì)的影響。截止目前，尚未有對青藏高寒牧區(qū)高寒草甸和沼澤化草甸天然草地進行全年營養(yǎng)成分和干物質(zhì)消化率研究的相關(guān)報道。因此本試驗擬通過研究青藏高寒牧區(qū)全年天然草地牧草營養(yǎng)成分和干物質(zhì)消化率的變化規(guī)律，以明確不同月份天然草地營養(yǎng)和消化率高低，對確定補飼時間和數(shù)量具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地基本情況

試驗在甘肅省甘南藏族自治州瑪曲縣歐拉鄉(xiāng)進行。該地位于青藏高原東北部，地處甘肅省甘南藏族自治州的西南部，地理坐標為：100°45′～102°29′ E，33°06′～34°30′ N，海拔3 500～3 800 m。2014年和2015年的年降水量分別為592.7 mm和612.9 mm，年均溫分別為3.0℃和2.5℃，月均溫和月降雨量見表1和表2。牧草一般于5月上旬開始返青，9月中旬枯黃，青草期約120 d，枯草期長達245 d左右[26]。家庭牧場家畜轉(zhuǎn)場時間為：5月底由冬春草場轉(zhuǎn)入夏秋草場，10月底再轉(zhuǎn)入冬春草場。

表1 2014和2015年甘肅省甘南藏族自治州瑪曲縣的月均溫

表2 2014和2015年甘肅省甘南藏族自治州瑪曲縣的月均降雨量

1.2 試驗設(shè)計及樣地設(shè)置

3因素隨機區(qū)組設(shè)計。A因素為草地類型，設(shè)2個水平，分別為高寒草甸和沼澤化草甸；B因素為年份，設(shè)2個水平，分別為2014和2015年；C因素為月份，設(shè)10個水平，分別為2，3，4，5，6，7，8，9，10，11月。甘南藏族自治州瑪曲縣歐拉鄉(xiāng)歐強村2個典型家庭牧場的夏秋草場，其草地類型分別為高寒草甸和沼澤化草甸。高寒草甸的優(yōu)勢牧草為矮蒿草(Kobresiahumilis)、垂穗披堿草等禾本科和莎草科牧草，沼澤化草甸的優(yōu)勢種為鵝絨萎陵菜(PotentillaanserinaLinn.)、甘松香(NardostachyschinensisBat.)、平車前(PlantagodepressaWilld.)等[21]。根據(jù)草地生產(chǎn)力高低，分別設(shè)置30個固定樣方，用GPS定位，并用角鐵做好標記。利用草地生產(chǎn)力快速監(jiān)測法[21]于2—11月份每月中旬在固定樣方周圍選取地上生物量和牧草組成相似的樣點，設(shè)置1 m×1 m樣方，測定生物量，齊地面剪取地上部分，用報紙輕輕包住草樣，放置于陰晾處，帶回實驗室放入烘箱內(nèi)105℃殺青30 min，后80℃烘8 h至恒重，計為地上生物量干重。粉碎過1 mm篩后裝入信封袋，用于測定營養(yǎng)成分。

1.3 測定項目及方法

牧草營養(yǎng)價值：干物質(zhì)(Dry matter,DM)采用烘干法測定，粗蛋白(Crude protein,CP)含量采用凱氏定氮法測定，粗脂肪(Ether extract,EE)含量用索氏浸提法測定，酸性洗滌纖維(Acid detergent fiber,ADF)和中性洗滌纖維(Neutral detergent fiber,NDF)含量用Van soest法測定，粗灰分(Ash)含量用灰化法[22]測定。

牧草干物質(zhì)消化率(DMD)采用瘤胃尼龍袋法：準確稱取樣品(2.0000 g)放入已知重量的尼龍袋(在65℃的烘箱中預烘24 h)。尼龍袋尺寸為5.0 cm×7.5 cm。試驗羊為德國美利奴×臨洮本地羊♀的雜交2代的健康公羊，平均體重53 kg左右。尼龍袋用尼龍繩封口后用鑷子送入瘤胃腹囊，然后把尼龍繩拴在瘺管蓋上，固定牢固。每個樣品3個重復，同時以不裝任何樣品的空尼龍袋為對照消除系統(tǒng)誤差。于48 h后，快速取出尼龍袋，立即置入冷水中，終止發(fā)酵。取出的袋子用39℃溫水細流輕輕沖洗，至尼龍袋表面干凈為止，后置于磁盤中烘干至恒重。

牧草干物質(zhì)消化率(%)=100×(牧草干物質(zhì)初始重-瘤胃消化后殘留物重)/初始重[11]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗結(jié)果用“均值±標準誤”表示。采用SPSS 19.0軟件進行統(tǒng)計分析，用一般線性模型多變量模塊對不同草地類型、不同年份、不同月份及草地類型×年份、草地類型×月份、年份×月份、草地類型×年份×月份交互作用間混合牧草各營養(yǎng)成分進行分析。數(shù)據(jù)用SPSS 19.0進行F檢驗，年份間的數(shù)據(jù)用配對T測驗，Duncan法進行多重比較。采用Excel 2013制圖。

2 結(jié)果與分析

F檢驗(表3)表明，從單因素看，草地類型間地上生物量、DM及營養(yǎng)成分間均存在顯著或極顯著差異，年份間DM，ADF，NDF和Ash含量存在極顯著差異，月份間所有指標均存在極顯著差異(P<0.01)；從二因素交互作用看，除草地類型×年份間地上生物量、Ash含量和DMD，草地類型×月份間地上生物量和DMD，年份×月份間地上生物量、DM、CP和DMD無顯著差異外，其他指標間均存在顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)差異；從三因素交互作用看，除地上生物量、DM和DMD無顯著差異外，其余各處理下各指標均有顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)差異。需要對上述存在顯著或極顯著差異的變量進行多重比較。

表3 青藏高原東緣草甸區(qū)兩草地類型地上生物量，營養(yǎng)成分以及干物質(zhì)消化率的方差分析

2.1 單因素間地上生物量和營養(yǎng)品質(zhì)的差異

2.1.1草地類型間地上生物量和營養(yǎng)品質(zhì)的差異 地上生物量和DM含量：高寒草甸的平均地上生物量(3.27 t·hm-2)顯著高于沼澤化草甸(2.45 t·hm-2)(P<0.05)，高寒草甸的平均DM(92.53%)與沼澤化草甸(92.59%)無顯著差異。

營養(yǎng)成分：表4表明，高寒草甸的平均CP含量極顯著高于沼澤化草甸(P<0.01)，Ash含量顯著高于沼澤化草甸(P<0.05)，ADF含量極顯著低于沼澤化草甸(P<0.01)，NDF含量顯著低于沼澤化草甸(P<0.05)。

表4 青藏高原東緣草甸區(qū)草地類型間營養(yǎng)成分及干物質(zhì)消化率的差異

2.1.2年份間地上生物量和營養(yǎng)品質(zhì)的差異 2015年2種草地類型的平均ADF含量顯著高于2014年(P<0.05)；NDF含量極顯著低于2014年(P<0.01)，Ash含量顯著低于2014年(P<0.05)(表2)。

2.1.3月份間地上生物量和營養(yǎng)品質(zhì)的差異 地上生物量和DM：圖1表明，4月份與3月份的平均地上生物量相近，二者的地上生物量顯著低于其余月份(P<0.05)；4月底返青起至8月末為牧草生長期，地上生物量迅速增加，8月份地上生物量達全年最高(4.41t·hm-2)；9月份牧草停止生長后地上生物量開始降低；7，8月份的地上生物量顯著高于除6和9月外的其余月份(P<0.05)。3月份的平均DM含量較4月份低，但差異不顯著；之后平均DM迅速降低，5月份至10月份平均DM含量逐漸增加，且各月份間有顯著差異(P<0.05)；試驗期內(nèi)4月份的平均DM最高(93.29%)，5月最低(91.85%)(圖2-Ⅰ)。

營養(yǎng)品質(zhì)：由圖2可知，各月份間平均CP,EE,Ash含量和DMD的變化趨勢相近，3—4月份顯著或不顯著下降，4—5月份顯著升高，5—10月份顯著或不顯著降低。5月份平均CP，EE，Ash含量和DMD分別為10.2%，3.09%，9.38%和73.18%，4月份各指標值分別為6.10%，1.52%，5.98%和58.12%。

2.2 二因素交互作用間平均DM含量和營養(yǎng)品質(zhì)的差異

草地類型×年份：表5表明，同一年份高寒草甸的平均CP含量極顯著高于沼澤化草甸(P<0.01)，但2014和2015年同一草地類型間的平均CP含量無顯著差異；2014年高寒草甸的平均ADF和NDF含量與沼澤化草甸無顯著差異，但2015年高寒草甸的平均ADF和NDF含量顯著或極顯著低于沼澤化草甸。

圖1 青藏高寒牧區(qū)高寒草甸和沼澤化草甸月份間平均地上生物量的差異

圖2 青藏高寒牧區(qū)月份間牧草營養(yǎng)品質(zhì)的差異

表5 青藏高寒牧區(qū)草地類型×年份交互作用間牧草營養(yǎng)品質(zhì)的差異

草地類型×月份：高寒草甸3，4月份的平均DM含量相近，顯著高于其他月份；4—5月份的平均DM含量顯著下降；5—10月份迅速增加，且各月份的平均DM含量均有顯著差異；沼澤化草甸月份間平均DM含量的變化較小，除3和4月份的平均DM含量顯著高于其他月份，5月份的平均DM含量顯著低于其他月份外，其他月份的平均DM含量較小(圖3-Ⅰ)。高寒草甸和沼澤化草甸月份間CP，EE和Ash含量的變化趨勢相近，3—4月份間無顯著差異，4—5月份顯著升高，5—10月份顯著或不顯著下降；同一月份高寒草甸的上述指標顯著或不顯著高于沼澤化草甸(圖3II，III，VI)。高寒草甸和沼澤化草甸月份間ADF和NDF含量的變化趨勢相似，3—4月份ADF含量均顯著增加，NDF含量略有增加；4—5月份顯著降低，5—10月份顯著或不顯著升高；同一月份高寒草甸的上述指標顯著或不顯著高于沼澤化草甸(圖3Ⅳ，Ⅴ)。

圖3 青藏高寒牧區(qū)草地類型×月份交互作用間牧草營養(yǎng)成分及干物質(zhì)消化率的差異

年份×月份：2014和2015年平均EE含量的變化趨勢相近，而且同一月份間平均EE含量無顯著差異。同一年份3，4，10月份間的平均EE含量均顯著低于其他月份；5月份的平均EE含量顯著高于其他處理(圖4-Ⅰ)。平均Ash含量的變化規(guī)律與EE含量類似，2014年6，8，9，10月份的Ash含量均顯著高于2015年相同月份(P<0.05)，其他月份間無顯著差異；2014年5月份的Ash含量最高(9.41%)，2015年4月份最低，為5.87%(圖4-Ⅳ)。年份×月份交互作用間ADF和NDF含量的變化趨勢相似，同一年份3—4月份顯著升高，4月份達到全年最高值；4—5月份顯著降低，達到全年最低值；5—10月份逐漸升高(圖4-Ⅱ)。

圖4 青藏高寒牧區(qū)年份×月份交互作用間牧草營養(yǎng)成分的差異

2.3 三因素交互作用間草地營養(yǎng)成分的差異

圖5表明，高寒草甸和沼澤化草甸2014和2015年CP，EE和Ash含量的月際變化動態(tài)相似，均為5月份最高，4月份最低，但同一月份高寒草甸的CP和Ash含量均顯著高于沼澤化草甸(圖5-Ⅰ)，EE含量的差異顯著性見圖5Ⅱ；由測定數(shù)據(jù)可知，2015年5月份高寒草甸的CP,EE和Ash含量最高，分別為11.48%，3.32%和10.35%；2014年4月份沼澤化草甸的平均CP含量最低5.44%，2015年4月份的平均EE和Ash含量最低1.59%，5.76%。ADF和NDF含量的變化動態(tài)相似(圖5-Ⅲ，Ⅳ)，3—4月份顯著升高，4—5月份顯著降低，5—10月份顯著或不顯著升高。同一月份高寒草甸的ADF和NDF含量顯著或不顯著低于沼澤化草甸，但不同月份間ADF含量變幅較大；2014年5月份高寒草甸的ADF和NDF含量均最低25.58%，44.46%，2015年4月份沼澤化草甸的ADF含量最高(44.71%)，2014年5月份沼澤化草甸的NDF含量最高(67.07%)。

圖5 青藏高原東緣草甸區(qū)草地類型×年份×月份交互作用間牧草營養(yǎng)成分的差異

3 討論

3.1 單因素間地上生物量和營養(yǎng)品質(zhì)的差異及原因

天然牧草生育節(jié)律與試驗地氣候關(guān)系密切，因試驗地地處青藏高原高寒草甸區(qū)，其最主要特點是冷季漫長且溫度極低，暖季短暫晝夜溫差大[23],四季降水分配不均勻，天然牧草在此種極端氣候下不斷進化，慢慢適應了惡劣氣候，氣溫回暖后迅速返青，氣溫明顯升高和雨水充沛時迅速生長，冷季來臨之前完成生命周期[24]。由于高寒草甸的優(yōu)勢牧草為矮蒿草、垂穗披堿草等禾本科和莎草科牧草，單株生物量較大，而且蓋度比沼澤化草甸高[21]，因此本試驗中高寒草甸的平均地上生物量顯著高于沼澤化草甸。天然草地的營養(yǎng)成分決定于植被組成，青藏高寒牧區(qū)高寒草甸的優(yōu)勢種為矮蒿草、垂穗披堿草和羊茅，沼澤化草甸的優(yōu)勢種為鵝絨萎陵菜、甘松香、平車前[21]，因此2種草地類型的平均CP，Ash，NDF和ADF差異較大，而且從本試驗月份間的平均結(jié)果看，青藏高寒牧區(qū)高寒草甸的營養(yǎng)成分優(yōu)于沼澤化草甸。由于2015年的年均溫略低于2014年(表1)，而降雨量大于2014年(表2)，因此該年份草地植物生長速度較慢，而且草質(zhì)較嫩，所以NDF含量較低，但ADF含量較高和Ash含量較低的原因有待于進一步研究。

從月份間地上生物量、DM和營養(yǎng)成分的差異結(jié)果來看，由于2個典型家庭牧場的夏秋草場冬春季未進行放牧，因此3,4月份草地有一定的凋落物和立枯物，但相較于5—10月份，其地上生物量仍然較低。隨著5月份牧草返青及迅速生長，草地的地上生物量顯著增加，但由于家畜采食和踩踏等對地上生物量的影響，8—10月份地上生物量又呈現(xiàn)下降趨勢，這與吳海艷等[25]的研究結(jié)論一致。由于枯草的水分含量較低，因此3，4月份的平均DM最高。草地有效養(yǎng)分變化與試驗地水熱條件變化有關(guān)[26]。冷季植物體處于自身損耗期，凋落物和立枯物的CP，EE，Ash含量和DMD較低，5月初牧草返青后CP，EE，Ash和DMD迅速升高；隨著牧草的生長發(fā)育，CP，EE，Ash含量和DMD迅速下降，而ADF和NDF含量迅速升高，這與呂曉英等[27]、閆志勇等[28]的研究結(jié)果一致。地上生物量決定在數(shù)量上能否達到家畜要求，牧草營養(yǎng)成分決定牧草質(zhì)量，從而決定家畜營養(yǎng)需求[29]。付娟娟等[30]認為，放牧家畜對草地的影響，加速了牧草-土壤氮循環(huán)，促進了牧草對土壤氮的吸收，進而增加了牧草的CP含量，改善了牧草品質(zhì)。羅惦[31]研究得出，青藏高寒牧區(qū)牦牛體況與放牧草地地上生物量、可食牧草中CP和EE含量呈正相關(guān)，與可食牧草中ADF和NDF含量呈負相關(guān)。范小紅等[32]根據(jù)青海省海晏縣天然牧場牧草營養(yǎng)品質(zhì)的動態(tài)變化，提出了10月—翌年3月天然草地配合補飼的建議。因此，牧草的營養(yǎng)成分及變化規(guī)律是衡量草畜關(guān)系的一個重要方面。

3.2 二因素交互作用間平均DM含量和營養(yǎng)品質(zhì)的差異及原因

從草地類型×年份的交互作用結(jié)果來看，由于高寒草甸和沼澤化草甸優(yōu)勢牧草不同，其所包含的營養(yǎng)成分不同，因此同一年份高寒草甸的平均CP含量極顯著高于沼澤化草甸，平均ADF和NDF含量與沼澤化草甸無顯著差異。牧草的營養(yǎng)成分是由其遺傳特性決定的，雖然2014和2015年年均溫和降雨量略有差異，但對牧草CP含量的影響較小，因此同一草地類型的平均CP含量無顯著差異。

草地類型×月份交互作用表明，雖然高寒草甸和沼澤化草甸為兩種不同的草地類型，但溫度對二者的影響相似，因此不同月份間平均DM，CP，EE，Ash，ADF和NDF含量的雖有細微差異(圖3-Ⅰ)，但變化趨勢相似，3—4月份間無顯著差異，4-5月份顯著升高(平均DM，CP，EE，Ash含量)或降低(平均ADF和NDF含量)，5—10月份下降(平均DM，CP，EE，Ash含量)或升高(平均ADF和NDF含量)。由于高寒草甸和沼澤化草甸的草地組成不同，因此同一月份高寒草甸的上述指標顯著或不顯著高于沼澤化草甸(圖3II，III，VI)。

從年份×月份的交互作用結(jié)果來看，高寒草甸和沼澤化草甸的平均DM，CP和DMD含量均無顯著差異，平均EE，Ash，ADF和NDF的變化趨勢相似，從而說明2種草地類型的群落結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定[31]，受氣候影響較小。

3.3 草地類型×年份×月份3因素交互作用間草地營養(yǎng)成分的差異及原因

高寒草甸和沼澤化草甸2014和2015年CP，EE和Ash含量均為5月份最高，4月份最低，同一月份高寒草甸的CP和Ash含量均顯著高于沼澤化草甸；ADF和NDF含量則為3—4月份顯著升高，4—5月份顯著降低，5—10月份顯著或不顯著升高；同一月份高寒草甸的ADF和NDF含量顯著或不顯著低于沼澤化草甸。劉大林等[33]、李振等[34]和姬奇武等[35]得出，隨著時間的變化DMD與CP，EE和Ash含量的動態(tài)變化有較高的一致性，瘤胃對鮮嫩牧草的消化能力強于干枯牧草，牧草的DM含量決定了DMD的高低。本試驗中，5月份牧草的CP含量最高，家畜采食牧草營養(yǎng)成分最好，DMD最高，但此時地上生物量處于上升初期，并不能完全滿足家畜需求。隨著牧草生長發(fā)育，雖然營養(yǎng)物質(zhì)含量逐漸降低，但因牧草數(shù)量劇增，滿足了家畜維持自身生長發(fā)育的需要，在數(shù)量上彌補了牧草營養(yǎng)損耗的短板，此時家畜通過采食天然牧草完全能夠滿足自身能量需要。因此，天然牧草的生育節(jié)律與放牧家畜的生長發(fā)育關(guān)系極為密切，研究青藏高寒牧區(qū)天然草地生物量和營養(yǎng)成分的變化有助于理解草畜關(guān)系，可以為家畜補飼提供理論基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

高寒草甸的平均地上生物量和CP含量顯著高于沼澤化草甸，ADF含量極顯著低于沼澤化草甸，NDF含量顯著低于沼澤化草甸，其營養(yǎng)成分優(yōu)于沼澤化草甸。高寒草甸和沼澤化草甸4月份的地上生物量最低，4—8月份顯著增加，8月份最高。高寒草甸和沼澤化草甸CP，EE和Ash含量均為5月份最高，4月份最低，同一月份高寒草甸的CP和Ash含量均顯著高于沼澤化草甸；ADF和NDF含量則為3—4月份顯著升高，4—5月份顯著降低，5—10月份顯著或不顯著升高；同一月份高寒草甸的ADF和NDF含量均低于沼澤化草甸。