梅延豪，李 琦，劉 齊，虞慧彬，張宇慧，武永軍，楊振超

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 園藝學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2．西北農(nóng)林科技大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

光是影響植物生長(zhǎng)最關(guān)鍵的環(huán)境條件之一，對(duì)植物光合作用、光形態(tài)建成等過(guò)程有重要的調(diào)控作用[1]，若植物長(zhǎng)期處于弱光環(huán)境會(huì)導(dǎo)致生長(zhǎng)緩慢、產(chǎn)量和品質(zhì)下降等[2]。隨著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術(shù)的突飛猛進(jìn)，人工光源的運(yùn)用已成為設(shè)施栽培提高產(chǎn)量的重要環(huán)節(jié)[3]。同時(shí)，現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展所造成的成本輸出也大幅度上升，人工光源在植物工廠所消耗的費(fèi)用占整個(gè)運(yùn)行成本的50%～60%。發(fā)光二極管(Light-emitting diode，LED)作為一種新型節(jié)能光源得到了廣泛關(guān)注[4]。LED發(fā)光材料選用的是固態(tài)半導(dǎo)體芯片，可用作植物生長(zhǎng)光源，也可根據(jù)生長(zhǎng)需要設(shè)計(jì)出最適合植物生長(zhǎng)的波長(zhǎng)[5]。利用LED對(duì)經(jīng)濟(jì)作物進(jìn)行補(bǔ)光，能有效解決陰天等惡劣環(huán)境造成的不利影響[6]，是提高作物產(chǎn)量及品質(zhì)的有效途徑。此外，LED發(fā)光材料兩側(cè)加的是直流電，所以LED不僅可以調(diào)節(jié)亮度，還可以調(diào)節(jié)頻率和占空比(照光持續(xù)時(shí)間與其所在的光-暗周期的比值)[7]，為脈沖光的研究提供了切實(shí)可行的媒介。

脈沖光是一種高頻間歇性的光，它通過(guò)改變光量子通量密度(Photosynthetic photon flux density，PPFD)、頻率和占空比來(lái)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育[8]。換句話說(shuō)，脈沖光LED相比連續(xù)光LED還能進(jìn)一步節(jié)能。研究表明，一定頻率和占空比組合下脈沖光幾乎不會(huì)影響作物的產(chǎn)量，且大幅度地提高了植物的光能利用率。Son等[9]研究發(fā)現(xiàn)，75%占空比處理的生菜光合速率與連續(xù)光比沒(méi)有顯著性差異。王達(dá)菲[10]研究了90%占空比下不同頻率(0.1，100.0，100 000.0 Hz)脈沖光對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)頻率越高，越有利于增加黃瓜幼苗葉綠素含量和光合作用的順利進(jìn)行。王曉旭等[11]研究發(fā)現(xiàn)，在不同頻率及占空比的光處理下，生菜的形態(tài)、品質(zhì)和凈光合速率都有差異。低頻率、低占空比的脈沖光雖然耗電量低，但不利于葉綠素的合成與光合作用。Jishi等[12]研究發(fā)現(xiàn)，高頻、高占空比的脈沖光下生菜CO2吸收速率接近連續(xù)光，相反低頻率、低占空比下的CO2吸收速率緩慢。本試驗(yàn)在前人關(guān)于脈沖光生菜凈光合速率影響的研究基礎(chǔ)上[13]，設(shè)定了不同占空比的脈沖光，較全面地測(cè)定了不同占空比下生菜的光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，從光合及熒光的角度進(jìn)一步探究占空比是如何影響光合作用的，為探尋出適宜生菜生長(zhǎng)的最佳LED節(jié)能補(bǔ)光燈提供理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2019年9-11月在西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。供試材料為玻璃生菜(Lactuca sativeL.)，種子由青縣現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心提供?；|(zhì)選用內(nèi)蒙古蒙肥生物科技有限公司提供的蒙大育苗基質(zhì)。光源由西安因變光電科技有限公司生產(chǎn)的LED燈板和LED控制系統(tǒng)V1.0，燈板尺寸為35 cm×35 cm。

1.2 試驗(yàn)方法

將生菜種子在20 ℃催芽24 h后播于72孔的穴盤(pán)中，每孔2～3粒，置于光照培養(yǎng)箱進(jìn)行育苗，光周期設(shè)置為14 h/10 h，白天和夜間溫度分別為22，20 ℃，相對(duì)濕度控制在65%。待四葉一心時(shí)將生菜幼苗定植于營(yíng)養(yǎng)缽(7 cm×7 cm×7 cm)中，并置于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)LED燈板下進(jìn)行照光處理，燈板距底部起始距離為43 cm，LED光譜如圖1所示。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

根據(jù)實(shí)驗(yàn)室前期牟孫濤等[13]的研究結(jié)果，本試驗(yàn)設(shè)置脈沖光頻率為128 Hz，5個(gè)占空比分別為20%，40%，60%，80%，100%，其中100%占空比作為連續(xù)光對(duì)照。瞬時(shí)光量子通量密度設(shè)置為(200±3) μmol/(m2·s)，用單相電子式電能表測(cè)定LED燈板及控制器日耗電量，具體參數(shù)設(shè)計(jì)及耗電情況如表1。將定植后的植株平均置于5個(gè)不同光源的燈板下，連續(xù)處理10 d，第11天分別測(cè)定相關(guān)指標(biāo)，試驗(yàn)共重復(fù)3次。

1.4 項(xiàng)目測(cè)定及方法

1.4.1 葉綠素含量及生物量的測(cè)定 葉綠素含量用直接浸提法測(cè)定[14]。定植第11天時(shí)，每個(gè)處理隨機(jī)取樣3株，分別選取生長(zhǎng)點(diǎn)向下第5片功能葉，用96%的乙醇浸泡24 h后，使用紫外分光光度計(jì)測(cè)定吸光值，并分別計(jì)算各色素含量，結(jié)果取平均值。定植第11天時(shí)每個(gè)處理隨機(jī)選取5株用CP213電子天平測(cè)定地上部和地下部的鮮質(zhì)量，然后將樣品置于烘箱105 ℃殺青30 min，再在65 ℃的溫度下烘干至恒質(zhì)量后，測(cè)定其干質(zhì)量。

表1 不同處理的參數(shù)設(shè)計(jì)及耗電情況Tab.1 Parameter design and power consumption of different treatments

1.4.2 光合參數(shù)測(cè)定 用LI-6800光合儀(美國(guó) LI-COR 公司)測(cè)定光合參數(shù)。定植第11天，每個(gè)處理隨機(jī)選5株，選取植株生長(zhǎng)點(diǎn)下第5片真葉進(jìn)行測(cè)定。光合儀環(huán)境條件設(shè)置如下：采用熒光葉室，光強(qiáng)設(shè)置為600 μmol/(m2·s)，葉室溫度設(shè)置為24 ℃，CO2濃度為400 μmol/mol，空氣濕度為60%。待所有光合參數(shù)穩(wěn)定后記錄其凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)和氣孔導(dǎo)度(Gs)。葉片的瞬時(shí)光能利用率(Light use efficiency，LUE)參照Long等[15]的方法，LUE=Pn/PPFDave，脈沖光平均光量子通量密度：PPFDave=PPFD×Duty ratio，即脈沖光下葉片的瞬時(shí)光能利用率LUE=Pn/(PPFD×Duty ratio)。

1.4.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定 葉綠素?zé)晒鈪?shù)選用Dual-PAM-100葉綠素?zé)晒鈨x(德國(guó)WALZ)測(cè)定。定植第11天時(shí)測(cè)定相關(guān)指標(biāo)，每處理隨機(jī)選取5株，選取生長(zhǎng)點(diǎn)往下第5片真葉進(jìn)行測(cè)量。測(cè)量前先將生菜葉片用DLC-8葉夾暗適應(yīng)30 min，使得PSⅡ反應(yīng)中心全部處于開(kāi)放狀態(tài)；然后打開(kāi)測(cè)量光，記錄暗適應(yīng)后的最小熒光Fo；緊接著打開(kāi)一個(gè)持續(xù)時(shí)間1 s的飽和脈沖光，測(cè)量并記錄暗適應(yīng)后的最大熒光Fm；飽和脈沖光關(guān)閉后熒光迅速回到Fo附近，然后打開(kāi)光化光，記錄葉綠素?zé)晒鈴暮诎缔D(zhuǎn)到光照的響應(yīng)過(guò)程，待熒光曲線達(dá)到穩(wěn)態(tài)后關(guān)閉光化光，結(jié)束整個(gè)測(cè)量過(guò)程，記錄并保存熒光數(shù)據(jù)。熒光測(cè)定過(guò)程中的測(cè)量光、光化光和飽和脈沖光的強(qiáng)度分別為0.5，333.0，16 000.0 μmol/(m2·s)。具體測(cè)定的參數(shù)及計(jì)算公式如表2。其中 Fo、Fm、Fv分別為暗適應(yīng)下的初始熒光、最大熒光和最大可變熒光；Fo′、Fm′、Fs分別為光下的最小熒光、最大熒光和穩(wěn)態(tài)熒光；c=0.84×0.5，其中0.84表示被吸收的光量子占總輻射的84%，而0.5是指假設(shè)激發(fā)能量是平均分配給PSⅡ和PSⅠ的[16]。

表2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)及計(jì)算公式Tab.2 Chlorophyll fluorescence parameters and calculation formula

1.4.4 數(shù)據(jù)分析方法 采用Microsoft Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用SPSS 23.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，用Origin 2017軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同占空比脈沖光對(duì)生菜葉綠素含量的影響

不同占空比脈沖光對(duì)生菜葉綠素含量的影響如表3所示。由表3可以看出，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素(a+b)和類(lèi)胡蘿卜素的含量均隨著占空比的增加而呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)。與CK相比，T1和T2處理的各葉綠素含量顯著降低，葉綠素a分別降低了31.41%，24.36%，葉綠素b 分別降低了32.76%，24.46%，類(lèi)胡蘿卜素分別降低了29.71%，22.46%，而T3和T4處理與CK無(wú)顯著差異。

表3 不同占空比脈沖光對(duì)生菜葉綠素含量的影響Tab.3 Effect of pulsed light with different duty ratio on chlorophyll content of lettuce mg/g

2.2 不同占空比脈沖光對(duì)生菜光合特性及生物量的影響

不同占空比對(duì)生菜光合參數(shù)的影響如表4所示。不同處理的凈光合速率隨著占空比的增加呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，且CK處理的凈光合速率顯著高于其他處理，T1、T2、T3、T4處理相對(duì)CK分別降低了38.94%，29.52%，24.16%，19.17%。蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度方面同為CK最高，其次是T2處理。在胞間CO2濃度上，T1處理相比CK高了22.93%，CK與T2、T3處理之間無(wú)顯著差異，T4處理的胞間CO2濃度最低。如圖2所示，T1處理LUE最高，T1、T2處理的LUE顯著高于CK，分別比CK提高了2.06，0.72倍，T3和T4處理與CK無(wú)顯著差異。

表4 不同占空比處理對(duì)生菜光合參數(shù)的影響Tab.4 Effects of different duty ratio treatments on photosynthetic parameters of lettuce

不同占空比對(duì)生菜生物量的影響如表5所示。由表5可以看出，T1、T2、T3處理的地上部鮮質(zhì)量顯著低于CK，分別降低了31.74%，17.35%，18.74%，而T4處理與CK無(wú)顯著差異；地下部鮮質(zhì)量除了T1外，其他均與CK無(wú)顯著差異。在干質(zhì)量方面，地上部的T3、T4處理與CK無(wú)顯著差異，T1、T2要低于CK處理，地下部分除T1外均與CK無(wú)顯著差異。T3、T4處理的根冠比要比T1高出了76.92%，56.8%，但各處理和CK比均無(wú)顯著差異。

2.3 不同占空比脈沖光對(duì)生菜葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

Fv/Fm和Fv′/Fm′分別代表暗適應(yīng)下的PS Ⅱ最大光化學(xué)量子效率和光適應(yīng)下PS Ⅱ有效光化學(xué)量子效率。如圖3所示，F(xiàn)v/Fm在T3處理達(dá)到最高，T1、T2相對(duì)較低，其他處理與CK沒(méi)有顯著差異。Fv′/Fm′隨占空比的增加呈上升趨勢(shì)，T4處理Fv′/Fm′最高，比CK高出了6.44%，而T1和T2處理顯著低于CK。Y(Ⅱ)和ETR分別代表PS Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)量子效率和表觀光合電子傳遞速率。從圖3可以看出，Y(Ⅱ)和ETR均隨占空比的增加而提高，T1處理的Y(Ⅱ)顯著低于CK和T4。非光化學(xué)淬滅NPQ與PSⅡ調(diào)節(jié)性能量耗散的光量子效率Y(NPQ)變化趨勢(shì)一致，即與占空比的增加呈負(fù)相關(guān)，且NPQ和Y(NPQ)的T4處理分別比CK低了37.08%，33.86%。20%占空比下測(cè)得的光化學(xué)淬滅qL要低于CK和其他處理，其他處理與CK間無(wú)顯著差異。PS Ⅱ非調(diào)節(jié)性能量耗散的光量子效率Y(NO)在T4與T1、T2、T3之間存在顯著差異，但各處理與CK差異不顯著。

表5 不同占空比處理對(duì)生菜生物量的影響Tab.5 Effects of different duty ratio treatments on the biomass of lettuce

3 討論與結(jié)論

3.1 占空比對(duì)生菜光合色素的影響

葉綠素是植物重要的光合色素，主要功能是參與光能的捕獲和驅(qū)動(dòng)電子傳遞[17]。光照對(duì)葉綠素含量及色素蛋白復(fù)合體的活性有密切的聯(lián)系[18]。由本試驗(yàn)結(jié)果可看出，低占空比脈沖光的葉綠素含量顯著低于連續(xù)光，而高占空比的與連續(xù)光無(wú)顯著差異，可能是因?yàn)榈驼伎毡鹊拿}沖光，暗期在短周期中占比較大，會(huì)導(dǎo)致Mg離子螯合酶的活性降低，進(jìn)而影響了捕光色素蛋白的合成[19]。這與王達(dá)菲等[20]的研究結(jié)果一致，但與丁娟娟[21]的結(jié)果不同，可能是試驗(yàn)設(shè)定的頻率差別較大。

3.2 占空比對(duì)生菜光合、生物量及光能利用率的影響

在本試驗(yàn)中，凈光合速率隨占空比的增加而提高，且占空比越高Pn越接近連續(xù)光。不同占空比Pn低于連續(xù)光的原因可能是在每個(gè)短周期中光期所提供的光量子不足以支撐整個(gè)周期的光合作用。換句話說(shuō)，光反應(yīng)階段形成的NADPH和ATP難以維持整個(gè)光合電子傳遞過(guò)程的動(dòng)態(tài)平衡，使得光反應(yīng)和暗反應(yīng)階段的能量穩(wěn)定性降低，形成一種類(lèi)似于弱光的環(huán)境，從而導(dǎo)致葉片中的RuBP羧化酶含量降低，光合中間產(chǎn)物減少，限制了CO2的同化速率[22-23]。但高占空比的Pn也沒(méi)達(dá)到和連續(xù)光差異不顯著的水平，這與牟孫濤等[13]的研究結(jié)果不一致，原因可能是本試驗(yàn)設(shè)計(jì)的PPFD高于牟孫濤等[13]的試驗(yàn)。脈沖光對(duì)植株P(guān)n的影響取決于頻率、占空比和PPFD，在頻率和占空比不變的情況下，PPFD越低，植株的Pn越接近相同PPFD下連續(xù)光的Pn[7]。不同處理的生菜葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率與Pn的變化趨勢(shì)不一致，這表明不同占空比下的Pn不受氣孔因素的影響。胞間CO2濃度與占空比呈反比，且80%占空比顯著低于連續(xù)光處理，說(shuō)明高占空比有利于刺激細(xì)胞對(duì)CO2的吸收[24]，但這并沒(méi)有因此使得Pn超越連續(xù)光處理，具體原因仍需進(jìn)一步探究。在生物量方面，60%和80%占空比的干質(zhì)量已和連續(xù)光處理沒(méi)有顯著性差異，說(shuō)明在128 Hz的頻率下，高占空比在干物質(zhì)積累上已和連續(xù)光非常接近了。另外，20%占空比的根冠比要低于其他處理，說(shuō)明低占空比更有利于生物量向地上部的分配，但總生物量與連續(xù)光處理的生菜相比仍有較大差距。

已有研究表明，用脈沖光照射植物是一種能提高植物光能利用率和實(shí)現(xiàn)光能高效轉(zhuǎn)化的方法[24]。Xue等[25]發(fā)現(xiàn)脈沖光下的鈍頂螺旋藻的LUE要高于連續(xù)光，且光強(qiáng)越大效果越明顯。Klueter 等[26]研究發(fā)現(xiàn)，脈沖光的頻率越高，黃瓜葉片的光能利用率越低。Jishi等[7]在研究不同脈沖光對(duì)生菜光合影響的研究中發(fā)現(xiàn)，較高頻率下的LUE不會(huì)隨著頻率升高而顯著下降，但10 Hz以下，LUE會(huì)隨著頻率的降低而下降。本試驗(yàn)可以明顯看出，128 Hz頻率下的LUE隨著占空比的升高而顯著降低，說(shuō)明占空比越低，光能利用效率就越高，這與Cho等[27]的研究結(jié)果一致。

3.3 占空比對(duì)生菜葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h3>

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是間接反映不同的光對(duì)植物光合作用影響的探針[28]。Fv/Fm是植物通過(guò)充分暗適應(yīng)后PSⅡ的光化學(xué)量子效率[29]，主要被用作植物非生物脅迫的響應(yīng)指標(biāo)[30]，正?；蜃罴阎禃?huì)穩(wěn)定在0.83左右[31]。本試驗(yàn)中，各占空比處理的Fv/Fm在0.819～0.836，與連續(xù)光相近，說(shuō)明在此頻率下的脈沖光對(duì)生菜的光合系統(tǒng)功能未造成損害。Fv′/Fm′反映的是光下在所有的PS Ⅱ反應(yīng)中心都開(kāi)放時(shí)的光能轉(zhuǎn)化效率[29]。本試驗(yàn)?zāi)苊黠@看出Fv′/Fm′隨占空比的變化呈上升的趨勢(shì)。在所有反應(yīng)中心都打開(kāi)時(shí)，占空比越高，PS Ⅱ光化學(xué)效率越高。

Y(Ⅱ) 表示在光化學(xué)中被與PSⅡ相關(guān)的葉綠素吸收的光能的比例，該參數(shù)和碳固定效率存在很強(qiáng)的線性關(guān)系[32]。ETR反映的是實(shí)際光強(qiáng)下的線性電子傳遞速率，且直接依賴于Y(Ⅱ)的線性方程[33]。在 Olvera-González等[34]的研究中，低頻率50%占空比下的脈沖光Y(Ⅱ)和ETR顯著提高。Dong等[35]發(fā)現(xiàn)，70%和80%占空比的脈沖光下小麥植物的Y(Ⅱ)和ETR明顯高于連續(xù)光。本試驗(yàn)中，隨著占空比增加，Y(Ⅱ)和ETR則會(huì)提高，且80%占空比高于連續(xù)光處理，說(shuō)明高占空比的脈沖光相比連續(xù)光有利于誘導(dǎo)植株葉片的光能轉(zhuǎn)化效率和速率的提升，這與Dong等[35]的研究結(jié)果一致。而且葉綠素含量越高，在電子傳遞效率上越高，本試驗(yàn)測(cè)得的ETR和葉綠素含量變化趨勢(shì)一致。Y(NPQ)是植物光保護(hù)的重要指標(biāo)，在光能的分配方面，Y(NPQ)與Y(Ⅱ)呈負(fù)相關(guān)[36]。本試驗(yàn)中低占空比處理的Y(NPQ)要明顯高于連續(xù)光，一方面說(shuō)明植株接收的光能過(guò)剩，過(guò)多的光能耗散成了熱；另一方面說(shuō)明，植物本身仍可以通過(guò)調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)化過(guò)剩的光能來(lái)保護(hù)自己。Y(NO)與Y(Ⅱ)、Y(NPQ)之和為1。本研究發(fā)現(xiàn)，不同占空比脈沖光處理下的Y(NO)與連續(xù)光之間并無(wú)顯著性差異，表明該頻率下脈沖光沒(méi)有超出自我保護(hù)能力，未受到光損傷。

qL反映的是PS Ⅱ反應(yīng)中心的開(kāi)放比例和原初電子受體QA 的還原狀態(tài)[37]。本試驗(yàn)中，20%占空比處理的qL值低于連續(xù)光和其他較高占空比，說(shuō)明低占空比會(huì)降低PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放程度，從PSⅡ氧化側(cè)向PSⅡ反應(yīng)中心的電子流動(dòng)受到抑制[38]。而其他占空比下的脈沖光qL與連續(xù)光沒(méi)有顯著差異，基本沒(méi)有受影響。非光化學(xué)淬滅NPQ表示光合色素吸收的光能無(wú)法參與光化學(xué)反應(yīng)而轉(zhuǎn)換成熱的部分。本試驗(yàn)中，NPQ隨占空比的升高逐漸降低，說(shuō)明占空比越低，吸收的光能就越多的無(wú)法用于光化學(xué)反應(yīng)而轉(zhuǎn)化為了熱量。熱耗散與葉黃素關(guān)系密切，低占空比NPQ高可能是因?yàn)橹仓觌y以適應(yīng)這種暗期較長(zhǎng)的脈沖光環(huán)境，加速了葉黃素循環(huán)過(guò)程，使得光能向熱耗散轉(zhuǎn)化，以保護(hù)自身?？傮w來(lái)說(shuō)，此頻率下高占空比的脈沖光對(duì)生菜的葉綠素?zé)晒鈪?shù)產(chǎn)生了同等或優(yōu)于連續(xù)光的效果。而這效果僅限于在128 Hz的頻率下，其他頻率下不同占空比對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響還需進(jìn)一步探究。

128 Hz頻率下不同占空比的脈沖光對(duì)生菜的葉綠素、生物量、LUE、光合及熒光特性產(chǎn)生了影響。葉綠素含量、凈光合速率、Fv′/Fm′、Y(Ⅱ)、ETR、NPQ均隨占空比的增加呈現(xiàn)一定的變化規(guī)律。高占空比下的葉綠素含量、干質(zhì)量、Y(Ⅱ)、ETR、qL和連續(xù)光相比已沒(méi)有顯著差異，且80%占空比的Fv′/Fm′、NPQ、Y(NPQ)等參數(shù)均優(yōu)于連續(xù)光處理，更有利于植物葉片光能的吸收和轉(zhuǎn)化效率的提高。低占空光能利用率雖然最高，但不利于生菜的光合作用及有機(jī)物的積累。

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