郭 赟，潘 越，黃曉峰，沈 冀，李海妮，葛宇翔，張雅晶，楊桂軍

（1.無錫市太湖湖泊治理股份有限公司，江蘇 無錫 214062；2.江南大學(xué)環(huán)境與土木工程學(xué)院，江蘇 無錫 214122）

0 引言

浮游植物是水生生態(tài)系統(tǒng)的主要生產(chǎn)者，能利用光照和水體中的營養(yǎng)鹽，合成自身生長繁殖所需的物質(zhì)并為其它生物（如浮游動物）提供食物。在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中，浮游植物具有分布廣、繁殖快、多樣性高、種類與分布易受環(huán)境因子影響等特點[1]。研究表明影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因素包括物理、化學(xué)和生物因素。其中，主要物理因素為水溫、光照、懸浮顆粒物、水動力等；主要化學(xué)因素有N,P 營養(yǎng)鹽、微量元素、DO 和pH 值等；主要生物因素包括浮游動物、微生物、魚類、貝類和其他水生動植物[2-4]。另研究還發(fā)現(xiàn)不同的環(huán)境因素之間存在相互作用、相互影響。因此，在不同的水體環(huán)境條件下，浮游植物群落結(jié)構(gòu)也存在顯著差異。

在淺水湖泊中，頻繁的水體擾動會導(dǎo)致沉積物發(fā)生再懸浮，從而引起水體透明度降低，進而影響浮游植物光合作用效率[5]。擾動能促進沉積物中N，P等營養(yǎng)鹽的釋放，有利于浮游植物對營養(yǎng)鹽的吸收；擾動還有利于水體DO 和pH 值的調(diào)節(jié)至適合浮游植物的生長水平，促進浮游植物的生長[6-7]。顏潤潤等[8]的室內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)，在低營養(yǎng)和中營養(yǎng)條件下，水體擾動促進浮游植物的生長；而在富營養(yǎng)條件下，水體擾動對浮游植物生長影響并不顯著。不同種類浮游植物對水動力的敏感度存在顯著差異，這種差異可能會影響浮游植物的群落結(jié)構(gòu)特征。另有研究發(fā)現(xiàn)，自然水體中擾動促使浮游植物優(yōu)勢種從藍藻轉(zhuǎn)變?yōu)楣柙搴途G藻[9]。周健等[10]研究發(fā)現(xiàn)強擾動有利于不具上浮能力的藻類占據(jù)優(yōu)勢，如硅藻。而弱擾動則有利于上浮能力強的藻類成為優(yōu)勢種，如微囊藻。擾動對浮游植物的影響取決于水動力參數(shù)（如擾動強度、時間、方式）、浮游植物種類和水體其它環(huán)境條件等。王利利[11]在模擬流速對河道藻類實驗中發(fā)現(xiàn)，流速為0.02 m/s 時，硅藻成為藻類優(yōu)勢種；流速為0 m/s 時，綠藻則成為優(yōu)勢種。陳偉民等[12]的模擬實驗發(fā)現(xiàn)水動力條件是影響浮游植物群落演替的重要因素。適宜的擾動強度促進藻類的生長，過強的擾動則會抑制藻類生長，因為強擾動會對細胞造成機械損傷從而抑制藻類細胞的繁殖[13-14]。

以上研究表明,水動力是影響浮游植物群落的重要因素。但目前開展的研究大多集中在擾動時間和擾動強度對藍藻的影響，而有關(guān)水動力方式對野外藍藻抑制效果的影響研究相對較少[15-16]。因此，有必要開展水動力方式對藍藻抑制效果研究，特別是對于太湖梅梁灣微囊藻水華嚴重的湖區(qū)來說，微囊藻水華的暴發(fā)與水動力密切相關(guān)。為了解水動力方式對太湖藍藻的抑制效果，在野外條件下開展了連續(xù)性混合和間歇性混合對太湖藍藻抑制影響研究。

1 材料與方法

模擬實驗在太湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)研究站的水池內(nèi)進行，實驗時間為2018年7月10～29日，共19 d。實驗容器（d=50 cm，h=60 cm）為9 只洗凈晾干的塑料水桶，將混合均勻的湖水注入水桶中，保持水深50 cm。實驗開始時測定Chla 質(zhì)量濃度為110 μg/L。實驗前先測定桶中湖水的營養(yǎng)鹽水平，然后通過添加N,P 營養(yǎng)鹽使N,P 質(zhì)量濃度分別達到10 和0.5 mg/L。通過添加NaNO3作為氮源，添加K2HPO4·3H2O作為磷源，具體方法參考2017年楊桂軍等的研究。充足的N,P 營養(yǎng)鹽是為解決平衡沉積物再懸浮釋放營養(yǎng)鹽問題。本實驗設(shè)置水動力方式分別為對照組、連續(xù)性混合組和間歇性混合組，每組重復(fù)3 次。對照組實驗期間不擾動；間歇性混合組，每天擾動6 h；連續(xù)性混合組，每天連續(xù)性混合擾動。擾動通過造浪泵提供水動力（WP-60 變頻造浪泵，功率60 W，頻率1次/s），造浪泵置于水桶內(nèi)水下10 cm，獲得水平方向的波浪，浪高約5 cm，使用手持式聲學(xué)多普勒流速儀(FlowTracker,上海捷辰儀器有限公司)測定水桶中心位置處水流速度為0.53 cm/s，其流速在太湖水動力范圍(0.49～7.69 cm/s)[15]內(nèi)。實驗每隔2 d 采1 次水樣，水樣理化指標(biāo)分析方法、浮游植物的采樣與處理方法參考潘雯雯等[17]的研究，浮游植物的鑒定參考《中國淡水藻類：系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[18]。通過單因素方差分析不同水動力方式處理組的理化數(shù)據(jù)和浮游植物數(shù)據(jù)；采用SPSS 24.0 軟件分析后根據(jù)P＜0.05 來判斷不同處理間的數(shù)據(jù)是否達到顯著性差異水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 理化指標(biāo)特征

對照組、間歇性混合組和連續(xù)性混合組環(huán)境參數(shù)特征見表1。由表1可以看出，物理指標(biāo)（如pH值、光照強度和懸浮顆粒物）在不同處理組之間存在顯著差異。其中，連續(xù)性混合組、間歇性混合組和對照組水下光強度分別為779,1 779,1 007 lx。連續(xù)性混合組中懸浮顆粒物質(zhì)量濃度最高，為29.87 mg/L，間歇性混合組中懸浮顆粒物質(zhì)量濃度次之，為24.321 mg/L，對照組中懸浮顆粒物質(zhì)量濃度最低，為19.59 mg/L。連續(xù)性混合組化學(xué)參數(shù)（如正磷酸鹽和硝態(tài)氮濃度）都低于對照組和間歇性混合組（P＜0.05）。連續(xù)性混合組Chla 濃度最高表明連續(xù)性混合組有利于藻類生物量的積累。

表1 對照組、間歇性混合組和連續(xù)性混合組環(huán)境參數(shù)特征

對照組、間歇性混合組和連續(xù)性混合組環(huán)境參數(shù)隨時間變化見圖1。由圖1可以看出，整個實驗期間連續(xù)性混合組中Chla 質(zhì)量濃度始終高于其他處理組。連續(xù)性混合組中Chla 質(zhì)量濃度最高值為0.331 mg/L，對照組和間歇性混合組中Chla 質(zhì)量濃度最高值分別為0.170 和0.177 mg/L。各處理組中溶解性TN 和溶解性TP 在整個實驗期間均呈下降趨勢。且連續(xù)性混合組中溶解性TN 和溶解性TP 下降速度最快；各處理組中溶解性TP 在實驗第10 天趨于一致，表明實驗后期浮游植物的生長可能主要與溶解性TN 相關(guān)。水下光照度主要受天氣和水體渾濁程度影響，其中連續(xù)性混合組光照度最低，這是因為連續(xù)性混合條件使水體渾濁，加快浮游植物與營養(yǎng)鹽之間的傳遞效率，促進浮游植物的生長。

圖1 對照組、間歇性混合組和連續(xù)性混合組環(huán)境參數(shù)隨時間變化情況

2.2 浮游植物數(shù)量和生物量

對照組、間歇性混合組和連續(xù)性混合組浮游植物平均藻密度和生物量見圖2。由圖2可以看出，對照組、連續(xù)性混合組和間歇性混合組的藍藻門平均細胞密度在總藻類密度中的占比分別為95.78%，87.47%和93.60%，該結(jié)果表明藍藻是所有處理組藻類的優(yōu)勢類群。對照組的總藻細胞密度平均值為147.173×106L-1，連續(xù)性混合組的為159.414×106L-1，間歇性混合組的為170.955×106L-1。在連續(xù)性混合組，藍藻門生物量在總藻類生物量的占比為18.43%；綠藻門占比為76.54%，表明綠藻取代了藍藻成為優(yōu)勢類群。而間歇性混合組中藍藻門和綠藻門生物量在總藻類生物量占比分別為56.07%，27.73%，對照組分別為57.16%，30.72%。

圖2 對照組、間歇性混合組和連續(xù)性混合組浮游植物平均藻密度和生物量

對照組、間歇性混合組和連續(xù)性混合組浮游植物藻密度和生物量隨時間變化見圖3。由圖3可以看出，各處理組實驗期間浮游植物細胞密度都以藍藻為優(yōu)勢。其中，連續(xù)性混合組中浮游植物密度最高值為3.19×108L-1，間歇性混合組為3.02×108L-1，對照組實驗第19 天密度最高，為2.41×108L-1。由圖3（d）可以看出，連續(xù)性混合動組生物量除了第1天以外，其它時間都以綠藻為優(yōu)勢。而對照組整個實驗期間都以藍藻為優(yōu)勢，間歇性混合組除了第1 天以外，其它時間綠藻和硅藻生物量顯著增加。實驗結(jié)果表明連續(xù)性混合促進綠藻生物量積累，抑制了藍藻生長。

圖3 對照組、間歇性混合組和連續(xù)性混合組浮游植物藻密度和生物量隨時間變化情況

2.3 浮游植物優(yōu)勢種

太湖藍藻水華的主要優(yōu)勢種是微囊藻。本研究中，微囊藻是3 個不同處理組的絕對優(yōu)勢種。對照組、間歇性混合組和連續(xù)性混合組浮游植物優(yōu)勢種所占比例變化見圖4。由圖4可以看出，對照組微囊藻在總浮游植物數(shù)量占比最低為54.72%，最高為93.77%；間歇性混合組微囊藻在總浮游植物數(shù)量占比最高為93.77%，最低為73.47%；連續(xù)性混合組不同于對照組和間歇性混合組，微囊藻在總浮游植物數(shù)量占比最低僅為34.24%。由圖4（b）可以看出，實驗進行到第16 天，湖生偽魚腥藻其數(shù)量占比達59.41%，成為連續(xù)性混合組的優(yōu)勢種。研究結(jié)果表明，在一定條件下連續(xù)性混合抑制了太湖藍藻的生長，不利于微囊藻維持優(yōu)勢地位。

圖4 對照組、間歇性混合組和連續(xù)性混合組浮游植物優(yōu)勢種所占比例變化情況

3 討論

3.1 水動力方式對藍藻生物量的影響

浮游植物生物量主要與生產(chǎn)量、被捕食量以及沉降量有關(guān)[19]。淺水湖泊中，擾動能加快營養(yǎng)鹽傳遞速率，有利于浮游植物的生長[8-10]。不同種類浮游植物受擾動影響不同。自然水體中水動力加劇導(dǎo)致硅藻和綠藻取代了藍藻，其主要原因是硅藻和綠藻沒有浮力調(diào)節(jié)能力和運動能力，水動力加劇能夠降低其沉降損失[9]。另外，連續(xù)性混合組的不穩(wěn)定條件抑制了浮游動物的牧食，減少了浮游植物的被攝食量。周健[20]、宋曉蘭[5]的實驗也發(fā)現(xiàn)連續(xù)性混合抑制了微囊藻生物量的積累。江成[21]通過研究發(fā)現(xiàn)，水動力限制了青草沙水庫中藍、綠藻的生長，而有利于硅藻生長，硅藻（如谷皮菱形藻和梅尼小環(huán)藻）成為青草沙水庫夏季優(yōu)勢種群[22]。芮政等[23]報道連續(xù)性混合抑制了太湖水華微囊藻生物量積累，而間歇性混合促進了水華微囊藻生物量增長。本研究中，連續(xù)性混合組、間歇性混合組和對照組中藍藻生物量在總藻類生物量中占比分別為18.43%，56.07%，57.16%。

3.2 水動力方式影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)

擾動通過直接和間接作用對浮游植物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。淺水湖泊中，擾動是影響浮游植物的重要物理因素，擾動不僅能直接作用于浮游植物，改變浮游植物的沉降量，還會改變水環(huán)境中的光照度和營養(yǎng)鹽供給，間接影響浮游植物的生長[24]。另外，擾動導(dǎo)致底泥再懸浮，水中無機顆粒的增加會影響浮游動物的攝食，間接影響浮游動物對藻類的攝食[25]。本研究中，實驗原水中微囊藻群體大，密度高，并且因其具有浮力調(diào)節(jié)機制，在不擾動或者間歇性混合的條件下，能夠上浮獲取光照，在浮游植物中有著較強的競爭優(yōu)勢。表明在微囊藻水華暴發(fā)的夏季，無論是風(fēng)平浪靜亦或是間歇式的擾動環(huán)境，均有利于微囊藻維持其優(yōu)勢地位。這也是夏季微囊藻水華持續(xù)時間長，擴散范圍廣的原因之一。芮政等[23]研究表明，間歇性混合有利于微囊藻聚集形成群體，不利于浮游動物尤其是輪蟲的捕食，所以微囊藻在競爭中優(yōu)勢顯著。而不擾動條件下，原水微囊藻已經(jīng)形成群體狀態(tài)，短時間內(nèi)群體形態(tài)并不會消失，競爭優(yōu)勢依然存在。以上幾個因素的綜合使微囊藻成為對照組和間歇性混合組浮游植物的優(yōu)勢種。而連續(xù)性混合條件下，一方面持續(xù)的水動力條件不利于微囊藻聚集形成群體[23]，另一方面具有絲狀結(jié)構(gòu)的湖生偽魚腥藻營養(yǎng)鹽吸收速率更高[26]，從而有利于其生長。在連續(xù)性混合組，湖生偽魚腥藻最終戰(zhàn)勝微囊藻成為了浮游植物的優(yōu)勢種。

由于浮游植物繁殖速度快，對外界條件的變化可作出迅速響應(yīng)，因此擾動能在短時間內(nèi)改變浮游植物的生長情況和群落構(gòu)成[27]。在連續(xù)性混合組中，連續(xù)性混合能夠破壞水體穩(wěn)定性，改變水下光照，削弱優(yōu)勢種的競爭能力，有利于大個體藻類的生長繁殖，從而提高浮游植物的多樣性[28-29]。而對照組和間歇性混合組的水環(huán)境相對穩(wěn)定，一方面，夏季的高溫天氣有利于微囊藻的生長[30]；另一方面，穩(wěn)定的水環(huán)境有利于具有偽空胞的微囊藻能夠上浮至水體表面，在自身進行光合作用的同時抑制其他浮游植物對光照的吸收，進而抑制其他種類浮游植物的生長，降低水體浮游植物多樣性。CONNEL J[31]發(fā)現(xiàn)水環(huán)境的不穩(wěn)定降低了單一優(yōu)勢種群形成的概率，有利于生物多樣性提高。周健[20]的模擬實驗同樣發(fā)現(xiàn)，靜止條件有利于微囊藻成為優(yōu)勢種。而許炎生[32]的研究發(fā)現(xiàn)，擾動導(dǎo)致的沉積物再懸浮能夠改變浮游植物群落的演替過程和優(yōu)勢種的組成，促進營養(yǎng)鹽的釋放和微囊藻的生長，并且懸浮越劇烈，促進作用越強。自然水體擾動頻繁，其對浮游植物群落尤其是微囊藻的影響會受到其它環(huán)境因素的作用。本實驗只研究特定擾動條件對浮游植物群落的影響，其它環(huán)境因素作用下擾動對浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響還有待深入研究。

4 結(jié)論

（1）連續(xù)性混合組中藍藻和綠藻生物量在總藻生物量中的平均占比分別為18.43%，76.54%；間歇性混合組中其平均占比分別為56.07%，27.73%，對照組中其平均占比分別為57.16%，30.72%。

（2）連續(xù)性混合組中微囊藻數(shù)量在總藻數(shù)量中平均占比為63.77%，在間歇性混合組中平均占比為84.48%，在對照組中平均占比為85.13%。