王淼娣 ，王雪輝，孫典榮，王躍中，陳新軍，杜飛雁，邱永松

（1. 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306； 2. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所/廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部外海漁業(yè)開發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510300）

對(duì)漁業(yè)資源狀況進(jìn)行科學(xué)評(píng)估，是有效管理漁業(yè)、緩解資源壓力的重要手段之一。傳統(tǒng)的漁業(yè)資源評(píng)估方法需要較多的參數(shù)輸入[1]，如剩余產(chǎn)量模型[2]、年齡結(jié)構(gòu)模型[3]、延遲差分模型[4]等。輸入?yún)?shù)主要包括捕撈努力量、資源豐度指數(shù)、漁獲量、生長(zhǎng)和年齡等。而上述參數(shù)的獲取，需投入較大的物力、經(jīng)費(fèi)和專業(yè)技術(shù)人員，導(dǎo)致這些模型的運(yùn)用和推廣受限。

長(zhǎng)度頻率法是漁業(yè)資源數(shù)據(jù)缺乏下有效的評(píng)估手段之一，其優(yōu)點(diǎn)是長(zhǎng)度組成數(shù)據(jù)易獲取[5]。近十幾年，基于長(zhǎng)度的產(chǎn)卵潛力比評(píng)估[6]、基于單峰長(zhǎng)度頻率數(shù)據(jù)[7]與多元回歸樹數(shù)據(jù)挖掘技術(shù)[8]等被廣泛應(yīng)用到漁業(yè)種群評(píng)估中。隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)的發(fā)展，F(xiàn)roese等[9]提出的一種新的基于長(zhǎng)度的貝葉斯生物量估算法 (Length-based Bayesian biomass estimation method, LBB) 被應(yīng)用。該方法可分析漁業(yè)種群參數(shù)和資源狀況，只需要輸入魚類的長(zhǎng)度頻率數(shù)據(jù)，通過模型模擬即可獲得魚類的最適開捕規(guī)格、評(píng)估漁業(yè)資源的利用狀況 (如最大可持續(xù)產(chǎn)量的相對(duì)生物量與原始資源量的相對(duì)生物量的比值)。與其他漁業(yè)資源評(píng)估方法相比，LBB的主要優(yōu)點(diǎn)在于降低了初步資源評(píng)估的輸入數(shù)據(jù)要求[10]。

北部灣位于中國(guó)南海西北部，地處熱帶和亞熱帶，物種多樣、資源豐富，盛產(chǎn)魚、蝦、蟹及貝類，曾是我國(guó)的優(yōu)良漁場(chǎng)之一，也是中國(guó)和越南漁民的傳統(tǒng)作業(yè)場(chǎng)所[11]。為評(píng)估北部灣的漁業(yè)資源狀況，眾多學(xué)者對(duì)北部灣的漁業(yè)資源和主要經(jīng)濟(jì)種類的生物學(xué)做了較多研究。研究表明，北部灣漁業(yè)資源密度持續(xù)下降，魚類優(yōu)勢(shì)種更替明顯，壽命長(zhǎng)、個(gè)體大的魚類種類減少[12]。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，捕撈強(qiáng)度的逐年增加是導(dǎo)致北部灣漁業(yè)資源衰退的主要原因[13]。此外，漁民非法捕撈行為和東南亞周邊國(guó)家的漁業(yè)政策，也是導(dǎo)致該海域漁業(yè)資源衰退的重要原因[11]。大頭白姑魚 (Pennahia macrocephalus)隸屬于鱸形目、石首魚科、白姑魚屬，是北部灣主要漁獲優(yōu)勢(shì)種之一，在南海北部魚類資源中具有重要地位，其產(chǎn)量約占白姑魚屬的30%[14]。

國(guó)內(nèi)外對(duì)大頭白姑魚的研究相對(duì)較少。在形態(tài)學(xué)方面，蘇新紅[15]、Yamada和Yamada[16]、Sasaki[17]對(duì)大頭白姑魚的形態(tài)進(jìn)行了詳細(xì)描述分析，為其種屬的劃分提供了參考依據(jù)；在食物網(wǎng)方面，張其永等[18]通過對(duì)經(jīng)濟(jì)魚類的食物網(wǎng)研究發(fā)現(xiàn)大頭白姑魚的食物以底棲生物為主；在資源評(píng)估方面，多集中在白姑魚屬的其他種，如陳作志等[19]估算南海北部白姑魚 (P. argentata) 的生長(zhǎng)和死亡參數(shù)，顏云榕等[20]和何雄波等[21]分別對(duì)斑鰭白姑魚 (P.pawak) 的生長(zhǎng)、群體結(jié)構(gòu)與分布進(jìn)行分析。歷經(jīng)數(shù)十年的開發(fā)利用，作為北部灣主要優(yōu)勢(shì)漁獲的大頭白姑魚資源狀況目前尚不清楚。為此，本研究根據(jù)2006—2014年在北部灣開展的18個(gè)航次的大頭白姑魚生物學(xué)測(cè)量數(shù)據(jù)，利用LBB估算北部灣大頭白姑魚的漸進(jìn)體長(zhǎng) (L∞)、相對(duì)自然死亡率(M/k)、相對(duì)捕撈死亡率 (F/k)、最適開捕體長(zhǎng)(Lc_opt) 和相對(duì)生物量開發(fā)指標(biāo) (B/B0)，對(duì)大頭白姑魚的資源進(jìn)行評(píng)估，以期為該魚種資源的持續(xù)利用與科學(xué)管理提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)

本研究所用數(shù)據(jù)來自北部灣海域大頭白姑魚的生物學(xué)數(shù)據(jù)。采樣時(shí)間為2006—2014年，每年2個(gè)航次，共18個(gè)航次 (表1)。為便于表述，把1—2月作為冬季，7—8月作為夏季。每個(gè)航次布設(shè)調(diào)查站位52個(gè)，調(diào)查船為單拖漁船“北漁60011”，總噸位242 t，長(zhǎng)度36.8 m，寬度6.8 m，主機(jī)功率為441 kW。采樣網(wǎng)具為404型底拖網(wǎng)，上綱長(zhǎng)度為37.7 m，網(wǎng)口網(wǎng)目尺寸20 cm，網(wǎng)衣全長(zhǎng)60.5 m，網(wǎng)囊目尺寸為3.9 cm[12]。

表1 采樣航次、時(shí)間與樣本量信息Table 1 Information of sampling cruise, sampling month and sampling size

1.2 種群參數(shù)估算

魚類體長(zhǎng)數(shù)據(jù)以10 mm間距進(jìn)行分組。采用LBB分析漁獲物的長(zhǎng)度頻率數(shù)據(jù)，所有相關(guān)參數(shù)均采用馬爾科夫鏈-蒙特卡羅法，詳細(xì)推導(dǎo)過程見Froese等[9]，主要公式如下：

假設(shè)魚類生長(zhǎng)遵循Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程[22]，

其中 Lt為t齡時(shí)的長(zhǎng)度；k為達(dá)到 L∞的 速率； t0為魚的體長(zhǎng)為0時(shí)的年齡。

其中 NL是長(zhǎng)度為L(zhǎng)的存活數(shù)量； NLstart是長(zhǎng)度為L(zhǎng)start的數(shù)量，具有完整的選擇范圍，且所有進(jìn)入漁具的個(gè)體都被漁具保留；Z/k是總死亡率與生長(zhǎng)率的比值。因?yàn)殚L(zhǎng)度頻率數(shù)據(jù)不包含絕對(duì)豐度的信息，當(dāng)?shù)仁?(2) 的兩邊除以它們各自的和時(shí)，等式不變。從右側(cè)分母的和中提取常量NLstart，然后在分子中消掉NLstart，剩下的2個(gè)要確定的參數(shù)是Z/k和L∞。

通過方程式 (4) 和 (5) 分別得出未開發(fā)群體生物量最大長(zhǎng)度Lopt以及在給定的捕撈壓力下，使捕獲量與生物量最大化的第一次捕撈長(zhǎng)度，即最適開捕體長(zhǎng)Lc_opt：

單位補(bǔ)充量指數(shù)可以是Lc/L∞、F/k、M/k與捕撈強(qiáng)度 (F/M)的函數(shù)[23]，Lc指50%選擇性體長(zhǎng)：

單位努力量指數(shù) (C PUE'/R) 由式 (6) 除以F/M得到，假設(shè)捕撈死亡率F與捕撈努力量成正比。由于CPUE與資源開發(fā)階段的生物量成正比，即相對(duì) C PUE'/R與單位補(bǔ)充B'/R的開發(fā)生物量指標(biāo)可由 (8) 計(jì)算得出[23]：

若不進(jìn)行捕撈，則種群在開發(fā)階段的相對(duì)生物量為：

其中，B0'＞Lc為未捕撈生物量B0的可開發(fā)部分 (Lc)，種群B/B0的被開發(fā)部分的相對(duì)生物量指數(shù)為：

LBB估算在Bayesian Gibbs sampler軟件JAGS中實(shí)施[24]，并使用統(tǒng)計(jì)語(yǔ)言R執(zhí)行，代碼(R-code: LBB_20.R) 可從網(wǎng)站http://oceanrep.geomar.de/44832/下載。

2 結(jié)果

2.1 體長(zhǎng)組成

2006—2014年冬季總體長(zhǎng)范圍介于25～290 mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)范圍介于140～149 mm，平均體長(zhǎng)為137 mm；夏季總體長(zhǎng)范圍介于6.9～240 mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)范圍介于110～119 mm，平均體長(zhǎng)為122 mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)范圍比冬季小(表2)?？傮w而言，冬季漁獲的個(gè)體比夏季漁獲的個(gè)體大。

表2 2006—2014年大頭白姑魚群體結(jié)構(gòu)Table 2 Population structure of P. macrocephalus in summer and winter from 2006 to 2014

2.2 種群參數(shù)

估算的大頭白姑魚L∞介于213～307 mm，平均值為264.50 mm；Lc_opt介于114～226 mm，平均值為156.50；M/k介于0.15～1.74，平均值為1.39；F/k介于0.12～20，平均值為3.58；Z/k介于1.04～21.6，平均值為4.96；開發(fā)率 (E)介于0.12～0.96，平均值為 0.58 (表 3)。其中，L∞、Lc_opt、M/k、E變異系數(shù)均小于0.5，F(xiàn)/k、Z/k變異系數(shù)均大于0.5。

表3 2006—2014年根據(jù)LBB估算的大頭白姑魚的種群參數(shù)Table 3 Population parameters of P. macrocephalus estimated by LBB from 2006 to 2014

圖1是估算的2006—2014年大頭白姑魚種群參數(shù)的年際變化線性趨勢(shì)圖，其數(shù)值為各年冬季和夏季的平均值。從中可以看出，2006—2014年大頭白姑魚的L∞呈下降趨勢(shì)，年際變化無顯著性差異 (P=0.50＞0.05)；Lc_opt波動(dòng)較小，略有上升趨勢(shì)(P=0.30＞0.05)。隨著大頭白姑魚F/k的明顯增加(P=0.07＞0.05)，E呈上升趨勢(shì)，但年際間變化不顯著 (P=0.11＞0.05)；M/k值在1.5上下波動(dòng)，呈下降趨勢(shì) (P=0.48＞0.05)。

圖1 2006—2014年北部灣大頭白姑魚種群參數(shù)的變化趨勢(shì)Figure 1 Trends of population parameters of P. macrocephalus in Beibu Gulf from 2006 to 2014

2.3 資源狀況

圖2-a中顯示2006—2014年北部灣大頭白姑魚的F/M呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，且捕撈死亡率F大于自然死亡率M。捕撈強(qiáng)度的逐年增加使北部灣大頭白姑魚資源呈下降趨勢(shì) (圖2-b)，且B/B0基本小于0.5，資源衰退明顯。

圖2 大頭白姑魚捕撈強(qiáng)度 (F/M) 與資源利用狀態(tài)Figure 2 Fishing intensity (F/M) and stock utilization status of P. macrocephalus in Beibu Gulf from 2006 to 2014

3 討論

北部灣地處熱帶-亞熱帶，棲息于該海域的魚類具有生長(zhǎng)快、生命周期較短和個(gè)體較小的生物學(xué)特性。用傳統(tǒng)方法準(zhǔn)確鑒定其年齡 (日齡) 較為困難，且容易產(chǎn)生較大的誤差。長(zhǎng)度頻率法的運(yùn)用解決了鑒定年齡的困難，克服了推算年齡和生長(zhǎng)參數(shù)存在的主觀誤差，節(jié)省了大量的人力和物力。

3.1 群體體長(zhǎng)組成

在漁業(yè)資源評(píng)估中，當(dāng)技術(shù)有限、數(shù)據(jù)不充分或目標(biāo)物種習(xí)性復(fù)雜等成為準(zhǔn)確評(píng)估漁業(yè)資源的限制性因素時(shí)[25]，衍生出數(shù)據(jù)受限、數(shù)據(jù)有限或數(shù)據(jù)缺乏 (Data poor or data limited) 的漁業(yè)資源評(píng)估。本研究中，由于不需要任何除體長(zhǎng)數(shù)據(jù)之外的信息輸入，這給一些數(shù)據(jù)缺乏的漁業(yè)資源評(píng)估提供了參考。但是，只用體長(zhǎng)數(shù)據(jù)并不是最佳選擇，利用體長(zhǎng)數(shù)據(jù)計(jì)算的體長(zhǎng)頻率在漁獲物取樣的過程中，可能會(huì)出現(xiàn)體長(zhǎng)頻率分布的偏差，樣本中小個(gè)體偏少或者大個(gè)體缺失都會(huì)對(duì)估算到的L∞造成影響[26]，其估計(jì)值與真實(shí)值存在差異。其次，個(gè)體的變異也對(duì)長(zhǎng)度頻率數(shù)據(jù)估計(jì)種群參數(shù)存在影響。在個(gè)體增長(zhǎng)差異較小且補(bǔ)充量統(tǒng)一情況下，廣義方法的估算值偏差較大[27]。本研究中年平均體長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)，表明大頭白姑魚呈體長(zhǎng)變小的特點(diǎn)。考慮到捕撈對(duì)體長(zhǎng)分布的影響，有學(xué)者提出為了減少捕撈對(duì)一個(gè)種群體型分布的影響，捕撈死亡率不得超過任何體型且成年種群的平均自然死亡率[23]。此外，捕撈漁具的選擇性也會(huì)產(chǎn)生體長(zhǎng)組成的偏差，從而影響評(píng)估結(jié)果。

3.2 不同方法估算的種群參數(shù)的比較

在南海北部，與大頭白姑魚同屬且較為常見的還有白姑魚、斑鰭白姑魚和截尾白姑魚 (P. anea)。其中，白姑魚與大頭白姑魚形態(tài)相似、個(gè)體大小相近，在近海?；鞐?，容易將二者混淆。表4為已估算的白姑魚屬不同種類的種群參數(shù)，L∞介于220.32～305.00 mm，不同方法的估算結(jié)果存在一定差異。本研究根據(jù)LBB估算的L∞為264 mm，介于顏云榕等[14]和Wang等[28]分別用耳石生長(zhǎng)輪和體長(zhǎng)頻率方法估算的L∞(分別為229.95和289 mm)之間。運(yùn)用LBB估算的北部灣大頭白姑魚的E與Wang等[28]通過ELEFAN I技術(shù)估算的結(jié)果大體一致，分別為0.58與0.63。

表4 白姑魚屬種群參數(shù)的估算結(jié)果Table 4 Estimation results of population parameters of Pennahia

體長(zhǎng)頻數(shù)分析法廣泛應(yīng)用于熱帶-亞熱帶魚種的資源評(píng)估中。ELEFAN I技術(shù)、最大似然估計(jì)法和LBB都是在生長(zhǎng)方程的基礎(chǔ)上發(fā)展而來的，不同的是為了模擬生長(zhǎng)，ELEFAN I通過移動(dòng)平均數(shù)重組大小頻率以減少不規(guī)則性，然后用模態(tài)級(jí)數(shù)分析擬合生長(zhǎng)曲線[29]；LBB基于體長(zhǎng)數(shù)據(jù)通過蒙特卡羅馬爾科夫鏈估算所有參數(shù)。ELEFAN I和LBB都是以體長(zhǎng)為基礎(chǔ)的方法，但在實(shí)際漁業(yè)中，獲得毫無偏差的樣本十分困難[30]，造成偏差的原因可能與采樣、魚類的生物學(xué)特性或魚類的洄游相關(guān)。

3.3 大頭白姑魚資源開發(fā)狀態(tài)分析

陳丕茂[33]運(yùn)用ELEFAN I技術(shù)根據(jù)1997—1999年南海北部 (包括北部灣) 白姑魚的生物學(xué)數(shù)據(jù)，建議南海北部灣白姑魚的Lc_opt為160 mm，此時(shí)調(diào)查的最小性成熟體長(zhǎng)為158 mm。Wang等[28]估算2006—2007年北部灣大頭白姑魚的Lc_opt為174 mm。本研究根據(jù)2006—2014年的北部灣大頭白姑魚的長(zhǎng)度頻率數(shù)據(jù)，運(yùn)用LBB估算其Lc_opt為157 mm。此估算結(jié)果與陳丕茂[33]估算的160 mm接近，而略低于Wang等[28]估算的174 mm?？紤]到開捕規(guī)格越小，在實(shí)際工作中更容易推行，且此時(shí)的調(diào)查最小性成熟體長(zhǎng)為130 mm[14]，即建議的開捕體長(zhǎng)大于調(diào)查最小性成熟體長(zhǎng)。另一方面，研究表明南海北部 (北部灣) 經(jīng)濟(jì)魚類的性成熟有進(jìn)一步提前的趨勢(shì)。綜上，建議北部灣大頭白姑魚的Lc_opt為 157 mm。

以往對(duì)北部灣白姑魚屬自然死亡系數(shù)M的研究均估算其絕對(duì)的數(shù)值，LBB用相對(duì)自然死亡率M/k替代其絕對(duì)數(shù)據(jù)。因?yàn)镸/k的變化小于參數(shù)本身，且該比值可以從生活史中近似得到[23]。因此，使用M/k代替單個(gè)參數(shù)M和k更便捷有利。Froese等[23]認(rèn)為對(duì)于生長(zhǎng)不確定的物種，M/k應(yīng)介于1.0～2.0，如果M/k小于1.5，則認(rèn)為自然死亡率相對(duì)較低。本研究估算的北部灣2006—2014年大頭白姑魚M/k的平均值為1.39，表明北部灣大頭白姑魚的自然死亡率較低，即捕撈死亡較高。從2007年開始，中國(guó)南部海域捕撈機(jī)動(dòng)漁船數(shù)量比較穩(wěn)定，但是越南環(huán)北部灣的海洋機(jī)動(dòng)船數(shù)量和功率急速增加，盡管中國(guó)出臺(tái)一系列相應(yīng)政策控制近海捕撈，但是越南環(huán)北部灣作業(yè)漁船增加且沒有休漁政策，北部灣漁業(yè)仍處于較高捕撈強(qiáng)度狀態(tài)，導(dǎo)致漁業(yè)資源密度不斷下降[34]。F/M=2.58＞1也從側(cè)面反映了該魚種的過度捕撈[34]。其次，學(xué)者們一般認(rèn)為B/B0＜0.5時(shí)資源過度開發(fā)[35]，從圖2-b可知除2008年，剩余年份B/B0均小于0.5，說明北部灣大頭白姑魚處于生物量極低的狀態(tài)。此外，Gulland[36]認(rèn)為一般魚類的最適開發(fā)率為0.5，E介于0～0.5表示輕度開發(fā)，0.5～1.0表示過度開發(fā)，并據(jù)此來判斷某個(gè)海域漁業(yè)資源的開發(fā)程度。本研究的E=0.58＞0.5，以此為標(biāo)準(zhǔn)，大頭白姑魚已處于過度開發(fā)狀態(tài)。

3.4 LBB方法的優(yōu)缺點(diǎn)

基于長(zhǎng)度的種群評(píng)估模型，一般有3個(gè)最直觀的優(yōu)點(diǎn)：1) 體長(zhǎng)數(shù)據(jù)易獲??；2) 模型真實(shí)性更高；3) 充分利用了體長(zhǎng)組成數(shù)據(jù)。LBB被認(rèn)為是一種合理的資源評(píng)估方法[37]，可直接利用長(zhǎng)度頻率評(píng)估數(shù)據(jù)信息較差的魚類資源。但是此種方法也存在一定局限性，由于只輸入長(zhǎng)度頻率數(shù)據(jù)，LBB在資源評(píng)估中存在估算結(jié)果不理想的情況[35]。這可能是樣本量的大小對(duì)長(zhǎng)度組成數(shù)據(jù)質(zhì)量存在影響造成的[38]。由表3可知2014年種群參數(shù)指標(biāo)波動(dòng)較大，這可能與樣本少有關(guān)。其次該模型較為復(fù)雜，參數(shù)不易估算而且無法估算年齡結(jié)構(gòu)。如果LBB和其他方法結(jié)合使用，評(píng)估效果可能會(huì)更準(zhǔn)確。

本研究通過多個(gè)指標(biāo)評(píng)價(jià)得出北部灣大頭白姑魚資源處于過度利用狀態(tài)，需制定人為干預(yù)方案來保持北部灣大頭白姑魚資源的可持續(xù)利用。從前人研究結(jié)果看，北部灣漁業(yè)資源的變動(dòng)與環(huán)境因素顯著相關(guān)[39]，魚類生長(zhǎng)常常受溫度、鹽度和其他環(huán)境因素影響。而本研究尚未考慮除體長(zhǎng)之外影響漁業(yè)資源變動(dòng)的其他因素。因此，本研究對(duì)大頭白姑魚的種群資源評(píng)估存在一定的局限性。其次，本研究采取較通用的10 mm間距進(jìn)行體長(zhǎng)頻率時(shí)間序列數(shù)據(jù)整理，不同分組組距構(gòu)成的體長(zhǎng)頻率數(shù)據(jù)來估算種群參數(shù)有明顯差異[40]。后續(xù)還應(yīng)深入研究對(duì)比不同組距的估算結(jié)果，進(jìn)而提高種群參數(shù)估算結(jié)果的可信度。