張羽翔，劉 維，趙海龍*，吳程宏，陳 敏

(1.海南省海洋與漁業(yè)科學(xué)院，海南 ?？?571126；2.海南省熱帶海水養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心，海南 ?？?571126；3.海南熱帶海洋學(xué)院，熱帶海洋生物資源利用與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南 三亞 572022)

游泳動(dòng)物是海洋生物三大生態(tài)類群之一，是海洋生態(tài)系統(tǒng)中的高級(jí)消費(fèi)者，組成食物鏈的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，也是漁業(yè)資源主要捕撈對(duì)象，人類獲取蛋白質(zhì)重要途徑[1]，對(duì)維持海洋生態(tài)功能及穩(wěn)定性具有重要作用。由于游泳動(dòng)物的結(jié)構(gòu)組成及物種多樣性調(diào)查是當(dāng)前生態(tài)環(huán)境調(diào)查監(jiān)測(cè)和資源評(píng)估的重要指標(biāo)[2]，近十多年來(lái)，為加強(qiáng)海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)評(píng)估和管理，學(xué)者們對(duì)海洋游泳動(dòng)物做了大量的調(diào)查和研究[3-14]，如房恩軍等[3]、李偉偉等[4]、朱劍等[5]、梁海等[6]、張琳琳等[7]、李聰[8]、吳煌榮[9]、游天福等[10]、王飛躍[11]等采用底拖網(wǎng)采樣方式，分別對(duì)渤海灣天津近岸、山東半島南部近海、浙江省朱家尖、臺(tái)州益頑灣、樂(lè)清灣和福建省羅源灣、龍海市東南部、廈門西部、興化灣等海域近岸游泳動(dòng)物的種群結(jié)構(gòu)和多樣性展開調(diào)查評(píng)估；陳丕茂等[12]采用拖網(wǎng)和刺網(wǎng)相結(jié)合的采樣方式對(duì)廣東省大亞灣楊梅坑人工魚礁區(qū)的游泳動(dòng)物種群結(jié)構(gòu)和多樣性進(jìn)行調(diào)查和跟蹤評(píng)估；應(yīng)銳等[13]采用刺網(wǎng)、地籠的采樣方式對(duì)廣東省考洲洋的游泳生物群落結(jié)構(gòu)、多樣性進(jìn)行了分析。以上研究大部分采用底拖網(wǎng)采樣方式對(duì)游泳動(dòng)物進(jìn)行調(diào)查，海底地形較為復(fù)雜的海區(qū)則選用地龍網(wǎng)和流刺網(wǎng)方式進(jìn)行補(bǔ)充調(diào)查。

海南島是海南省的主島，位于南海北部中心地帶，地處熱帶北緣，橫跨熱帶和亞熱帶2個(gè)氣候帶，生境復(fù)雜多變，海洋生物資源十分豐富，種類多樣性較高。由于長(zhǎng)期的捕撈壓力、涉海工程的影響和水質(zhì)污染等問(wèn)題，海南島游泳動(dòng)物資源結(jié)構(gòu)組成和多樣性均發(fā)生較大的變化。目前，已有學(xué)者對(duì)南海北部漁業(yè)資源群落結(jié)構(gòu)及其多樣性進(jìn)行了相關(guān)研究[14-16]，而專門針對(duì)海南島的調(diào)查研究較少，如2006—2007年孫典榮等[17]對(duì)海南島近岸海域魚類群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究。由于經(jīng)過(guò)十多年的變遷，資源組成結(jié)構(gòu)已發(fā)生了較大的變化，為進(jìn)一步了解與評(píng)價(jià)海南島周邊游泳動(dòng)物結(jié)構(gòu)近況，筆者分別于2017年4月和9月對(duì)海南島近岸海域進(jìn)行了調(diào)查取樣，研究其游泳動(dòng)物的種類組成、生物量、多樣性特征等。此次調(diào)查研究不僅可以補(bǔ)充海南島游泳動(dòng)物資源數(shù)據(jù)，還可為海南島海域生態(tài)監(jiān)測(cè)和評(píng)價(jià)提供依據(jù)，為其海洋資源可持續(xù)開發(fā)與利用提供基礎(chǔ)信息。

1 材料與方法

1.1 材料

游泳動(dòng)物調(diào)查數(shù)據(jù)資料來(lái)源于海南省海洋與漁業(yè)科學(xué)院2017年4月(春季)和9月(秋季)，海南島近岸海域2個(gè)航次的單船底拖網(wǎng)作業(yè)調(diào)查，春、秋季2次調(diào)查站位設(shè)置均相同，為20個(gè)站點(diǎn)(圖1)。

拖網(wǎng)調(diào)查使用“瓊臨漁W00732”，拖網(wǎng)漁船船長(zhǎng)31.0 m、寬6.0 m，主機(jī)625 kw，噸位150 t。網(wǎng)具為單囊有翼拖網(wǎng)，底綱長(zhǎng)48 m，浮綱長(zhǎng)44 m，平均拖速5.91 km/h，掃海寬度26.4 m(按浮綱60%)，網(wǎng)目為45 mm，網(wǎng)囊網(wǎng)目為25 mm。每個(gè)調(diào)查站位各拖1網(wǎng)次，拖網(wǎng)約2～3 h。

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 主要優(yōu)勢(shì)種類

采用Pinkas的相對(duì)重要性指數(shù)(Index of relative importance，IRI)[2]度量海南島近岸海域的游泳動(dòng)物種類優(yōu)勢(shì)度。

IRI=(N%+W%)×F

(1)

式(1)中，N%代表個(gè)體數(shù)量百分比(每種魚類個(gè)體數(shù)量占所捕漁獲總數(shù)量的比例)；W%代表個(gè)體質(zhì)量百分比(每種魚類質(zhì)量占所捕漁獲總質(zhì)量的比例)；F為出現(xiàn)頻率(某一物種出現(xiàn)的站位數(shù)占總采樣站位數(shù)中比例)。定義IRI≥500的物種為優(yōu)勢(shì)種，100≤IRI<500的物種為主要種，10≤IRI<100為一般種，IRI<10為少見(jiàn)種[17]。

1.2.2 資源密度估算

估算拖網(wǎng)調(diào)查的生物量密度公式[18]為：

D=C/(q×A)

(2)

式(2)中，D為生物量密度(kg/km2)；C為每小時(shí)取樣面積內(nèi)的漁獲量(kg)；q為網(wǎng)具捕獲率，取0.5；A為網(wǎng)具每小時(shí)掃海面積(km2)。

1.2.3 多樣性評(píng)價(jià)

使用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)[19]、Pielou均勻度指數(shù)(J)[20]和Margalef豐富度指數(shù)(D)[21]研究各調(diào)查站位游泳動(dòng)物物種多樣性，多樣性計(jì)算根據(jù)生物量計(jì)算。

1)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

(3)

2)Pielou 均勻度指數(shù)：

J= H′/log2S

(4)

3)Margalef豐富度指數(shù)：

D=(S-1)/log2N

(5)

式(3)～(5)中，S為漁獲物樣品的總種類數(shù)；N為漁獲物樣品總質(zhì)量；Pi為第i種漁獲物質(zhì)量在總漁獲質(zhì)量中所占比例。

1.2.4 群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性

群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性通過(guò)豐度生物量比較(Abundance biomass comparison，ABC)曲線來(lái)體現(xiàn)，曲線通過(guò)比較豐度優(yōu)勢(shì)度曲線和生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線的分布情況來(lái)分析群落受干擾程度。豐度優(yōu)勢(shì)度曲線位于生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線之下，表示群落處于未受干擾狀態(tài)；2條曲線相交，表明群落處于中等受干擾狀態(tài)；豐度優(yōu)勢(shì)度曲線位于生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線之上，表示群落處于嚴(yán)重受干擾狀態(tài)[22]。曲線繪制通過(guò)Primer 5.0軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成

春、秋季2個(gè)航次調(diào)查共采集到游泳動(dòng)物215種，隸屬于3門23目97科153屬(表1)。其中，魚類74科117屬166種，占游泳動(dòng)物總種類數(shù)的77.21%；蝦類5科12種，占游泳動(dòng)物總種類數(shù)的5.58%；蟹類12科24種，占游泳動(dòng)物總種類數(shù)的11.16%；蝦蛄類2科3種，占游泳動(dòng)物總種類數(shù)的1.40%；頭足類4科5屬10種，占游泳動(dòng)物總種類數(shù)的4.65%。

表1 海南島近岸海域春、秋季游泳動(dòng)物種類組成

續(xù)表1

從物種出現(xiàn)頻率看，有117種在兩個(gè)季度均有出現(xiàn)，占全部種類的54.4%。春季獨(dú)有33種，秋季獨(dú)有67種，秋季物種數(shù)量明顯高于春季。

2.2 漁獲量及相對(duì)資源量

本次拖網(wǎng)調(diào)查中，春季和秋季漁獲總質(zhì)量分別為3 577.36、6 156.93 kg；漁獲個(gè)體總數(shù)分別為265 447、380 958 ind。漁獲物質(zhì)量方面，春、秋兩季均以魚類最高，分別占漁獲物總質(zhì)量的82.49%和94.21%；從漁獲物尾數(shù)來(lái)看，春、秋兩季均以魚類數(shù)量最多，分別占漁獲總數(shù)量的81.55%和88.64%(圖2)。

根據(jù)掃海面積法估算，海南島近岸海域春、秋季游泳動(dòng)物的平均質(zhì)量資源密度約為751.61、1 426.03 kg/km2，尾數(shù)資源密度分別為56 755、92 582 ind/km2。其中，魚類平均質(zhì)量資源密度約為597.74、1 275.04 kg/km2，尾數(shù)資源密度為46 234、87 401 ind/km2；甲殼類平均質(zhì)量資源密度約為92.54、63.63 kg/km2，尾數(shù)資源密度為9 215、3 853 ind/km2；頭足類平均質(zhì)量資源密度約為61.33、87.35 kg/km2，尾數(shù)資源密度為1 306、1 327 ind/km2。春、秋兩季游泳動(dòng)物質(zhì)量資源密度和尾數(shù)資源密度組成均以魚類為主，秋季明顯高于春季。春季生物量分布相對(duì)均勻，最大生物量出現(xiàn)在5號(hào)站，該站位位于昌化江口附近，為海南傳統(tǒng)捕撈漁場(chǎng)之一，其次為12號(hào)站的三亞榆林近岸區(qū)和15號(hào)的萬(wàn)寧大洲島小海近岸區(qū)(圖3)；秋季生物量較高的站位主要分布在北部灣中部和南部近岸區(qū)(圖4)。

2.3 優(yōu)勢(shì)種

采用相對(duì)重要性指數(shù)(IRI≥500)確定調(diào)查海域內(nèi)游泳動(dòng)物各類群的優(yōu)勢(shì)種，結(jié)果(表2)顯示，優(yōu)勢(shì)種有4種，分別為日本發(fā)光鯛(Acropomajaponicum)、竹筴魚(Trachurusjaponicus)、口蝦蛄(Squillaoratoria)和銀光梭子蟹(Portunusargentatus)；其中，日本發(fā)光鯛I(yíng)RI在兩個(gè)季度均高居首位，在春季甚至高達(dá)7 113.51。優(yōu)勢(shì)種種類最多的季節(jié)出現(xiàn)于春季(4種)，秋季2種。其中，魚類2種，甲殼類2種。

主要種(包括優(yōu)勢(shì)種和主要種)有19種，兩個(gè)季度共同主要種有10種，一般經(jīng)濟(jì)種類有竹筴魚、刺鯧(P.anomala)、藍(lán)圓鲹(D.maruadsi)及條尾緋鯉(U.bensasi)，其他大部分為非經(jīng)濟(jì)種類(表2)，占主要種類數(shù)的60%。兩個(gè)季度獨(dú)有相對(duì)重要種類比較，春季為銀光梭子蟹、長(zhǎng)蛇鯔(S.elongate)、刺鯧、中國(guó)槍烏賊(U.chinensis)、短鰈(B.novaezeelandiae)、黑邊天竺鯛(A.ellioti)、短鱷齒魚(C.snyderi)、須赤蝦(M.barbata)、細(xì)條天竺鯛(A.lineatus)、寬條天竺鯛(A.striatus)、藍(lán)圓鲹及矛形擬對(duì)蝦(P.lanceolatus)，皆為生命短、生長(zhǎng)快的中小型游泳動(dòng)物；秋季為大鱗舌鰨(C.macrolepidous)、帶魚(T.haumela)、短穗烏賊(S.brevimana)、二長(zhǎng)棘鯛(E.cardinalis)、海鰻(M.cinereus)、黃斑魚畐外(L.bindus)及真蛸(O.vulgaris)，除黃斑魚畐外，其他皆為海南島近岸主要的捕撈經(jīng)濟(jì)種類。

表2 春、秋季的優(yōu)勢(shì)種基本信息

2.4 生物多樣性

海南島近岸海域游泳動(dòng)物生物多樣性指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(J)和豐富度指數(shù)(D)調(diào)查結(jié)果如表3所示。春季，多樣性指數(shù)(H′)均值為3.44(1.70～4.34)，豐富度指數(shù)(D)均值為4.38(2.94～6.68)，均勻度指數(shù)(J)均值為0.68(0.35～0.83)；秋季，多樣性指數(shù)(H′)均值為3.63(0.90～4.61)，豐富度指數(shù)(D)均值為5.29(2.93～14.48)，均勻度指數(shù)(J)均值為0.69(0.16～0.85)。

表3 海南島近岸游泳動(dòng)物多樣性指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(J)和豐富度指數(shù)(D)

2.5 群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性

春、秋兩季游泳動(dòng)物數(shù)量生物量比較(ABC)曲線如圖5所示。春、秋兩季數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線均位于生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線之上，表明海南島鄰近岸域游泳動(dòng)物群落處于嚴(yán)重受干擾狀態(tài)。

3 討論

3.1 相對(duì)生物量分析

海南島地處熱帶、亞熱帶區(qū)域，西鄰北部灣，東鄰南海北部大陸架，2個(gè)海區(qū)均為我國(guó)著名漁場(chǎng)，周邊地理環(huán)境和水文條件較為復(fù)雜，漁業(yè)資源豐富，種類繁多，多樣性較高[13-16]。20世紀(jì)50年代在南海區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn)秋季產(chǎn)量居首位[23]，而孫典榮等[17]2006—2007年在海南島周邊調(diào)查結(jié)果顯示夏季相對(duì)資源量指數(shù)最高，春季相對(duì)資源量指數(shù)高于秋季。本研究調(diào)查結(jié)果顯示秋季相對(duì)生物量和棲息密度明顯高于春季。表明受長(zhǎng)期捕撈壓力和政府部門制定的相關(guān)養(yǎng)護(hù)政策的相互影響下，游泳動(dòng)物資源量和資源結(jié)構(gòu)均發(fā)生變化，尤其是南海伏季休漁制度的制定和調(diào)整對(duì)資源養(yǎng)護(hù)有一定的改善[24]，季節(jié)產(chǎn)量變動(dòng)規(guī)律出現(xiàn)反復(fù)性波動(dòng)。

種群生長(zhǎng)理論認(rèn)為，當(dāng)種群的生物量(B)下降至其原始生物量(B0)的一半時(shí)，其增長(zhǎng)率(dB/dt)最大，即當(dāng)B=B0/2便可獲得最大持續(xù)漁獲量；當(dāng)B

3.2 相對(duì)重要性指數(shù)分析

本次調(diào)查的相對(duì)重要種類(包括優(yōu)勢(shì)種和主要種)共有23種，春季有16種，秋季有17種，兩個(gè)季度共有主要種10種，其中日本發(fā)光鯛、口蝦蛄、短鰈、黑邊天竺鯛、短鱷齒魚、須赤蝦等均為中低營(yíng)養(yǎng)層次生物，且出現(xiàn)頻率較高(表2)，可看出海南島近岸海域漁業(yè)資源呈現(xiàn)衰退現(xiàn)象[26]。優(yōu)勢(shì)種在本區(qū)只有4種，日本發(fā)光鯛和竹筴魚為兩個(gè)季度共同種。日本發(fā)光鯛種群在南海區(qū)一直處于優(yōu)勢(shì)地位，在本次調(diào)查中兩個(gè)季度都位于優(yōu)勢(shì)種的第一位，與孫典榮等[17]和蔡研聰?shù)萚14]在該區(qū)域調(diào)查結(jié)果一致。日本發(fā)光鯛春季的IRI值大于秋季，且獨(dú)有重要種類在春季皆為生命周期短、生長(zhǎng)快的中小型游泳動(dòng)物，秋季大多為海南島近岸區(qū)主要的經(jīng)濟(jì)種類。生命短、生長(zhǎng)快的小型魚類會(huì)隨著個(gè)體較大魚類的減少而漁獲的比例逐漸增大[27]，因此，在經(jīng)歷南海伏季休漁期的養(yǎng)護(hù)后，對(duì)該海域主要捕撈經(jīng)濟(jì)種類恢復(fù)有一定的推動(dòng)作用。

3.3 群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性

生物多樣性指數(shù)(表3)結(jié)果來(lái)看，Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)(H′)、Pielou物種均勻度指數(shù)(J)、Margalef物種豐富度指數(shù)(D)均值變化較小，春、秋兩季生物多樣性指數(shù)等級(jí)均為較好，物種豐富度較高，秋季略高于春季。

季節(jié)游泳生物數(shù)量和生物量ABC曲線(圖5)結(jié)果顯示，春、夏季游泳生物數(shù)量曲線均在生物量曲線之上，W值分別為-0.139和-0.119，且第一數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種日本發(fā)光鯛起點(diǎn)較高(超過(guò)58%)，說(shuō)明該時(shí)間段海南島近岸海域游泳生物主要以小型個(gè)體為主，且群落在春季受外界干擾強(qiáng)度較大，這是由于伏季休漁期的調(diào)整，漁民捕撈作業(yè)時(shí)間進(jìn)一步被壓縮，1—2月受風(fēng)浪海況影響，作業(yè)時(shí)間不穩(wěn)定，3月開始情況好轉(zhuǎn)，所有漁船會(huì)趕在休漁期開始前提高捕撈強(qiáng)度，4月近岸資源量會(huì)呈下降趨勢(shì)，因此，春季干擾因素主要來(lái)自于捕撈強(qiáng)度加大。5月至8月中旬為伏季休漁時(shí)間，秋季有所緩解，但仍屬于嚴(yán)重受干擾狀態(tài)，群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性較差。

本次調(diào)查所用網(wǎng)具為底層拖網(wǎng)，調(diào)查網(wǎng)具較為單一，采集種類數(shù)量偏少，漁獲物中中上層種類較少，底棲種類較多，物種多樣性較高。后續(xù)可采用其他作業(yè)方式補(bǔ)充調(diào)查。