張智嫻, 蔡卓諭, 夏念和

(1.中國(guó)科學(xué)院華南植物園，中國(guó)科學(xué)院植物資源保護(hù)與可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東省數(shù)字植物園重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510650；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049； 3.中國(guó)科學(xué)院核心植物園保護(hù)生物學(xué)中心，廣東 廣州 510650)

溫太輝等于1983年基于營(yíng)養(yǎng)體發(fā)表了產(chǎn)自江西井岡山的一新竹種——井岡唐竹(SinobambusaanauritaT.H. Wen)[1]；其后楊光耀和趙奇僧在對(duì)國(guó)產(chǎn)廣義青籬竹屬(ArundinariaMichx. )修訂時(shí)，認(rèn)為井岡唐竹與同樣基于營(yíng)養(yǎng)體特征發(fā)表的青籬竹屬的斗竹(A.spongiosaC. D. Chu & C. S. Chao)[2]的特征無(wú)異，應(yīng)予以歸并[1]；但因不承認(rèn)廣義的青籬竹屬，耿伯介和宋桂卿等則認(rèn)為斗竹應(yīng)轉(zhuǎn)移至少穗竹屬(OligostachyumZ. P. Wang & G. H. Ye)[3]，其意見得到了廣泛的支持[3-11]。

2019年安吉竹博園從江西井岡山百竹園引入的井岡唐竹開花，張文燕、馬乃訓(xùn)對(duì)其小穗進(jìn)行解剖，其小花含雄蕊4-6枚，并據(jù)此將該種轉(zhuǎn)移到酸竹屬(AcidosasaB. M. Yang)[12]，但因未完整且直接引證基名的作者、有效發(fā)表出處、頁(yè)碼、日期，而不符合《國(guó)際植物命名法規(guī)》41.5款之規(guī)定，為不合格的組合[13]。

2020年筆者于模式產(chǎn)地江西井岡山采集到了井岡唐竹帶花標(biāo)本。而后對(duì)其與相近種斗竹進(jìn)行了對(duì)比研究，同時(shí)解剖分析了其花部的特征。旨在確認(rèn)井岡酸竹[Acidosasaanaurita(Wen) W. Y. Zhang et N. X. Ma]與斗竹的關(guān)系；將井岡酸竹的學(xué)名合格發(fā)表；同時(shí)應(yīng)用花枝系統(tǒng)概念對(duì)井岡酸竹花序單元形態(tài)進(jìn)行重新描述，結(jié)合示意圖以期更加清晰地闡明其花部特征。

1 方法

研究使用體視鏡(Mshot-MZ101)對(duì)帶花標(biāo)本進(jìn)行解剖觀察，并使用相機(jī)配件(Mshot-MSX2)進(jìn)行影像攝制，并基于相關(guān)文獻(xiàn)以及標(biāo)本進(jìn)行形態(tài)比對(duì)[1-5,12]。文中針對(duì)花部形態(tài)術(shù)語(yǔ)主要采用禾草的花枝系統(tǒng)(synflorescence)概念進(jìn)行描述[14-21]。

2 分類處理

井岡酸竹曾作為斗竹的異名處理[3-12]，經(jīng)觀察2個(gè)名稱的模式，確認(rèn)二者有明顯區(qū)別：井岡酸竹幼稈密被白色細(xì)柔毛，分枝基部節(jié)間常明顯短縮，節(jié)于稈環(huán)處明顯腫脹膨大，籜環(huán)處可見明顯的毛環(huán)，節(jié)下亦被白色柔毛；稈籜為細(xì)狹的長(zhǎng)三角形且頂部成山峰狀突起，基部密被褐色刺毛或毛脫落后形成的疣基，具微小卵狀籜耳，稀可見數(shù)根不發(fā)達(dá)繸毛，籜舌先端具明顯山峰狀突起，兩邊隨籜鞘下延，籜片中脈明顯隆起，不皺褶；末級(jí)枝小葉數(shù)較少，通常為3～4，葉鞘密被白色柔毛，葉舌發(fā)達(dá)，先端弧形突起或成山峰狀，葉片背面被細(xì)柔毛(末級(jí)枝葉片尤甚)(見表1)，根據(jù)上述二者營(yíng)養(yǎng)體的特征差異認(rèn)為，井岡唐竹實(shí)際與斗竹為不同竹種，應(yīng)予以承認(rèn)。

表1 斗竹與井岡酸竹形態(tài)性狀比對(duì)分析

同時(shí)作者對(duì)采自井岡唐竹模式產(chǎn)地的花部材料進(jìn)行解剖觀察后，確認(rèn)小穗為真小穗，總狀排列，每小花含雄蕊5-6枚，柱頭3枚。花部特征符合酸竹屬的特征，認(rèn)為井崗唐竹應(yīng)歸入酸竹屬。

并且此次研究經(jīng)觀察后發(fā)現(xiàn)采集的部分花枝存在一定程度的變異。例如，花序單元最頂端即主小穗著生處著生了2個(gè)小穗，其中1枚小穗的“小穗柄”出現(xiàn)一定程度的短縮，即花序單元頂端分枝基部的苞片內(nèi)部所包裹的2個(gè)小穗皆不存在明顯“小穗柄”，或小穗僅具極短增粗的“小穗柄”，甚至出現(xiàn)其中1枚小穗變?yōu)闊o(wú)柄小穗直接著生于另1枚小穗上。(圖1 a-d)

圖1 井岡酸竹的花部結(jié)構(gòu)Fig.1 The floral structure of Acidosasa anauritaA. 具葉花枝 Flowering leafy branch; B. 花枝(移除枝籜)，示花序單元下各個(gè)節(jié)間Terminal flowering branch (branch sheathes removed), showing internodes beneath the UIF; C. 花枝基部，示短縮節(jié)間The base of flowering branch, showing short internodes; D. 花序單元下節(jié)間，著生具白色緣毛的芽一枚，籜痕密被一圈黃褐色毛環(huán) Internode beneath the UIF, bearing a bud with ciliate lateral edges, sheath scar densely brown hairy; E. 花枝分枝基部，包藏于先出葉及苞片狀枝籜內(nèi) Flowering branch basally subtended by prophyll and bract-like sheaths; F. 花序單元側(cè)枝基部，示側(cè)枝基部具一細(xì)小膜質(zhì)鱗片The paracladium of the UIF, showing it basally subtended by a tiny membranous scale; G. 花序單元The unit of inflorescence; H. 第一穎First glume; I. 第二穎Second glume; J. 外稃Lemma; K. 內(nèi)稃Palea; L. 小穗軸節(jié)間Rachilla segment; M. 花藥Anthers; N. 鱗被Lodicules; O. 雌蕊Pistil, P. 異?；ㄐ騿卧猅he unit of inflorescence in abnormal form; Q. 異常花序單元頂部?jī)尚∷?，小穗柄極度短縮Two spikelets on the apex of the abnormal UIF, showing extremely shorten “peduncles”; R. 頂部?jī)尚∷?，示基部“小穗柄”短縮近似小穗梗Two apical spikelets, showing “peduncle” extremely shorten resembling rachilla segment.比例尺Scale bars: 5 cm (A, B); 0.5 cm (G, P, Q); 1 mm (C-F, H-O, R).

斗竹本種原產(chǎn)于廣西融水柳州地區(qū)，最初由趙奇僧、朱政德發(fā)表在青籬竹屬下[2]。耿伯介、宋桂卿在評(píng)論楊光耀、趙奇僧關(guān)于中國(guó)青籬竹屬竹種的討論中，否定了后者的廣義青籬竹屬觀點(diǎn)，認(rèn)為楊、趙二人界定的多個(gè)分布于中國(guó)的廣義青籬竹屬下的竹種為錯(cuò)誤歸置，因而將包括斗竹在內(nèi)的多個(gè)竹種移出廣義青籬竹屬下，并以斗竹的營(yíng)養(yǎng)器官在諸多主要特征方面與鳳竹(O.hupehense)相似為由，將其轉(zhuǎn)移至少穗竹屬[3]。

郭岑[22]通過對(duì)青籬竹族進(jìn)行大規(guī)模取樣后，利用dd-RAD技術(shù)重建青籬竹族系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，從目前結(jié)果來看，由于竹類植物在進(jìn)化過程中受到短時(shí)間內(nèi)快速輻射分化現(xiàn)象以及頻繁的雜交現(xiàn)象、譜系分選和網(wǎng)狀進(jìn)化等事件的影響，包括青籬竹屬、少穗竹屬、酸竹屬在內(nèi)的青籬竹族下各近緣屬間的界限不清晰，各分支間相互嵌套混雜。此類群在分子系統(tǒng)推演結(jié)果中與同族屬間及屬下各種間的相似度較高，應(yīng)用于屬間及屬內(nèi)的共衍征以及有價(jià)值的可靠分類性狀較少，親緣關(guān)系及演化進(jìn)程仍不明確。

圖2 井岡酸竹的花枝結(jié)構(gòu)圖示Fig.2 Diagram of the flowering branch structure of the Acidosasa anauritaA.花枝The flowering branch; B.花序單元The unit of inflorescence of the synflorescence.

在形態(tài)性狀上，尤其是在少穗竹屬、酸竹屬和唐竹屬等所謂形態(tài)學(xué)上極相似的“三分枝類群”之間，缺少清晰可靠的分類性狀和屬間界限，這一類群大多數(shù)屬在形態(tài)及系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系上極為相近，較難區(qū)分。一直以來大多數(shù)學(xué)者同意竹類植物尤其是散生竹類，主要以花序結(jié)構(gòu)作為骨架進(jìn)行界定是較為穩(wěn)定合理的分類方式，而如果缺少花部材料則難以準(zhǔn)確鑒定其歸隸屬級(jí)[23-25]。為避免產(chǎn)生多個(gè)不實(shí)異名，造成更大的混亂，宜暫時(shí)使用當(dāng)前學(xué)名，留待日后取得花部材料核實(shí)后確定其歸屬[25]。斗竹是基于營(yíng)養(yǎng)體特征發(fā)表的，至今仍未取得花枝標(biāo)本，因此宜將斗竹暫置于少穗竹屬下，其準(zhǔn)確歸置尚有待今后取得花部材料后再做確認(rèn)。

井岡酸竹(圖1、2)

Acidosasaanaurita(T. H. Wen) W. Y. Zhang & N. X. Ma ex N. H. Xia, Z. X. Zhang & Z. Y. Cai,comb.nov.

Basionym:SinobambusaanauritaT.H. Wen, J. Bamboo Res. 2(1): 62, fig. 15. 1983. Type: China (中國(guó)), Jiangxi (江西), Jing-gang-shan (井岡山), alt.560 m, 17 May 1981, Wen et Fang W. (溫太輝、方偉) No. 81530 (holotype ZJFI!).

花枝系統(tǒng)(synflorescence)的花序單元(the unit of inflorescence, UIF)總狀花序狀，長(zhǎng)1.2～21 cm；花枝主軸(main axis)被短柔毛或近無(wú)毛，主小穗基部節(jié)間(basal internode)長(zhǎng)0.7～3.5 cm；短側(cè)枝(short paracladia)1～2，長(zhǎng)0.8～4 cm(不含小穗)，各短側(cè)枝僅含1枚小穗，基部具一線形至三角形的細(xì)小膜質(zhì)鱗片(scale)；長(zhǎng)側(cè)枝(long paracladia)1～2，不具次級(jí)分枝，各長(zhǎng)側(cè)枝含小穗2-3，長(zhǎng)1.2～7 cm(不含小穗)，基部具一細(xì)小膜質(zhì)鱗片，不具膨大枕瘤(pulvinate)，位于花序主軸最基部的長(zhǎng)側(cè)枝最長(zhǎng)。主小穗(main florescence)與側(cè)生小穗(coflorescence)相同，小穗兩側(cè)壓扁，初時(shí)綠色，干后變?yōu)辄S褐色，長(zhǎng)1.5～16 cm，含小花(1)-5-12-(20)，頂端一朵未發(fā)育成熟；小穗軸節(jié)間，長(zhǎng)4～7 mm，易于可育小花下脫節(jié)，節(jié)間長(zhǎng)度約達(dá)外稃一半，一側(cè)壓扁呈扁棒狀，被白色柔毛，上部尤甚，頂端邊緣密被一圈白色長(zhǎng)纖毛；穎2枚，第一穎披針形，長(zhǎng)4～6 mm，先端漸尖，遠(yuǎn)軸面上部密被微柔毛，至基部漸疏，近軸面疏被微柔毛或近無(wú)毛，小橫脈于近軸面明顯，縱脈明顯，具11脈，中脈顯著隆起延伸至先端形成硬尖頭，先端具緣毛，第二穎披針形，大于第一穎，長(zhǎng)8～12 mm，兩面上部皆被微柔毛，至下部漸疏，小橫脈于近軸面明顯，縱脈明顯，具11-13脈，中脈隆起延伸至先端形成小突起，先端漸尖，具緣毛；外稃披針形，長(zhǎng)1.2～1.6 cm，兩面密被柔毛，小橫脈在近軸面明顯，縱脈明顯，具11-13脈，中脈顯著隆起延伸至先端形成刺狀芒尖，尖頭可達(dá)3 mm以上，先端急尖，具緣毛，基盤密被白色長(zhǎng)柔毛；內(nèi)稃短于外稃，被微柔毛，具2脊，脊上部具白色纖毛，脊間具不清晰縱脈4-6，兩側(cè)各具2-3脈，先端圓鈍，具白色簇毛；鱗被3，菱狀倒披針形或長(zhǎng)菱形，具5-7脈，中間一枚較細(xì)狹，密被柔毛，上部呈半透明膜質(zhì)，向下漸增厚，邊緣具纖毛；雄蕊4-6枚，花藥黃色；子房長(zhǎng)圓形，疏被柔毛，花柱1，柱頭3，羽毛狀。果實(shí)未見。(圖1 A-O)

3 討論

竹類植物的營(yíng)養(yǎng)體性狀在不同生境、不同發(fā)育階段以及不同生長(zhǎng)部位具較大變異，因此造成了竹子分類中的很多混亂[23]。而竹亞科植物分類的另一難點(diǎn)在于竹子開花周期長(zhǎng)，開花植株往往瀕臨死亡，完整的花部或繁殖體特征不易獲得，而這些特征又是竹亞科分類重要依據(jù)。散生竹花序類型較為穩(wěn)定，因此繁殖體性狀常作為散生竹分類的主要骨架占據(jù)重要地位[22]。井岡唐竹自依據(jù)無(wú)花標(biāo)本發(fā)表起[1]，分類位置幾經(jīng)變動(dòng)，曾被放置于唐竹屬[1]、青籬竹屬[2]及少穗竹屬[3-11]3個(gè)屬下，至獲取其花部材料后分類位置才得以確定，充分說明花序形態(tài)特征在竹亞科分類中的重要性。

花枝系統(tǒng)(synflorescence)最早由Troll[14]提出。而后Vegetti等[15-19]應(yīng)用相關(guān)概念分析和解釋禾草的花部特征。該概念經(jīng)過不斷發(fā)展和完善，目前已可以較好的用于描述和分析禾草的花部特征。該套概念亦可以較好地應(yīng)用于竹亞科植物。國(guó)際上已有研究竹類植物的學(xué)者主張應(yīng)用或已經(jīng)應(yīng)用該套系統(tǒng)分析和解釋竹亞科植物的花部結(jié)構(gòu)[20-21]。這樣一套更清晰詳盡的術(shù)語(yǔ)在很大程度上可提升竹亞科植物花部形態(tài)描述的準(zhǔn)確性，有利于后續(xù)研究工作的開展。同時(shí)竹亞科隸屬于禾本科，運(yùn)用與禾草一致的形態(tài)術(shù)語(yǔ)分析和解釋竹亞科植物的花部特征，有利于禾本科整個(gè)科下各個(gè)類群之間的花部形態(tài)比較。