王金超，陳利民，金愛武*，陳婷婷，張燕，朱強(qiáng)根*

(1.麗水學(xué)院，浙江 麗水 323000；2.麗水市農(nóng)林科學(xué)研究院，浙江 麗水 323000；3.浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 杭州 311300)

在現(xiàn)代種植體系中，連續(xù)多年在相同地域種植同一種作物是一種普遍現(xiàn)象，這種單一作物在同一區(qū)域連續(xù)多年的大面積種植，極易造成作物由土壤傳播的病害大面積發(fā)生，這種現(xiàn)象在中國(guó)被稱為土傳病害引起的連作障礙，常常造成重大經(jīng)濟(jì)損失[1-4]。土傳病害引起的連作障礙，是一種典型的作物負(fù)反饋，發(fā)生在密集連續(xù)種植單一作物上，如香蕉、黃瓜、煙草、西瓜、草莓、棉花和人參等現(xiàn)代集約化農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中[5-10]。其中由各類鐮刀菌引起的枯萎病是土傳病害引起連作障礙最為嚴(yán)重的真菌性病害，隨著該類病害全世界范圍內(nèi)大面積集中爆發(fā)，已受到越來越多的關(guān)注和研究[11-12]，且相關(guān)研究表明由鐮刀菌引起各類作物枯萎病，正呈現(xiàn)逐年加重的趨勢(shì)[11]。因此，新型、綠色、安全、生態(tài)的鐮刀菌枯萎病防控策略和技術(shù)亟待研究和進(jìn)行相關(guān)產(chǎn)品開發(fā)應(yīng)用。

生物炭是植物本體或殘?jiān)诘脱鯒l件下不完全燃燒所產(chǎn)生的熱解固體產(chǎn)物，是一種具有微孔結(jié)構(gòu)豐富、比表面積大、穩(wěn)定性強(qiáng)等一系列優(yōu)異性質(zhì)的多功能材料，如竹炭、稻殼炭、玉米秸稈炭和山核桃殼炭等。由于竹資源是世界公認(rèn)的可持續(xù)利用的森林資源，制作竹炭的原材料豐富，所以竹炭在家居生活上用于凈化空氣、消除異味、吸濕防霉、抑菌驅(qū)蟲等，而且越來越在應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中得到重視，例如添加竹炭對(duì)鐮刀菌污染的多年連作土壤，可以明顯改良土壤理化性質(zhì)，降低鐮刀菌病害的發(fā)病率，促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育，結(jié)合有機(jī)肥混合施用更有利于提高作物的產(chǎn)量以及誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性。生物炭應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，不僅增加土壤水分和養(yǎng)分的保持能力，降低土壤N2O、CO2和CH4排放，釋放可溶性C和微量營(yíng)養(yǎng)元素，調(diào)節(jié)土壤pH值以改善土壤的酸堿度水平[13]，而且可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)和提高作物抗枯萎病能力[13-15]。目前，已有研究表明生物炭可以通過改良土壤微生態(tài)、改善土壤理化特性、吸附病原菌有害代謝產(chǎn)物等間接抑制鐮刀菌枯萎病，也可直接誘導(dǎo)作物提高抗枯萎病的能力，且作用效果可能與原材料類型、熱解溫度和施用劑量等因素有關(guān)，但是，生物炭在防控鐮刀菌引起的枯萎病上開展的研究仍然不足，其具體的綜合作用機(jī)制尚不明確?；诖耍P者綜述了國(guó)內(nèi)外生物炭防控鐮刀菌枯萎病的作用機(jī)制和防控效果的影響因素等兩方面研究成果，并進(jìn)行分析討論，以期為今后開展生物炭防控鐮刀菌枯萎病相關(guān)研究提供理論依據(jù)和建議參考。

1 生物炭防控鐮刀菌枯萎病的作用機(jī)制

1.1 改良作物根際微生態(tài)

植物通常與土壤中豐富多樣的微生物互作，形成能夠影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的良好根際微生態(tài)[16]，但在多年連作條件下，肥力常常降低和pH值下降，導(dǎo)致根際有益微生物的比例減少，土壤中如鐮刀菌等真菌性病菌比例不斷增加。因此，在使用生物炭調(diào)控作物抗枯萎病上，通過生物炭重塑作物根際微生態(tài)是一個(gè)潛在有效假設(shè)，這樣可促進(jìn)有益微生物或干擾有害病原微生物的定植，從而刺激植物的生長(zhǎng)并誘導(dǎo)植物抗性的發(fā)生[17]。

Mastubara等人[18]以椰子炭為研究材料添加到土壤中可以有效抵抗蘆筍中鐮刀菌引起的根腐病，并增加了蘆筍根部叢枝菌根數(shù)量和豐度。徐廣平等[19]以香蕉莖葉廢棄物制備的生物炭施用于香蕉果園，可以增加蕉園土壤中細(xì)菌、放線菌和固氮菌的數(shù)量，降低與枯萎病傳染相關(guān)聯(lián)的真菌和尖孢鐮刀菌的數(shù)量，提高了土壤微生物多樣性，增強(qiáng)了蕉園土壤微生物群落的代謝活性。類似研究中，Elmer等[20]報(bào)道了硬木屑炭可以通過增加叢枝菌根的定植和減少化感殘留物來減少鐮刀菌根腐病。生物炭這種具有改善根際微生態(tài)的作用，可能與其自身和微生物互作的特性有關(guān)，通過掃描電鏡發(fā)現(xiàn)，生物炭中廣泛定植有綠膿單胞菌、短小芽孢桿菌和假文氏鏈霉菌等細(xì)菌，施入土壤后，可以有效的防治番茄輔酶和鐮刀菌引起的番茄病害[21]。生物炭的施用還可以形成特定的微生物種群，形成競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制來抑制致病菌的發(fā)生與危害，如施用生物炭增加有益熒光假單胞菌的密度，從而與真菌形成競(jìng)爭(zhēng)抑制鐮刀菌生長(zhǎng)，提高了根系的健康水平[22-23]。Samuel等人[24]也得到類似結(jié)果，利用甘蔗渣炭促進(jìn)了木霉菌和曲霉菌等有益真菌的生長(zhǎng)，從而抑制了根腐真菌病發(fā)生。添加生物炭經(jīng)常容易引起微生物群落結(jié)構(gòu)的變化，這對(duì)防控鐮刀菌等病害可能發(fā)揮了綜合效用。束秀玉[25]通過在土壤中施用水稻秸稈炭研究發(fā)現(xiàn)，生物炭有效改善了土壤微生物群落結(jié)構(gòu)、降低了尖孢鐮刀菌數(shù)量，提高了保護(hù)酶和抗病相關(guān)酶活性，同時(shí)促進(jìn)了西瓜幼苗生長(zhǎng)，從而增強(qiáng)西瓜對(duì)枯萎病的抗性。Wang等[26]通過在連作的蘋果園土壤中添加稻殼炭，施用后增加了土壤酶活性和改善了真菌群落結(jié)構(gòu)，提高了有益真菌的豐度，并降低了土傳病原菌鐮刀菌的發(fā)生與危害。此外，生物炭與其他施肥管理結(jié)合或者多種生物炭混合可能效果更佳，如采用蚯蚓堆肥和生物炭結(jié)合，根際土壤細(xì)菌豐富度和多樣性顯著提高，并增加了根際土壤中假單胞菌和溶桿菌等有益細(xì)菌的相對(duì)豐度，有效控制了連作西洋參的鐮刀菌根腐病[27]；采用尾葉桉和沙利尼亞桉的混合物制成的生物炭具有增加土壤微生物量、促進(jìn)植株生長(zhǎng)、降低番茄枯萎病嚴(yán)重程度的潛力[28]。

生物炭并不是在所有的情況下都能提高有益微生物的活性來產(chǎn)生對(duì)病菌的抗性[29]，必須確定原始和污染環(huán)境土壤中總微生物群落或功能微生物群落特征及其對(duì)不同作物的反應(yīng)機(jī)制，才能進(jìn)一步明確特定生態(tài)系統(tǒng)下添加生物炭能否提高有益微生物的活性或間接抑制病害鐮刀菌的發(fā)生。目前較多的研究結(jié)果主要是針對(duì)土壤微生態(tài)的菌群結(jié)構(gòu)和豐度，而較少體現(xiàn)生物炭針對(duì)特定根際微生態(tài)的作用機(jī)制。因此，生物炭應(yīng)該加強(qiáng)不同類型、不同形態(tài)和不同土壤環(huán)境條件等方面的研究和應(yīng)用，明晰其作用機(jī)制，發(fā)揮生物炭的最大效用。

1.2 吸附鐮刀菌及有害代謝產(chǎn)物鐮刀毒素

生物炭疏松多孔的性質(zhì)以及表面豐富的功能性基團(tuán)，使其對(duì)大分子和小分子有機(jī)物具有良好的吸附功能，其吸附能力通常比土壤高出幾個(gè)數(shù)量級(jí)[30-31]。在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，使用生物炭改良土壤來提高農(nóng)業(yè)效益時(shí)常被報(bào)道。目前，較多研究結(jié)果表明，生物炭可能是通過吸附病原微生物或相關(guān)產(chǎn)物，減少病原菌的群集效應(yīng)及在作物根際的定植來提高作物抗病性[32]。例如Elmer等[20]在添加生物炭處理鐮刀菌引起的蘆筍根腐病的研究中報(bào)道，生物炭能夠吸附植株分解的芳香族毒性化合物(如肉桂酸、香豆素和阿魏酸等)，從而促進(jìn)了蘆筍根系和有益微生物的生長(zhǎng)，提高了植株的抗病能力。Masiello等[33]發(fā)現(xiàn)了使用木炭可以綁定和吸附N-3-氧代-十二烷?；?L-高絲氨酸內(nèi)酯，這種物質(zhì)可以結(jié)合細(xì)菌細(xì)胞分泌的信號(hào)分子來協(xié)調(diào)其活動(dòng)。Gu等[32]研究報(bào)道了不同粒徑(53～120 μm和380～830 μm)的松樹炭可以直接或間接的吸附根系分泌物所分泌的病原菌，降低病原菌的趨化能力和毒力。病原菌不僅有直接的危害，如鐮刀菌分泌的鐮刀毒素，能夠誘導(dǎo)微生物間產(chǎn)生特定的互作反應(yīng)，減少作物根際有益微生物的數(shù)量，提高了鐮刀菌侵染作物根系的能力[34]。因此，生物炭也可能吸附病原菌代謝毒素來提高作物的抗病能力，如Jaiswa等[35]利用桉樹木皮和溫室辣椒秸稈為原料制備的生物炭，結(jié)果表明該生物炭可以吸附鐮刀菌產(chǎn)生的細(xì)胞壁降解酶和有毒代謝產(chǎn)物并使其失去活性，從而提高番茄對(duì)土傳病害的抗侵害能力。

盡管生物炭很強(qiáng)的吸附性被得到廣泛應(yīng)用，但目前大多數(shù)研究是關(guān)于生物炭對(duì)土壤中化感物質(zhì)吸附方面的研究，對(duì)于評(píng)估生物炭對(duì)根系分泌物、鐮刀毒素以及根際微生態(tài)之間關(guān)系的綜合影響研究仍需加強(qiáng)。如生物炭的吸附能力在隨著時(shí)間的推移下可能會(huì)降低；根系分泌物對(duì)土壤中的病原菌有引導(dǎo)作用，添加生物炭后如何改變病原菌對(duì)根際的趨向運(yùn)動(dòng)等仍需要做進(jìn)一步的明晰。

1.3 誘導(dǎo)作物對(duì)鐮刀菌枯萎病產(chǎn)生抗性

與外部環(huán)境相比，增強(qiáng)作物抗病的內(nèi)在因素通常更為重要，因此誘導(dǎo)作物對(duì)病害產(chǎn)生抗性是生物炭有效防控鐮刀菌的重要方面。生物炭對(duì)真菌疾病的抑制程度分為系統(tǒng)獲得抗性和誘導(dǎo)性系統(tǒng)性抗性[36]。其中植物誘導(dǎo)抗性，特指植物在受到一定的激發(fā)子刺激后，對(duì)隨后的病原微生物侵染表現(xiàn)出的快速防御反應(yīng)[3]。

Jaiswal等[15]采用莖基接種法研究了生物炭誘導(dǎo)番茄植株對(duì)尖孢鐮刀菌引起的番茄枯萎病產(chǎn)生抗性的分子機(jī)制，結(jié)果表明生物炭對(duì)番茄抗性基因表達(dá)具有啟動(dòng)作用，如能夠啟動(dòng)番茄茉莉酸、油菜素類固醇、細(xì)胞分裂素、生長(zhǎng)素以及類黃酮、苯丙酸和細(xì)胞壁的合成基因的表達(dá)，同時(shí)參與植物防御和番茄生長(zhǎng)的基因和途徑的上調(diào)，從而部分解釋了生物炭的施用顯著提高番茄抗鐮刀菌枯萎病這一現(xiàn)象。Meller等[37]研究了木材和溫室辣椒秸稈制備得到的生物炭來誘導(dǎo)草莓植株對(duì)灰霉病、炭疽病和白粉病的抗性能力，結(jié)合應(yīng)用熒光定量PCR技術(shù)對(duì)5種植物防御基因(FaPR1、Faolp2、Fraa3、Falox和Fawrky1)進(jìn)行表達(dá)，結(jié)果表明植株接種病原菌以后，生物炭顯著的誘導(dǎo)了水楊酸、茉莉酸和乙烯相關(guān)途徑的系統(tǒng)抗性，提高了植株的抗病能力。生物炭可誘導(dǎo)植株抗病性的產(chǎn)生，但可能需要致病的刺激條件，如Rogovska等[36]以大豆為研究對(duì)象發(fā)現(xiàn)，生物炭盡管顯著提高大豆的產(chǎn)量，但在生物炭沒有接觸鐮刀菌的時(shí)候不會(huì)產(chǎn)生抗性，當(dāng)其接觸到被鐮刀菌侵染的大豆植株時(shí)，可以顯著的降低鐮刀菌引起的根腐病。同樣的研究結(jié)果還出現(xiàn)在了Viger等人[38]以擬南芥和萵苣為研究對(duì)象上，當(dāng)未受到環(huán)境脅迫添加楊木屑炭處理時(shí)，生物炭顯著的促進(jìn)了植物的生長(zhǎng)，上調(diào)了生長(zhǎng)素、油菜素內(nèi)酯等激素合成相關(guān)基因的表達(dá)，下調(diào)了茉莉酸、水楊酸和乙烯等激素合成相關(guān)基因的表達(dá)，表明在沒有病原菌侵染時(shí)，生物炭沒有產(chǎn)生誘導(dǎo)抗性，但有促進(jìn)植物生長(zhǎng)的作用。

竹炭在誘導(dǎo)作物抗性的研究上報(bào)道甚少，Zhu等[3]通過選取尖孢鐮刀菌污染的土壤為試材，系統(tǒng)比較分析了竹炭對(duì)辣椒生長(zhǎng)發(fā)育、抗病性以及果實(shí)品質(zhì)的影響。在通過室內(nèi)盆栽實(shí)驗(yàn)研究得到，添加竹炭增加了辣椒株高和莖粗，并促進(jìn)了根系的生長(zhǎng)，可能是因?yàn)樘砑又裉亢笸寥烙行Я缀退獾黾蛹皃H值的改善，但同時(shí)也發(fā)現(xiàn)了添加竹炭后辣椒的枯萎病發(fā)病率的降低與抗性相關(guān)酶(Cpr、ASA、SOD和CAT活性)的增加有很好的相關(guān)性。為此，Zhu等進(jìn)一步通過田間試驗(yàn)進(jìn)行了重復(fù)和驗(yàn)證，應(yīng)用轉(zhuǎn)錄組學(xué)和代謝組學(xué)的研究方法，進(jìn)一步明確了竹炭通過誘導(dǎo)辣椒抗病、光合相關(guān)基因高表達(dá)以及激活苯丙酸代謝途徑，從而提高辣椒抗枯萎病能力的分子作用機(jī)制(圖1)。竹炭的應(yīng)用非常廣泛，但竹炭大面積應(yīng)用于改良土壤的研究還不多，由于竹資源在南方非常豐富，開發(fā)竹炭在促進(jìn)作物生長(zhǎng)和土壤理化性質(zhì)改良上應(yīng)更具優(yōu)越性，今后應(yīng)加強(qiáng)在不同竹類、不同年齡、不同燒制溫度、不同顆粒大小和不同的應(yīng)用環(huán)境條件及對(duì)象等方面上開展竹炭改良退化土壤和誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗病性的研究，為竹炭的生產(chǎn)應(yīng)用提供更多理論和技術(shù)支撐。

圖1 辣椒枯萎病生物炭誘導(dǎo)途徑的轉(zhuǎn)錄組和代謝組學(xué)綜合分析[3]Fig.1 Integrated transcriptome and metabolome analyses of biochar-induced pathways in response to Fusarium wilt infestation in pepper[3]

1.4 改良作物生長(zhǎng)的土壤環(huán)境，提高其抗枯萎病能力

生物炭不僅有發(fā)達(dá)孔隙結(jié)構(gòu)和巨大比表面積，還帶有較高的電荷密度，通常其物質(zhì)本身也含有大量的微量元素和具有相對(duì)較高的pH值，因而在施用于土壤中，常常能夠產(chǎn)生提高土壤的離子交換和吸附能力的作用，同時(shí)可調(diào)節(jié)土壤pH值和增強(qiáng)養(yǎng)分有效性等改良土壤化學(xué)性質(zhì)方面的功能。另外，生物炭在調(diào)節(jié)土壤物理性質(zhì)方面也有著廣泛的應(yīng)用，如提高土壤保水、保肥能力和降低土壤容重，增加土壤黏粒含量等，進(jìn)而間接地提高了作物對(duì)養(yǎng)分的吸收和利用[39-40]。

利用生物炭改良土壤理化性質(zhì)的研究較多，例如，施用生物炭顯著增加了土壤中K、S、Mn和B的含量[20]，Steiner等[41]報(bào)道了利用木炭能夠提高土壤N的吸附性并增加N的利用率。類似的還有香蕉莖葉廢棄物制備的生物炭對(duì)蕉園土壤理化性質(zhì)有顯著影響，增加了土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、速效磷、速效鉀和速效氮等養(yǎng)分含量和調(diào)節(jié)了土壤pH值[19]。這些生物炭改良土壤的效應(yīng)有助于培肥土壤，提高土壤質(zhì)量，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，提高植物抗性水平，從而降低了植株枯萎病的發(fā)病率。王彩云等[42]在連作6 a和連作10 a的土壤中添加玉米秸稈炭種植黃瓜，結(jié)果表明生物炭的施用顯著降低了2種連作土壤的容重，顯著提高了有機(jī)質(zhì)、有效磷含量、陽離子交換量(CEC)和pH值，進(jìn)而降低了鐮刀菌的數(shù)量使土壤類型由真菌型向細(xì)菌型轉(zhuǎn)變。周麗靖等[43]通過在百合連作土壤中施用竹炭和稻殼炭提高了土壤的有機(jī)質(zhì)、堿解氮、有效磷、有效鉀的含量及土壤酶活性，導(dǎo)致鐮刀菌的豐度下降，降低了枯萎病發(fā)生的幾率。邱嶺軍等[44]在種植煙草的連作土壤中添加生物炭后，土壤全氮、堿解氮、速效鉀和有效磷含量顯著提高，同時(shí)根腐病的發(fā)病率顯著降低，極大地提高了抗病能力。由此可見，生物炭通過對(duì)連作土壤理化性質(zhì)的改善，優(yōu)化了植株根區(qū)環(huán)境，可間接促進(jìn)植株生長(zhǎng)并提高其抗枯萎病能力。這種生物炭改良土壤條件和提高植株抗枯萎病能力的表現(xiàn)通常同時(shí)出現(xiàn)，因此，兩者也可能發(fā)生了綜合的協(xié)同效應(yīng)。例如，Yao等[45]研究表明，隨著施用玉米秸稈炭含量的增加，土壤pH值、水分、全C、全氮、全P、硝態(tài)氮、有效鉀和C/N比明顯增加，同時(shí)革霉菌的相對(duì)豐度也相應(yīng)增加，而土壤容重、全K含量和鐮刀菌的相對(duì)豐度不斷降低，呈現(xiàn)為對(duì)控制鐮刀菌導(dǎo)致的病害方面起到了良好的綜合效果。類似的研究還有，顧美英等[46]在新疆連作棉田中添加生物炭，提高了風(fēng)沙土的pH值，降低了灰漠土的pH值，兩種土壤速效磷和速效鉀含量有增加趨勢(shì)，但降低了速效氮含量，同時(shí)根際土壤養(yǎng)分和微生物多樣性提高，降低了枯、黃萎病的發(fā)病率。

總體來看，生物炭通過改良土壤進(jìn)而增強(qiáng)作物的抗病性較為常見，但是生物炭在改良土壤和防控枯萎病上的作用并不總是正向或者協(xié)同一致，如生物炭具有的豐富孔隙結(jié)構(gòu)，可以降低土壤EC值[47]，減少土壤中N、Fe和Mg的含量[20]。Knox[48]在施用生物炭處理的土壤中發(fā)現(xiàn)土壤pH值雖然有所提高，但在根腐病方面沒有明顯的效果，甚至還會(huì)加重病害的嚴(yán)重性。因此，對(duì)于不同類型的生物炭、不同的施用比例以及不同的土壤環(huán)境條件和作物類型等，都有可能造成生物炭施用以后的作用效果產(chǎn)生差異，對(duì)于生物炭在改良土壤理化性質(zhì)和提高植株抗枯萎病能力的相關(guān)性或協(xié)同關(guān)系上仍需更進(jìn)一步開展研究和總結(jié)。

2 影響生物炭防控鐮刀菌效果的因素

生物炭以其良好的解剖結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)，廣泛的材料來源和廣闊的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展前景，成為當(dāng)今農(nóng)業(yè)、能源與環(huán)境等領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)[49]。在應(yīng)用于防控鐮刀菌病害上，生物炭也越來越得到重視，總體表現(xiàn)為生物炭具有改良土壤理化性狀、增加特定微生物菌群、改變微生物群落結(jié)構(gòu)、提高微生物生物量和增強(qiáng)植株抗鐮刀菌病害的能力等(表1)。這些效果呈現(xiàn)的原因可能是多方面的，從表1也可看出，目前使用的生物炭類型多樣，應(yīng)用對(duì)象廣泛，使用劑量和方法上也多有差異，同時(shí)觀測(cè)的指標(biāo)側(cè)重點(diǎn)也不盡相同，因此對(duì)生物炭的作用效果進(jìn)行綜合分析較為困難。但是，就生物炭本身而言，其原材料加工生產(chǎn)中的熱解溫度等條件和使用上的施用劑量將直接影響生物炭產(chǎn)品特性和生產(chǎn)使用效果。

表1 不同類型生物炭對(duì)鐮刀菌病害的作用

2.1 生物炭的原材料及熱解溫度

生物炭具有的不同理化性質(zhì)與其原材料及熱解條件(如氧氣的可用性和熱解溫度等)關(guān)系密切，其中熱解溫度常常是影響生物炭比表面積和孔隙結(jié)構(gòu)的重要因素之一[53-55]。一般情況， 隨著溫度的升高，生物炭比表面積不斷增大，但溫度過高，會(huì)破壞生物炭結(jié)構(gòu)，比表面積反而變小。另外，原材料本身的差異對(duì)生物炭制備也有很大影響，如通常以木質(zhì)素為原料制備的生物炭產(chǎn)量要比纖維素和半纖維素為原料制備的生物炭的產(chǎn)量要高[56]。

Jaiswal等[50]以鐮刀菌導(dǎo)致的番茄土傳枯萎病為研究對(duì)象，對(duì)比了桉樹木材和溫室辣椒秸稈在2種不同的溫度(350 ℃和600 ℃)下熱解制成的生物炭對(duì)番茄枯萎病的防控效果。結(jié)果顯示，2種不同的溫度(350 ℃和600 ℃)下熱解制成的生物炭對(duì)鐮刀菌引起的番茄土傳枯萎病都有明顯的效果，其中溫室辣椒秸稈在低溫?zé)峤庀滦Ч?，而木材在高溫?zé)峤庀滦Ч眩M(jìn)一步對(duì)比發(fā)現(xiàn)在一定的生物炭施用量下，350 ℃熱解制成的溫室辣椒秸稈制備的生物炭比600 ℃熱解制成的桉樹木材制備的生物炭抑制番茄枯萎病的效果更明顯，顯著降低了番茄發(fā)病率。劉春來等[51]通過定量的向接種了尖孢鐮刀病原菌土壤中添加稻殼炭(500 ℃熱解4 h和20 min)、竹炭(500 ℃熱解4 h)和麥稈炭(200 ℃熱解10 min)，結(jié)果表明種植的大豆株高、根長(zhǎng)和植株生物產(chǎn)量均高于未添加生物炭對(duì)照處理，其中竹炭在促進(jìn)大豆生長(zhǎng)上更加明顯，且對(duì)鐮刀菌的抑制效果也最有效。不同原材料及熱解條件對(duì)生物炭防控鐮刀菌病害有著不同的影響，但也有例外的情況，如Elad等[57]研究了用3種不同原材料(溫室辣椒秸稈、橄欖果渣、桉樹木材)在2種不同溫度(350 ℃和450 ℃)下制備的生物炭來誘導(dǎo)植物系統(tǒng)抗性，盡管各生物炭理化性質(zhì)差異明顯，但結(jié)果表現(xiàn)為它們?cè)谡T導(dǎo)番茄對(duì)灰霉病的抗性上所起的作用程度沒有顯著差異，因此仍在開展相關(guān)研究。

大量的研究表明制備生物炭的原材料以及熱解溫度均對(duì)生物炭的理化性質(zhì)有顯著的影響，進(jìn)而表現(xiàn)為不同生物炭在促進(jìn)作物生長(zhǎng)和防控病害上存在差異[58]。對(duì)此，針對(duì)不同的作物病害和應(yīng)用不同的生物炭類型需要開展大量的研究工作以獲得最優(yōu)效果，可為規(guī)?；锾可a(chǎn)和應(yīng)用提供生產(chǎn)條件標(biāo)準(zhǔn)。

2.2 生物炭的施用劑量

生物炭的施用劑量也是影響鐮刀菌防控效果的重要因素之一，如徐廣平等[19]研究認(rèn)為，隨著生物炭施用劑量(0%、0.5%、1%和3%，百分含量為生物炭與土的重量之比，以下同此)的增加，香蕉枯萎病的發(fā)病率逐漸降低，并且對(duì)香蕉的生長(zhǎng)發(fā)育起到了免疫誘抗的作用。通常情況下，生物炭的添加有助于提高土壤水分含量，這也會(huì)間接的對(duì)降低鐮刀菌毒害上發(fā)揮作用，但隨著生物炭的施用量增大也可能會(huì)出現(xiàn)相反的情況[59]。Jaiswal等[50]研究了桉樹木材和溫室辣椒秸稈為原料制作的生物炭在不同施用量(0%、0.5%、1%和3%)下對(duì)番茄枯萎病的防控效果，結(jié)果表明與0%對(duì)照相比，桉樹木材和溫室辣椒秸稈制備的生物炭在施用量1%和3%時(shí)效果明顯，且兩者均顯著降低了鐮刀菌的毒害性，促進(jìn)了植株的生長(zhǎng)。但是，Meller[37]以溫室辣椒秸稈制備的生物炭研究發(fā)現(xiàn)，只有在3%的生物炭濃度下才會(huì)對(duì)草莓葉部的病害有良好的防控效果。Liu等[60]在不同施用量(0%、0.5%、1%、2%、3%)使用稻殼炭和竹炭下，呈現(xiàn)為不同的施用量和不同原材料生物炭對(duì)禾谷鐮刀菌引起的玉米莖腐病防治效果上均存在差異，以添加量為2%的稻殼炭和1%的竹炭時(shí)對(duì)玉米莖腐病防治最有效。武春成等[52]也研究發(fā)現(xiàn)，在連作土壤中加入不同施用量(1%、3%、5%、7%、9%)的玉米秸稈炭，對(duì)黃瓜的生長(zhǎng)和產(chǎn)量都有明顯的提高，但僅在5%時(shí)可以顯著降低土壤真菌和尖孢鐮刀菌數(shù)量。

較多的研究結(jié)果表明，隨著土壤中添加生物炭的增加，植株的抗病性及其生長(zhǎng)高度和生物量均會(huì)有所增加[30]，這可能與試驗(yàn)所采用的生物炭劑量范圍有關(guān)，而且情況并不總是如此。例如，有研究表明施用生物炭的劑量與土傳病害的防控?zé)o關(guān)甚至增加了土傳病害的嚴(yán)重程度[18]；也有研究得到生物炭施用劑量對(duì)病害的嚴(yán)重程度呈U型曲線，在用松樹木材制備的生物炭防控由疫霉引起的橡樹、槭樹幼苗潰瘍病試驗(yàn)中，相對(duì)低劑量時(shí)明顯抑制病害發(fā)生，而相對(duì)更高劑量時(shí)對(duì)病害無影響或加重病害[58,61]。因此，針對(duì)生物炭在防控鐮刀菌等病害上，不同的施用劑量條件還需要與生物炭原材料類型和具體使用方法、使用對(duì)象和具體土壤或植物障礙因素等結(jié)合起來考慮，難以一概而論，在實(shí)驗(yàn)研究和生產(chǎn)應(yīng)用上也需要更多的精細(xì)管理和科學(xué)觀測(cè)，以獲得更為詳實(shí)的數(shù)據(jù)進(jìn)行判斷。

3 小結(jié)與展望

生物炭疏松多孔、具有很好的吸附性而在生活中有著廣泛的應(yīng)用，其自身表面帶有豐富的功能性基團(tuán)和含有植物所需的微量元素及其顯堿性等特征，又成為了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和與環(huán)境改善等領(lǐng)域的重要應(yīng)用材料。在生物炭應(yīng)用于農(nóng)業(yè)土壤改良過程中，研究者發(fā)現(xiàn)其對(duì)防控病原菌引起的植物黃、枯萎病有良好的效果。筆者綜述了生物炭防治作物鐮刀菌引起枯萎病的作用機(jī)制及其影響因素，作用機(jī)制主要集中在調(diào)節(jié)植物根際土壤微生態(tài)、吸附鐮刀菌及有害代謝產(chǎn)物鐮刀毒素或誘導(dǎo)作物對(duì)鐮刀菌枯萎病產(chǎn)生抗性，也可以通過改良土壤理化性質(zhì)，促進(jìn)植物生長(zhǎng)而提高植物的抗病能力，但在目前的研究中，尚不能很好地明確各作用機(jī)制間是否相互獨(dú)立或存在某種協(xié)同效應(yīng)。例如，生物炭在土壤根際微生態(tài)的影響上主要圍繞微生物群落調(diào)查較多，針對(duì)特定根際微生態(tài)下生物炭和菌群的互作關(guān)系研究較少。再如生物炭具有改良土壤理化性質(zhì)的作用已得到充分肯定，但其在土壤理化性質(zhì)改良、吸附病原菌或有毒代謝產(chǎn)物和誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性等不同方面的綜合表現(xiàn)或關(guān)鍵因子的認(rèn)識(shí)還不夠透徹。此外，生物炭防控鐮刀菌病害還受到諸如作物類型、生物炭類型、施用量和土壤環(huán)境條件等因素影響，如在致病刺激下生物炭相對(duì)更可能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性?？傮w來看，系統(tǒng)解析生物炭-作物-土壤-病原菌間的互作關(guān)系，進(jìn)而明確生物炭防控鐮刀菌枯萎病內(nèi)在機(jī)制有助于更好認(rèn)識(shí)和理解生物炭的作用；而在生物炭的分子作用機(jī)制上，可充分利用新型分子生物學(xué)技術(shù)手段和多組學(xué)聯(lián)合分析方法重點(diǎn)解析生物炭免疫誘抗鐮刀菌枯萎病的代謝途徑，為生物炭在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐上的應(yīng)用提供更全面的理論基礎(chǔ)和技術(shù)支撐。

在生物炭防控鐮刀菌等病害的大面積生產(chǎn)應(yīng)用上，還應(yīng)考慮原材料來源穩(wěn)定、資源豐富和綠色可持續(xù)利用。農(nóng)業(yè)廢棄物是傳統(tǒng)的生產(chǎn)量大、分布廣和開發(fā)利用便利的資源，但由于其類型多樣、原材料一致性相對(duì)較差，而竹林作為世界公認(rèn)的可持續(xù)利用森林資源，其穩(wěn)定的竹材來源用于生產(chǎn)制備生物炭，可在農(nóng)林土傳病害防控和土壤改良上發(fā)揮重要的作用。例如，Elad等[57]研究得到竹炭在誘導(dǎo)植物系統(tǒng)抗性上與溫室辣椒秸稈相比有更好的效果，Zhu等[3]在連作障礙土壤上防控辣椒鐮刀菌病害上取得了顯著成效，李靜輝等[62]添加竹炭在廣藿香連作障礙土壤上防控根腐病取得了良好的效果。竹炭與一般秸稈等生物炭相比，在土壤酸化、劣變退化等土壤改良應(yīng)用上，其自身性狀特點(diǎn)具有較好的比較優(yōu)勢(shì)，如富麗等[63]在500 ℃熱裂解條件下對(duì)不同原料制備的生物炭性質(zhì)進(jìn)行分析，結(jié)果表明竹炭pH值為10.06，灰分含量為41.67%，電導(dǎo)率為3.41 mS·cm-1，土壤陽離子交換量為19.077 cmol·kg-1，各性狀均優(yōu)于秸稈類(玉米秸稈)和殼渣類(水稻殼、果殼、花生殼)，而竹炭含有較高的Si，有助于水稻等需硅元素較大作物的生長(zhǎng)。另外，竹炭中固定碳含量較一般秸稈炭更高，達(dá)到了82.86%，這有助于其應(yīng)用在土壤上提升土壤碳庫(kù)[64]。與木炭相比，竹炭在某些應(yīng)用上也表現(xiàn)了更優(yōu)異的效果，如在杉木連栽造成的地力衰退改良上，添加竹炭的處理下，土壤物種多樣性指數(shù)和生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均優(yōu)于木炭處理[65]?？偟膩砜矗裉康脑牧暇G色可持續(xù)利用，資源豐富，原材料性質(zhì)相對(duì)穩(wěn)定，適合規(guī)?；蜆?biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)，可成為一種良好的土壤改良，在促進(jìn)植物生長(zhǎng)和防控鐮刀菌病害方面有著很好的應(yīng)用前景。

生物炭防控鐮刀菌枯萎病的應(yīng)用具有很大潛力，但目前的研究主要在實(shí)驗(yàn)室和溫室內(nèi)開展較多，在大田中大規(guī)模應(yīng)用防控病害的試驗(yàn)示范和效果驗(yàn)證仍需更進(jìn)一步開展研究和總結(jié)。同時(shí)，在生物炭生產(chǎn)應(yīng)用上，為了更好地發(fā)揮其最大作用，也可探索多種生物炭并用產(chǎn)生的協(xié)同增效作用及結(jié)合病害的生物防控與化學(xué)防控開展技術(shù)研究，提高防控效果且能拓展病害的防控種類?？傊锾繎?yīng)用于鐮刀菌枯萎病的防控上，在不同的生物炭類型、不同的作物對(duì)象和不同的使用方式等方面需要開展針對(duì)性的研究工作，同時(shí)考慮生物炭制備的原材料穩(wěn)定性、綠色可持續(xù)利用性，從而更好為規(guī)模生產(chǎn)應(yīng)用提供理論支持和技術(shù)支撐。