彭敏銳,鄭雪麗,李 平,李秀明,夏繼剛,*

1 進(jìn)化生理與行為學(xué)實(shí)驗(yàn)室,重慶市動物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 重慶 401331 2 陜西省水產(chǎn)研究所,西安 710086

溫度是水生生態(tài)系統(tǒng)中決定魚類等外溫動物生存與分布的關(guān)鍵因子[1- 5]。氣候變化模型預(yù)測本世紀(jì)末全球?qū)⑸郎?.3—4.8℃[6]。溫度增加將造成很多魚類物種喪失其最佳的棲息地環(huán)境,生理功能受限進(jìn)而導(dǎo)致其適合度下降[7- 11]。在全球氣候變暖的背景下,迫切需要對魚類(特別是冷水性魚類)的溫度適應(yīng)性問題進(jìn)行深入系統(tǒng)的探究。

溫度顯著影響魚類的代謝率[10- 12]。代謝率體現(xiàn)了能量吸收、轉(zhuǎn)化和分配的速率,是基本生物學(xué)速率[13],與動物的運(yùn)動能力、生長性能、熱適應(yīng)特性等密切相關(guān)[13-15]。正如遺傳理論被認(rèn)為是進(jìn)化生物學(xué)研究的基礎(chǔ)一樣,生態(tài)代謝理論(Metabolic theory of ecology)被認(rèn)為是大部分生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)[13]。有關(guān)魚類應(yīng)對溫度升高的生理響應(yīng),Sandblom等[11]形象地提出了“可塑的底層與凝固的天花板(Plasticoors and concrete ceilings)”假說,即溫度升高將導(dǎo)致魚類維持能量消耗(標(biāo)準(zhǔn)代謝率Standard metabolic rate, SMR)增加,而最大代謝率(Maximum metabolic rate, MMR)卻保持不變甚至下降,其結(jié)果是導(dǎo)致有氧代謝空間(Metabolic scope,MS)變小。MS是動物各種生理功能可能占用的潛在代謝空間,MS變小被認(rèn)為主要是與高溫下心鰓系統(tǒng)供氧功能不足以滿足機(jī)體的氧需求有關(guān)(基于氧供需能力限制的熱忍耐假說Oxygen- and capacity-limited thermal tolerance, OCLTT)[12,16],這種生理功能的限制最終將對魚類的游泳性能、生長發(fā)育、繁殖等產(chǎn)生抑制效應(yīng)[9-12,15]。

由于水體環(huán)境的特殊性,游泳運(yùn)動作為魚類集群、洄游、覓食及逃避捕食者等行為實(shí)現(xiàn)的主要方式,為魚類的生存與繁衍提供了基本保證,與其適合度密切相關(guān)[15,17]。魚類為實(shí)現(xiàn)不同生理活動所采用的游泳方式不同?？焖賳?Fast-start)是魚類逃避天敵得以生存的基本方式,體現(xiàn)了魚體運(yùn)動系統(tǒng)和神經(jīng)系統(tǒng)的整體性能[15]；快速啟動持續(xù)時間通常少于1 s,但與魚類的捕食或逃逸對策密切相關(guān)[18- 19]。步法轉(zhuǎn)換速度(Gait transition speed,Ugait)指隨著水流速度增加,魚體開始出現(xiàn)“爆發(fā)-滑行”姿態(tài)變化且在水流中相對位置上下移動這一行為時的游泳速度,該速度有時也被認(rèn)為是魚類的最大有氧運(yùn)動速度,之后魚體開始大量動用白肌提供能量完成高速游泳[20- 21]。勻加速游泳速度(Constant acceleration test speed,Ucat)通常指以恒定的加速度持續(xù)增加水流速度直至魚體出現(xiàn)力竭狀態(tài)時的游泳速度,勻加速游泳是一種快速的高能耗游泳運(yùn)動,在魚類捕食—逃避敵害、尤其是穿越激流尋找適宜生境等生存活動中發(fā)揮重要作用[15,22-23]。然而,由于加速游泳主要依賴于無氧代謝供能,導(dǎo)致白肌中ATP、磷酸肌酸和糖原的大量消耗以及肌肉和肝臟中乳酸的累積[24-27],力竭運(yùn)動后的代謝恢復(fù)能力將直接影響魚類后續(xù)的加速游泳性能[25,28]。魚類的游泳性能易受溫度變化的影響[5,23,27,28],對不同溫度下重復(fù)游泳性能及其力竭后代謝特征的評估是十分必要的,有助于洞察溫度影響下魚類生理功能與生態(tài)表現(xiàn)的穩(wěn)定性與可持續(xù)性。

秦嶺細(xì)鱗鮭(Brachymystaxlenoktsinlingensis)隸屬于鮭形目、鮭科、細(xì)鱗鮭屬,是目前世界上分布最南端的兩種鮭科魚類之一,為國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)水生野生動物[5,29-31]。該物種是第四紀(jì)冰川時期自北方南移的殘留物種,為典型的陸封型冷水性山麓魚類,地域分布范圍狹窄、生境特殊、主要分布于秦嶺山系海拔900—2300 m的山澗溪流及深潭中[29- 30]。調(diào)查研究發(fā)現(xiàn),該物種對生境水溫有嚴(yán)格要求,易受全球氣候變化和人為活動的影響,近20年來,其生存海拔下限已顯著提升了200—300 m[5,31-32]。然而,盡管水溫是決定該物種生存與分布的關(guān)鍵因子,迄今為止其熱生物學(xué)相關(guān)研究十分匱乏。游泳性能對秦嶺細(xì)鱗鮭生存繁衍至關(guān)重要,為其生殖洄游(需具備較強(qiáng)的有氧運(yùn)動能力)、穿越激流等復(fù)雜生境(需要具備較強(qiáng)的加速游泳能力)以及快速追擊捕食(需具備較強(qiáng)的快速啟動能力)提供了基本保障,加之氣候變化和筑壩等人為活動導(dǎo)致生境水流變化又對其游泳性能提出了更高的要求[33]。本研究考察了溫度和重復(fù)測定對秦嶺細(xì)鱗鮭快速啟動反應(yīng)、游泳性能及力竭后代謝特征的影響,以期為該物種的保護(hù)生理學(xué)研究與實(shí)踐提供參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)魚

秦嶺細(xì)鱗鮭幼魚((22.1±0.98)g,(11.4±0.14)cm,n=27)采自陜西太白湑水河珍稀水生生物國家級自然保護(hù)區(qū)(33°744′N, 107°460′E),將實(shí)驗(yàn)魚于自凈化循環(huán)控溫系統(tǒng)(500 L)馴養(yǎng)21 d以使之適應(yīng)實(shí)驗(yàn)室環(huán)境。馴養(yǎng)條件如下：實(shí)驗(yàn)用水為充分曝氣脫氯并經(jīng)過活性炭過濾的自來水,水溫(13.5±0.5)℃(與采樣點(diǎn)的溫度接近),水體溶氧≥90%飽和溶氧,氨氮濃度<0.01 mg/L,水體底部放置若干大石塊以模擬自然生境；每日8:00飽足投喂黃粉蟲幼蟲(Tenebriomolitor)一次,投喂20 min后,吸去殘餌并更換1/5水體以保持水質(zhì)清潔。

1.2 實(shí)驗(yàn)方案

本研究共設(shè)置6℃、12℃和18℃ 3個生態(tài)相關(guān)的溫度梯度(其中,18℃代表了實(shí)驗(yàn)魚棲息地夏季最熱月份的平均溫度,6—12℃為實(shí)驗(yàn)魚的繁殖適宜溫度,當(dāng)春季溫度高于6℃時實(shí)驗(yàn)魚向上游產(chǎn)卵洄游而當(dāng)冬季溫度低于6℃時向下游越冬洄游[5])。適應(yīng)結(jié)束后,將實(shí)驗(yàn)魚隨機(jī)平均分為3組,每組9尾(n=9),分別移養(yǎng)至3個相同的自凈化循環(huán)控溫水槽；然后,將各組水溫從(13.5±0.5)℃開始以1℃/d的速率升溫或降溫至設(shè)定的3個馴化溫度(6、12、18℃),并將實(shí)驗(yàn)魚在各自相應(yīng)的溫度下馴化21 d。溫度馴化期間,除了水溫不同外,其余水質(zhì)環(huán)境條件以及喂養(yǎng)水平等與馴養(yǎng)適應(yīng)期間保持一致。

馴化結(jié)束后,將實(shí)驗(yàn)魚禁食24 h,連續(xù)兩次測定其快速啟動表現(xiàn),兩次測試的時間間隔為15 min。之后,將實(shí)驗(yàn)魚放回原有馴養(yǎng)水體恢復(fù)適應(yīng)24 h,24 h后連續(xù)兩次測定其游泳性能及力竭前后的代謝特征,兩次測試的時間間隔為30 min。最后,分析馴化溫度(6、12、18℃)和重復(fù)測定(測定I、測定II)及其交互作用對實(shí)驗(yàn)魚快速啟動反應(yīng)、游泳性能以及力竭后代謝特征的影響。馴化和測試期間,水溫精度控制在±0.1℃。

1.3 快速啟動測定

將單尾實(shí)驗(yàn)魚轉(zhuǎn)入直徑為1 m的圓形水槽并給予15 min的適應(yīng)期以消除轉(zhuǎn)移脅迫。水槽中水深15 cm,水溫與實(shí)驗(yàn)魚馴化溫度一致。為減少外界環(huán)境干擾,水槽置于獨(dú)立的行為觀測室,觀測室四周避光,水槽正上方3 m處設(shè)有一5 W的節(jié)能燈,高速攝像機(jī)(500幀/s, BASLER A504K, Germany)置于水槽正上方2 m處。通過玩具槍在距離實(shí)驗(yàn)魚尾部約10 cm處射入直徑為0.5 cm的子彈,以刺激實(shí)驗(yàn)魚檢測其快速啟動表現(xiàn)。在子彈射出的同時開啟高速攝像機(jī)對實(shí)驗(yàn)魚進(jìn)行拍攝,拍攝歷時2 s,通過攝像機(jī)捕獲的圖像以子彈接觸水面的瞬間作為刺激起始時刻。采用圖像處理軟件(nEO iMAGING和ACDsee 12)對拍攝的圖像進(jìn)行處理,采用軟件TpsUtil和TpsDig(http://life.bio.sunysb.edu/morph/)將圖像數(shù)字化以測量實(shí)驗(yàn)魚質(zhì)心位移,依據(jù)魚體的狀態(tài)變化和質(zhì)心軌跡計算出反應(yīng)率(Reaction rate,R)、反應(yīng)時滯(Latency time,Tlatency)、快速逃逸(實(shí)驗(yàn)魚逃離原有位點(diǎn),質(zhì)心發(fā)生顯著偏移)比例等參數(shù)[15,19]。其中,R是對環(huán)境刺激有響應(yīng)的個體數(shù)占實(shí)驗(yàn)魚總數(shù)的百分比,測定時將對刺激有反應(yīng)的個體記為1、無反應(yīng)的個體記為0；Tlatency是指從環(huán)境刺激發(fā)生到魚體作出可被察覺的行為反應(yīng)所經(jīng)歷的時間[15]。

1.4 游泳性能及力竭前后代謝特征測定

1.4.1日常代謝率(Routine metabolic rate, RMR)

式中,DOk和DOk+1分別為測定時間點(diǎn)k及k+1時刻呼吸室內(nèi)的溶氧水平(mg/L)；V(L)為呼吸室體積與實(shí)驗(yàn)魚體積的差值；t(h)為時間點(diǎn)k與k+1的時間間隔；m(kg)為實(shí)驗(yàn)魚的體重。為了消除體重差異對代謝率測定的影響,將實(shí)驗(yàn)魚體重標(biāo)準(zhǔn)化為1 kg,0.75為體重校正指數(shù)[5,31,34]。

1.4.2Ugait和Ucat

RMR測定完成后,將游泳管中的水流速度以0.167 cm/s2的加速度持續(xù)增加(游泳管連接計算機(jī),管內(nèi)的水流速度由編寫的程序控制),直至實(shí)驗(yàn)魚到達(dá)運(yùn)動力竭狀態(tài)。將實(shí)驗(yàn)魚首次出現(xiàn)“爆發(fā)-滑行”姿態(tài)變化且在水流中相對位置上下移動這一行為時的游泳速度記為Ugait,將實(shí)驗(yàn)魚力竭時的水流速度記為Ucat。力竭狀態(tài)的評判標(biāo)準(zhǔn)為實(shí)驗(yàn)魚無力前進(jìn)游泳并停留在游泳管末端篩板20 s以上[23,28,35]。為避免造成低氧脅迫,每次加速測定前短暫打開游泳管后蓋以實(shí)現(xiàn)內(nèi)外水體交換(時長為20 s),然后再密閉游泳管。

1.4.3力竭后代謝特征

Ugait和Ucat測定結(jié)束后(實(shí)驗(yàn)魚力竭后),將游泳管內(nèi)的水流降至12 cm/s(與適應(yīng)期相同),立即使用溶氧儀對游泳管內(nèi)水體的溶氧水平進(jìn)行測定,每1 min測定1次,連續(xù)測定30 min,得出實(shí)驗(yàn)魚代謝率隨力竭后恢復(fù)時間延長的變化特征。將實(shí)驗(yàn)魚代謝恢復(fù)過程中的最大代謝率記為MMR,將MMR與RMR的差值記為MS[28]。實(shí)驗(yàn)魚代謝恢復(fù)過程中游泳管內(nèi)水體溶氧不低于飽和溶氧的80%[5]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。首先對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性(Shapiro-Wilks檢驗(yàn))和方差齊性檢驗(yàn)。若數(shù)據(jù)滿足正態(tài)性和方差齊性,采用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)和Tukey′s HSD多重比較檢驗(yàn)差異顯著性；若數(shù)據(jù)不滿足正態(tài)性和方差齊性,采用Scheirer-Ray-Hare分析[19]檢驗(yàn)差異顯著性。數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示,顯著性水平設(shè)為P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度和重復(fù)測定對實(shí)驗(yàn)魚快速啟動反應(yīng)的影響

溫度和重復(fù)測定對實(shí)驗(yàn)魚的反應(yīng)率R均無顯著影響(P>0.05,表1,圖1)。溫度對實(shí)驗(yàn)魚的反應(yīng)時滯Tlatency影響顯著(P<0.05,表1,圖1),Tlatency隨溫度升高而變短。此外,溫度和重復(fù)測定對實(shí)驗(yàn)魚快速逃逸比例無影響,前后兩次測試每個溫度處理組均只有1尾魚展現(xiàn)出快速逃逸行為。

表1 溫度和重復(fù)測定對秦嶺細(xì)鱗鮭快速啟動反應(yīng)、游泳性能及力竭后代謝特征的影響

圖1 溫度和重復(fù)測定對實(shí)驗(yàn)魚快速啟動反應(yīng)的影響Fig.1 Effects of temperature and repeat measurement on fast-start of Brachymystax lenok tsinlingensisa—c上標(biāo)字母不同表示首次測定不同溫度組間差異顯著(P<0.05)；x, y無共同上標(biāo)字母表示重復(fù)測定不同溫度組間差異顯著(P<0.05)

2.2 溫度和重復(fù)測定對實(shí)驗(yàn)魚游泳性能的影響

溫度對實(shí)驗(yàn)魚的Ugait和Ucat影響顯著(P<0.05,表1,圖2),重復(fù)測定對實(shí)驗(yàn)魚的Ugait和Ucat無顯著影響(P>0.05,表1,圖2)。

圖2 溫度和重復(fù)測定對實(shí)驗(yàn)魚游泳性能的影響Fig.2 Effects of temperature and repeat measurement on swimming performance of Brachymystax lenok tsinlingensisUgait: 步法轉(zhuǎn)換速度 Gait transition speed; Ucat: 勻加速游泳速度 Constant acceleration test speed; a-b上標(biāo)字母不同表示首次測定不同溫度組間差異顯著(P<0.05)；x, y無共同上標(biāo)字母表示重復(fù)測定不同溫度組間差異顯著(P<0.05)

2.3 溫度實(shí)驗(yàn)魚運(yùn)動前日常代謝率RMR的影響

溫度對實(shí)驗(yàn)魚的RMR影響顯著(P<0.05,表1),RMR隨馴化溫度的升高而升高,6℃、12℃、18℃馴化下的RMR分別為(118.6±10.1)、(151.4±9.11)、(182.0±7.86)mg O2kg-1h-1。

2.4 溫度和重復(fù)測定對實(shí)驗(yàn)魚力竭后代謝特征的影響

不同溫度下的實(shí)驗(yàn)魚力竭后的代謝恢復(fù)特征見圖3。無論是初次運(yùn)動后的代謝恢復(fù)期I還是再次運(yùn)動后的恢復(fù)期II,實(shí)驗(yàn)魚代謝率都急劇上升達(dá)到峰值,隨后快速下降并逐步恢復(fù)到運(yùn)動前水平。溫度對實(shí)驗(yàn)魚的MMR影響顯著(P<0.05,表1,圖4)、對實(shí)驗(yàn)魚的MS無顯著影響(P>0.05,表1,圖4),重復(fù)測定對實(shí)驗(yàn)魚的MMR和MS均無顯著影響(P>0.05,表1,圖4)。

圖3 不同溫度下實(shí)驗(yàn)魚力竭后的代謝恢復(fù)特征Fig.3 Metabolic recovery after exhaustive swimming in Brachymystax lenok tsinlingensis at different acclimation temperature

圖4 溫度和重復(fù)測定對實(shí)驗(yàn)魚力竭后代謝特征的影響Fig.4 Effects of temperature and repeat measurement on metabolic characteristics after exhaustive swimming in Brachymystax lenok tsinlingensisMMR: 最大代謝率 Maximum metabolic rate; MS: 代謝范圍 Metabolic scope； a-b上標(biāo)字母不同表示首次測定不同溫度組間差異顯著(P<0.05)

2.5 溫度系數(shù)Q10

特定溫度范圍內(nèi)實(shí)驗(yàn)魚不同生理參數(shù)的溫度系數(shù)Q10見表2。無論是首次測定還是重復(fù)測定,相較于6—12℃范圍內(nèi)生理參數(shù)的Q10值,12—18℃范圍內(nèi)所有生理參數(shù)的Q10值均較小。6—12℃范圍內(nèi),首次測定Ugait的Q10值小于重復(fù)測定、而MMR和MS的Q10值大于重復(fù)測定；12—18℃范圍內(nèi),首次測定各種生理參數(shù)的Q10值與重復(fù)測定相近。

表2 秦嶺細(xì)鱗鮭不同生理參數(shù)的熱敏感性

3 討論

3.1 溫度和重復(fù)測定對實(shí)驗(yàn)魚快速啟動的影響

魚類快速啟動游泳的溫度效應(yīng)與物種的熱敏感性、熱經(jīng)歷、生理狀態(tài)以及生態(tài)對策等均有關(guān)聯(lián)[15,19,36-37]。由于溫度影響機(jī)體能量供給和肌肉收縮時間[38],在一定范圍內(nèi),魚類的快速啟動游泳能力往往隨著溫度的升高而提升。例如,Yan等[37]發(fā)現(xiàn),采用電刺激下草魚(Ctenopharyngodonidellus)、鯽魚(Carassiuscarassius)、中華倒刺鲃(Spinibarbussinensis)、鳊魚(Parabramispekinensis)、鯉魚(Cyprinuscarpio)、白甲魚(Onychostomasima)等幾種鯉科魚類的快速逃逸能力(逃逸最大速度、逃逸距離)在25℃下與15℃下相比均顯著提升。誠然,逃逸反應(yīng)是多數(shù)魚類遭遇環(huán)境風(fēng)險刺激時的主要生存對策,但是作為另一種適應(yīng)性選擇,也有一些魚類會表現(xiàn)出隱匿行為或者驚恐狀的靜息僵直(Freezing behavior)或退縮行為(Withdrawal behavior)[39-40],例如歐洲鰨(Soleasolea)、比目魚(Hippoglossus)等一些隱蔽性強(qiáng)的魚類和具有保護(hù)性盔甲的魚類,在遭遇環(huán)境刺激時往往采取靜息不動的行為策略以降低被捕食的風(fēng)險[39]。由于魚類對各種環(huán)境刺激方式的敏感性不同,快速啟動的測定方法目前尚未統(tǒng)一。以往研究中,采用電刺激的方法由于重現(xiàn)性較好、易于控制和標(biāo)準(zhǔn)化,并且能夠更準(zhǔn)確地檢測魚體逃逸反應(yīng)動力學(xué)參數(shù),在相關(guān)研究中被廣泛采用[15,19,36-37],然而其缺點(diǎn)是難以模擬魚類在自然界遭遇的真實(shí)環(huán)境,生態(tài)關(guān)聯(lián)度不強(qiáng),并且容易陷入實(shí)驗(yàn)動物倫理的爭議中,近年來已不被該研究領(lǐng)域的多數(shù)科學(xué)家所接受。本研究采用的刺激方式更為接近自然界真實(shí)狀況,因此檢測結(jié)果也更能反映動物真實(shí)的快速啟動表現(xiàn)。但遺憾的是,該刺激方式僅檢測出了實(shí)驗(yàn)魚的快速啟動反應(yīng)(認(rèn)知響應(yīng)能力)、并不能有效誘導(dǎo)實(shí)驗(yàn)魚的快速逃逸行為(爆發(fā)逃逸能力)。作者也曾嘗試采用食物誘導(dǎo)、化學(xué)捕食信號等其他方式刺激,效果均不理想。未來研究中,在其野生生境下實(shí)測其快速啟動表現(xiàn)可能是必要的。有幸的是,本研究也發(fā)現(xiàn)了一些有趣的實(shí)驗(yàn)結(jié)果,隨溫度升高,秦嶺細(xì)鱗鮭的Tlatency顯著減少,但溫度和重復(fù)測定對反應(yīng)率R和快速逃逸比例均無顯著影響,前后兩次測試每個溫度處理組均只有1尾魚(占比11.1%)展現(xiàn)出快速逃逸行為。由于秦嶺細(xì)鱗鮭棲息生境主要為一些亂石底質(zhì)的山澗溪流、易于隱匿,且其體色與周圍環(huán)境相近、不易被發(fā)現(xiàn)。我們推測,靜息不動可能是該物種適應(yīng)于山澗溪流生境、應(yīng)對低強(qiáng)度機(jī)械刺激一種有效的生態(tài)策略,為未來的野外生態(tài)學(xué)研究提供了有益啟示。

3.2 溫度和重復(fù)測定對實(shí)驗(yàn)魚游泳性能的影響

魚類游泳性能與溫度的關(guān)系通常呈“鐘型”曲線[41-42],在適宜溫度范圍內(nèi),游泳性能隨溫度升高而上升。本研究中,溫度對秦嶺細(xì)鱗鮭Ugait和Ucat影響顯著,6℃馴化組的Ugait和Ucat低于12℃和18℃馴化組,但18℃和12℃馴化組間并無差異。研究結(jié)果與Xia等[5]對秦嶺細(xì)鱗鮭臨界游泳速度(Critical swimming speed,Ucrit)的研究結(jié)果相一致。此外,由于24℃條件已經(jīng)對秦嶺細(xì)鱗鮭造成了嚴(yán)重?zé)崦{迫、導(dǎo)致高死亡率,因此,依據(jù)“鐘型”曲線模型,推測秦嶺細(xì)鱗鮭游泳性能的最適溫度介于12℃和18℃之間[5]。相較于12—18℃,6—12℃范圍內(nèi)秦嶺細(xì)鱗鮭Ugait和Ucat的溫度系數(shù)Q10較高,其熱敏感程度與變化趨勢與Ucrit相似[5]。綜合秦嶺細(xì)鱗鮭Ugait、Ucat和與Ucrit對溫度的響應(yīng)規(guī)律來看,該物種游泳性能對溫度變化的敏感性較高。秦嶺細(xì)鱗鮭Ugait和Ucrit的值接近[5],二者均顯著小于Ucat(6、12、18℃下Ugait分別為Ucat的62.1%、60.2%、53.2%,Ucrit分別為Ucat的61.2%、65.0%、60.2%),表明與有氧運(yùn)動能力相比其無氧運(yùn)動能力相對較強(qiáng),這可能與該物種棲息的亂石底質(zhì)生境及其水流環(huán)境特點(diǎn)有關(guān)。然而,值得注意的是,總體上該物種的運(yùn)動性能較弱,無論是有氧運(yùn)動能力還是無氧運(yùn)動能力均弱于常見淡水魚類,例如鯉科魚類Ucrit一般可達(dá)到體長的6—8倍,Ucat通?？蛇_(dá)到體長的8—10倍[15],而不同溫度下秦嶺細(xì)鱗鮭Ugait和Ucrit均在5倍體長以下,Ucat均在7倍體長以下。提示氣候變化和筑壩等人為活動導(dǎo)致生境水溫和水流變化可能容易對其生存與分布造成限制[33]。

由于生存活動的需要,魚類通常需要多次重復(fù)游泳運(yùn)動[28,43-44]。Jain和Farrell[43]探究了季節(jié)溫度變化對虹鱒(Oncorhynchusmykiss)重復(fù)游泳能力的影響,發(fā)現(xiàn)低溫(8.4℃)馴化下兩次測定的Ucrit值接近、而較高溫(14.9℃)馴化下測定II的Ucrit值顯著低于測定I,認(rèn)為高溫下重復(fù)游泳能力的降低主要和機(jī)體乳酸積累等代謝功能損傷有關(guān)。MacNutt等[44]發(fā)現(xiàn),無論是急性(48 h)和亞慢性(21 d)馴化,馴化溫度對克拉氏鮭(Oncorhynchusclarkiclarki)重復(fù)游泳Ucrit值的恢復(fù)率均無顯著影響。Pang等[28]發(fā)現(xiàn),較低溫度(10、15、20℃)馴化下,中華倒刺鲃測定II和測定I的Ucat值無顯著差異、而高溫(25、30℃)馴化下測定II的Ucat值顯著低于測定I。本研究中,不同溫度下測定I與測定II秦嶺細(xì)鱗鮭的Ugait和Ucat無顯著差異,提示該物種游泳性能具備較佳的恢復(fù)力和可重復(fù)性,研究結(jié)果與MacNutt等相近[44]。

3.3 溫度和重復(fù)測定對實(shí)驗(yàn)魚力竭前后代謝特征的影響

溫度通過影響外溫動物的生化反應(yīng)與合成速率顯著影響其代謝水平[45]。魚類RMR通常隨溫度升高而升高[41],但MMR與溫度的關(guān)系尚無一致觀點(diǎn)。有研究者認(rèn)為,MMR與溫度的關(guān)系呈“鐘型”曲線[28,41],也有研究者認(rèn)為MMR與溫度的關(guān)系是線性的、隨溫度升高而上升[42]。例如,急性溫度增加可以導(dǎo)致尖吻鱸(Latescalcarifer)MMR持續(xù)升高直至38℃(已接近其臨界溫度上限)[46]。本研究中,溫度對秦嶺細(xì)鱗鮭的MMR影響顯著,測定I中6℃馴化組的MMR顯著低于12℃和18℃馴化組。低溫下MMR降低主要是由于心鰓循環(huán)系統(tǒng)功能下調(diào)致機(jī)體攝氧能力降低所致[47]。然而,測定II中不同溫度組間MMR的差異性消失,并且6—12℃范圍MMR的Q10值也從測定I中1.64下降到1.27,提示低溫下前期運(yùn)動鍛煉對動物MMR的提升可能具有積極作用。運(yùn)動力竭后的代謝恢復(fù)包括能量代謝底物的恢復(fù)、代謝產(chǎn)物的清除以及內(nèi)環(huán)境(體液酸堿度、滲透壓等)的重新平衡,代謝恢復(fù)能力將決定后續(xù)加速游泳能力的發(fā)揮[48]。值得關(guān)注的是,無論初次運(yùn)動后的恢復(fù)期I還是再次運(yùn)動后的恢復(fù)期II,秦嶺細(xì)鱗鮭代謝率都急劇上升達(dá)到峰值,隨后快速下降并逐步恢復(fù)到運(yùn)動前水平,并且重復(fù)測定對其力竭后的代謝參數(shù)(MMR和MS)均無顯著影響,暗示該物種具備較佳的代謝恢復(fù)能力。

綜上,秦嶺細(xì)鱗鮭對低強(qiáng)度機(jī)械刺激主要采用靜息而非逃逸的生態(tài)策略,高溫下的快速啟動反應(yīng)更為迅速。秦嶺細(xì)鱗鮭游泳性能對溫度變化的敏感性較高,最適溫度估計介于12—18℃。盡管不同溫度處理下,該物種的代謝恢復(fù)與重復(fù)運(yùn)動能力較佳,但總體上該物種的游泳性能較弱,提示生境水溫和水流變化可能對其生存與分布造成限制。