黃吉芹，張建祿，方程，靳鐵治，王開鋒

（陜西省動(dòng)物研究所，陜西省秦嶺珍稀瀕危動(dòng)物保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 西安 710032）

細(xì)鱗鮭屬（Brachymystax）魚類隸屬于鮭形目（Salmoniformes）、鮭科（Salmonidae），主要分布在俄羅斯西伯利亞東部、蒙古北部、中國(guó)北方及朝鮮、韓國(guó)等地[1]。秦嶺細(xì)鱗鮭（Brachymystax lenok tsinlingensis）是我國(guó)特有的陸封型冷水性細(xì)鱗鮭屬魚類，是國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)動(dòng)物，主要分布在秦嶺北麓的渭河流域較大支流，如秦嶺黑河、千河等，也是全球各地細(xì)鱗鮭屬魚類地理分布的最南端[2]。環(huán)境變化和酷漁濫捕等因素使秦嶺細(xì)鱗鮭野生種群數(shù)量銳減[3]。近年來，細(xì)鱗鮭屬魚類作為一種重要的資源物種和養(yǎng)殖潛力巨大的冷水性經(jīng)濟(jì)魚類，引起了國(guó)內(nèi)外的廣泛關(guān)注[4]。自2011 年報(bào)道了秦嶺細(xì)鱗鮭的研究進(jìn)展[5]，至今已有9 年，這期間又有大量關(guān)于秦嶺細(xì)鱗鮭新的研究報(bào)道。本文重點(diǎn)綜述了近10 年有關(guān)秦嶺細(xì)鱗鮭的最新研究資料，以期為相關(guān)領(lǐng)域研究提供參考。本文還分析了近年來關(guān)于秦嶺細(xì)鱗鮭個(gè)體小型化報(bào)道的依據(jù)，并提出了不同觀點(diǎn)。

1 最新研究進(jìn)展

1.1 生長(zhǎng)和發(fā)育

生長(zhǎng)和發(fā)育是魚類學(xué)最重要的研究方向之一。靳建波等[6]用茜素絡(luò)合物熒光標(biāo)記秦嶺細(xì)鱗鮭胚胎和仔魚，觀察耳石微結(jié)構(gòu)的發(fā)育特征。該標(biāo)記方法可區(qū)別被標(biāo)記的人工繁育魚苗與未標(biāo)記的野生魚苗，有利于跟蹤檢測(cè)秦嶺細(xì)鱗鮭人工增殖放流的效果及早期生活史。研究發(fā)現(xiàn)，秦嶺細(xì)鱗鮭人工繁殖最適宜水溫在6～10℃，孵化水體溶解氧含量（DO）在6.0～8.55 mg/L 之間[7]。高祥云等[8]研究了甘肅省張家川縣秦嶺細(xì)鱗鮭卵巢發(fā)育，探討該魚體質(zhì)量與體長(zhǎng)的關(guān)系，比較驗(yàn)證了秦嶺細(xì)鱗鮭不同測(cè)定年齡方法[9]。薛超等[10]研究了陜西隴縣秦嶺細(xì)鱗鮭國(guó)家級(jí)保護(hù)區(qū)內(nèi)千河流域秦嶺細(xì)鱗鮭的年齡與生長(zhǎng)，認(rèn)為秦嶺細(xì)鱗鮭屬生長(zhǎng)緩慢型魚類，該保護(hù)區(qū)秦嶺細(xì)鱗鮭呈現(xiàn)個(gè)體小型化的趨勢(shì)。

1.2 人工增養(yǎng)殖

作為一種重要的資源物種，秦嶺細(xì)鱗鮭的養(yǎng)殖潛力巨大，近年來引起廣泛關(guān)注[11-13]，探討了秦嶺細(xì)鱗鮭的人工馴養(yǎng)、繁殖和苗種培育技術(shù)，并獲得部分成功經(jīng)驗(yàn)[14-21]。王忠乾等[20]首次成功人工繁殖了秦嶺細(xì)鱗鮭；王劍周等[14]在甘肅張家川縣秦嶺細(xì)鱗鮭馴養(yǎng)繁殖場(chǎng)成功孵化培育出5 500 尾苗種。薛成杰[21]利用林區(qū)自然河道發(fā)展細(xì)鱗鮭養(yǎng)殖。孫慶亮[22]研究了養(yǎng)殖密度對(duì)秦嶺細(xì)鱗鮭稚魚生長(zhǎng)的影響，認(rèn)為7 500～1 000 尾/m2較為適宜，還用無(wú)線電生物遙測(cè)技術(shù)定點(diǎn)觀察了秦嶺細(xì)鱗鮭的繁殖行為特征[23]。2009—2014 年，在陜西隴縣成功實(shí)現(xiàn)了秦嶺細(xì)鱗鮭的人工繁殖，在隴縣千河上游固關(guān)河段進(jìn)行了人工放流。孫慶亮[23]研究了不同開口餌料的馴化效果，發(fā)現(xiàn)水蚯蚓是合適的開口餌料，轉(zhuǎn)食后可以適應(yīng)人工飼料。

邵儉等[24]研究了不同餌料對(duì)秦嶺細(xì)鱗鮭苗種生長(zhǎng)及存活的影響，總結(jié)出一套秦嶺細(xì)鱗鮭魚苗培育的投喂方案。楊小剛等[25]在較高溫度下培育秦嶺細(xì)鱗鮭仔稚魚，發(fā)現(xiàn)采用活餌與人工配合餌料交替投喂有利于仔魚開口，后期換用人工配合飼料有利于疾病控制和馴化。2015 年，陜西省水產(chǎn)研究所利用動(dòng)物性活餌料培養(yǎng)秦嶺細(xì)鱗鮭仔幼魚，提高了秦嶺細(xì)鱗鮭仔幼苗的成活率、抗病力及生長(zhǎng)速度[26]。據(jù)楊希等[27]報(bào)道，秦嶺細(xì)鱗鮭人工繁育和標(biāo)記中MS-222 最佳麻醉濃度為45 mg/L，而放流前麻醉運(yùn)輸?shù)淖钸m濃度為10 mg/L。

1.3 資源調(diào)查

馬克勤等[28]闡述了甘肅省張家川縣秦嶺細(xì)鱗鮭漁業(yè)資源現(xiàn)狀，分析了制約養(yǎng)殖發(fā)展的關(guān)鍵問題，提出保護(hù)細(xì)鱗鮭資源、促進(jìn)資源恢復(fù)的對(duì)策和措施。麻友麗等[29]調(diào)查了秦嶺細(xì)鱗鮭在秦嶺地區(qū)的分布及其生存狀況，提出了保護(hù)對(duì)策。李勤慎等[30]、王劍周等[31]分別調(diào)查了渭河流域天水段秦嶺細(xì)鱗鮭資源，指出該地區(qū)的秦嶺細(xì)鱗鮭種群發(fā)生了3 個(gè)明顯變化，即分布最低海拔升高200 m，分布范圍縮小且個(gè)體小型化，種群數(shù)量減少。張建祿等[3,32]先后調(diào)查了秦嶺北坡周至縣的黑河流域和西安市鄠邑區(qū)甘峪河流域的魚類資源，重點(diǎn)分析了秦嶺細(xì)鱗鮭漁獲物，發(fā)現(xiàn)兩個(gè)流域內(nèi)秦嶺細(xì)鱗鮭均存在個(gè)體小型化，甚至超小型化現(xiàn)象。左愈臻等[33]調(diào)查了渭河上游甘肅清水縣秦嶺細(xì)鱗鮭種質(zhì)資源，提及秦嶺細(xì)鱗鮭生境已經(jīng)喪失較為嚴(yán)重，且清水縣秦嶺細(xì)鱗鮭的幼苗非常少，出現(xiàn)種群衰退性特征。Lim 等[34]調(diào)查了韓國(guó)Bonghwa-gun 保護(hù)區(qū)魚類資源，發(fā)現(xiàn)秦嶺細(xì)鱗鮭最大個(gè)體體長(zhǎng)不超過400 mm。

1.4 保護(hù)生物學(xué)研究

2014 年，陜西省水產(chǎn)研究所首次放流攜帶芯片的秦嶺細(xì)鱗鮭，以跟蹤檢測(cè)放流苗種的生長(zhǎng)和繁育，為開展秦嶺細(xì)鱗鮭的大規(guī)模人工增殖放流提供科學(xué)依據(jù)[35]。為了探究全球變暖對(duì)秦嶺細(xì)鱗鮭的影響，Xia 等[2]研究了秦嶺細(xì)鱗鮭對(duì)熱刺激的生理反應(yīng)。發(fā)現(xiàn)秦嶺細(xì)鱗鮭比其他鮭科魚類具有更高的熱耐受性，這可能與該魚分布是鮭科魚類地理分布最南端有關(guān)。吳金明等[36]研究表明：秦嶺細(xì)鱗鮭分布的最適坡度范圍為5%～10%，海拔分布范圍為1 500～2 000 m，粗糙度范圍0.3～0.4；跌水區(qū)密度范圍12～18 個(gè)/100 m，遮蔽度在0.5 以上。趙凱輝等[37]發(fā)現(xiàn)：秦嶺細(xì)鱗鮭的引入導(dǎo)致秦嶺南坡歐亞水獺（Lutra lutra）營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)的改變，即秦嶺細(xì)鱗鮭也成為歐亞水獺的主要食物來源。韓國(guó)學(xué)者Yoon 等[38]運(yùn)用無(wú)線電遙測(cè)技術(shù)監(jiān)測(cè)了韓國(guó)洛東江上游及其兩條支流的秦嶺細(xì)鱗鮭對(duì)生境的季節(jié)性利用和遷移模式。

1.5 分類地位研究

關(guān)于秦嶺細(xì)鱗鮭的亞種分類地位一直存在爭(zhēng)議[4,39-41]，其分類地位不明晰將影響后續(xù)資源保護(hù)和生物學(xué)研究。近年來一些學(xué)者研究了其分類特征。孫慶亮[23]通過多變量形態(tài)度量學(xué)方法比較分析了秦嶺和黑龍江兩地細(xì)鱗鮭種群的形態(tài)差異，表明兩個(gè)細(xì)鱗鮭種群外部形態(tài)存在明顯差異，可通過可量和框架數(shù)據(jù)來判別歸屬，即支持其亞種地位。杜巖巖等[40]通過遺傳結(jié)構(gòu)分析，也支持了秦嶺細(xì)鱗鮭秦嶺亞種的分類地位。蒙彥曉等[4]結(jié)合形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)手段，對(duì)比了渭河流域的秦嶺細(xì)鱗鮭、黑龍江流域的尖吻細(xì)鱗鮭（B.lenok）和鈍吻細(xì)鱗鮭（B.tumesis）的相關(guān)數(shù)據(jù)，同樣支持秦嶺細(xì)鱗鮭的亞種地位。Jang 等[42]通過線粒體DNA 和細(xì)胞核微衛(wèi)星檢測(cè)技術(shù)構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹顯示，相比朝鮮與俄羅斯境內(nèi)的細(xì)鱗鮭，韓國(guó)境內(nèi)的秦嶺細(xì)鱗鮭與中國(guó)渭河流域的秦嶺細(xì)鱗鮭親緣關(guān)系更近。因此，同處東北亞的韓國(guó)學(xué)者也認(rèn)可秦嶺細(xì)鱗鮭的亞種地位，并在研究報(bào)道中將韓國(guó)境內(nèi)的細(xì)鱗鮭歸為秦嶺細(xì)鱗鮭[34,38,42-44]。若如此，秦嶺細(xì)鱗鮭將不再是我國(guó)特有亞種。

1.6 分子遺傳學(xué)研究

1.6.1 國(guó)內(nèi)研究

Si 等[45]分析了細(xì)鱗鮭（Brachymystax lenok）和秦嶺細(xì)鱗鮭的線粒體全基因組，總核苷酸序列相似性達(dá)98.3%，成對(duì)距離分析顯示兩者親緣關(guān)系非常接近。孫慶亮[23]用線粒體D-loop 區(qū)序列和Cyt b 基因序列分析秦嶺南、北坡的秦嶺細(xì)鱗鮭種群遺傳變異和親緣地理關(guān)系，發(fā)現(xiàn)兩個(gè)種群間有較高的遺傳變異（96.03%），種群有明顯的地理分化。劉海俠等[46]詳細(xì)研究了秦嶺細(xì)鱗鮭生物學(xué)特征及遺傳多樣性，確認(rèn)和描述了秦嶺細(xì)鱗鮭的11 個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn),及其特征[47]；還比對(duì)線粒體D-loop 區(qū)序列，分析了秦嶺隴縣、洋縣、太白和周至四個(gè)地區(qū)的秦嶺細(xì)鱗鮭生物學(xué)特征及遺傳多樣性，發(fā)現(xiàn)四個(gè)地理類群間表現(xiàn)出較低的遺傳分化。中性進(jìn)化和錯(cuò)配分布檢驗(yàn)表明，這些種群沒有發(fā)生歷史擴(kuò)張。高遺傳多樣性和低遺傳分化將為該物種的保護(hù)和開發(fā)提供新的信息[48]。張艷萍等[49]通過分析線粒體D-loop 區(qū)序列和Cyt b 基因序列，比較秦嶺細(xì)鱗鮭人工繁育群體與野生群體的遺傳變異，發(fā)現(xiàn)秦嶺細(xì)鱗鮭野生群體與繁育群體之間基因交流充分，遺傳分化程度低；比對(duì)分析秦嶺地區(qū)6 個(gè)秦嶺細(xì)鱗鮭種群的遺傳結(jié)構(gòu)和群體演化，結(jié)果表明6 個(gè)群體為同一個(gè)祖先群體演化而來，且種群大小保持相對(duì)穩(wěn)定，未經(jīng)歷明顯的種群擴(kuò)張。渭河上游秦嶺細(xì)鱗鮭群體應(yīng)作為一個(gè)整體重點(diǎn)保護(hù)[50]。用線粒體D-loop 區(qū)序列和Cyt b 基因序列，分析5 個(gè)區(qū)域秦嶺細(xì)鱗鮭的基因多樣性和種群結(jié)構(gòu)，鑒定出15 個(gè)單倍型，但在不同河流未發(fā)現(xiàn)相同單倍型。分子方差分析結(jié)果表明，秦嶺細(xì)鱗鮭種群總變異的77.38%是種群間的分化，22.62%是種群內(nèi)的變異。種群間高遺傳分化為今后建立自然保護(hù)區(qū)和人工放流提供了參考[51]。Shao 等[52]評(píng)估了微衛(wèi)星標(biāo)記在秦嶺細(xì)鱗鮭親子鑒定中的應(yīng)用效果，證明該方法可靠，能為秦嶺細(xì)鱗鮭的家系管理、評(píng)估種群遺傳管理和增殖放流效果提供科學(xué)依據(jù)。

1.6.2 國(guó)外研究

韓國(guó)學(xué)者Yu 等[43]利用新一代測(cè)序技術(shù)，分析了漢江兩條支流的30 尾秦嶺細(xì)鱗鮭樣本的基因型，開發(fā)了21 個(gè)新的秦嶺細(xì)鱗鮭微衛(wèi)星標(biāo)記。該研究有助于韓國(guó)瀕危物種秦嶺細(xì)鱗鮭的種群遺傳學(xué)研究和種質(zhì)資源保護(hù)。Yu 等還發(fā)現(xiàn)：韓國(guó)境內(nèi)秦嶺細(xì)鱗鮭線粒體全基因組共37 個(gè)基因，含16 748 個(gè)堿基對(duì)及一個(gè)主要的非編碼區(qū)域。中韓兩國(guó)秦嶺細(xì)鱗鮭的結(jié)構(gòu)基元數(shù)量不同，分別為3 個(gè)和2 個(gè)重復(fù)[44]。韓國(guó)學(xué)者Jang 等[42]研究發(fā)現(xiàn)，我國(guó)黑龍江流域的細(xì)鱗鮭和黃河流域（即渭河流域）的細(xì)鱗鮭兩個(gè)支系經(jīng)歷了不同的進(jìn)化階段，屬于不同的亞種，而韓國(guó)南漢江流域的細(xì)鱗鮭和我國(guó)渭河流域的秦嶺細(xì)鱗鮭的系統(tǒng)進(jìn)化最接近，反而和地理關(guān)系更近的朝鮮北漢江流域的細(xì)鱗鮭親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，朝鮮與俄羅斯的細(xì)鱗鮭分支親緣關(guān)系更近?；诖?，推測(cè)東北亞地區(qū)的細(xì)鱗鮭在末次冰期冰盛期（LGM）由北向南遷徙，比如從俄羅斯和蒙古向南方的中國(guó)和朝鮮半島遷徙。當(dāng)時(shí)朝鮮半島并沒有完全被冰原覆蓋，且和中國(guó)大陸相連，即秦嶺細(xì)鱗鮭是在LGM 期間從北向南遷移后的遺留種。

1.7 生理學(xué)研究

升溫脅迫的行為響應(yīng)的研究表明：秦嶺細(xì)鱗鮭幼魚對(duì)水溫變化反應(yīng)靈敏，在升溫脅迫下表現(xiàn)出3級(jí)行為響應(yīng)；溫度馴化顯著影響升溫脅迫下實(shí)驗(yàn)魚的逃逸反應(yīng)特征及其響應(yīng)對(duì)策[2,53]。代謝及低氧耐受能力對(duì)溫度馴化響應(yīng)的研究結(jié)果提示：秦嶺細(xì)鱗鮭對(duì)低氧環(huán)境的生理可塑性較差，高溫下靜止代謝率增加可能是導(dǎo)致其低氧耐受能力降低的內(nèi)在機(jī)制之一[54]。目前對(duì)秦嶺細(xì)鱗鮭腸黏膜結(jié)構(gòu)、消化系統(tǒng)的形態(tài)學(xué)特征和開口餌料等進(jìn)行了研究[55-57]。

黃曼曼等[58]研究發(fā)現(xiàn)：秦嶺地區(qū)野生細(xì)鱗鮭腸道內(nèi)的微生物多達(dá)18 種，腸道微生物具有一定的產(chǎn)酶活性。蘭國(guó)柱等[59]比較了蘭州鲇（Silurus lanzhouensis）與秦嶺細(xì)鱗鮭血清生化指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)蘭州鲇的蛋白質(zhì)代謝強(qiáng)度相對(duì)較大，而秦嶺細(xì)鱗鮭的糖脂代謝較為旺盛。Guo 等[60]利用掃描電鏡和透射電鏡觀察了秦嶺細(xì)鱗鮭精子的形態(tài)和超微結(jié)構(gòu)，研究了其特征。

2 秦嶺細(xì)鱗鮭個(gè)體小型化

魚類小型化包括兩種類型：一種是魚類群落結(jié)構(gòu)上的小型化，即魚類群落中小型魚類比例增加的現(xiàn)象；另一種是魚類種群結(jié)構(gòu)的小型化，即魚類種群結(jié)構(gòu)中小個(gè)體魚比例增加，包括低齡化引起的小個(gè)體魚比例增加和因生長(zhǎng)受阻而小個(gè)體魚比例增加兩方面，性成熟個(gè)體普遍趨小[61]。魚類小型化是一個(gè)普遍的生態(tài)學(xué)現(xiàn)象。近年來，國(guó)內(nèi)秦嶺細(xì)鱗鮭個(gè)體小型化也多有報(bào)道[3,10,32,62-64]。韓國(guó)學(xué)者Jang 等也報(bào)道了韓國(guó)漢江流域上游的秦嶺細(xì)鱗鮭存在顯著的個(gè)體小型化[42]。

2.1 對(duì)秦嶺細(xì)鱗鮭個(gè)體小型化報(bào)道的分析

已報(bào)道的秦嶺細(xì)鱗鮭個(gè)體小型化依據(jù)有：（1）黑河流域104 尾秦嶺細(xì)鱗鮭漁獲物，最大個(gè)體重僅194.3 g，均重43.9 g，100 g 以下個(gè)體占總數(shù)的85.1%。當(dāng)?shù)卮迕穹从?，二十多年前多見過的500 g 以上的大個(gè)體已很難見到[3]。（2）在千河流域397 尾秦嶺細(xì)鱗鮭漁獲物中最大個(gè)體701.1 g，體長(zhǎng)200 mm 以下個(gè)體約占74.06%，體質(zhì)量210 g 以下個(gè)體約占85.14%，可見種群出現(xiàn)小型化趨勢(shì)[10]。（3）據(jù)當(dāng)?shù)貪O民講，10 年前還可以捕到體質(zhì)量3～4 kg 的個(gè)體；此次調(diào)查時(shí)捕獲的秦嶺細(xì)鱗鮭的體質(zhì)量為30～1 150 g，其中100 g 以下的個(gè)體占捕獲總數(shù)的70%以上[30]。（4）據(jù)當(dāng)?shù)貪O民講，20 年前還可以捕到體質(zhì)量1.5 kg 左右的個(gè)體，此次調(diào)查捕獲的細(xì)鱗鮭最大體質(zhì)量為250 g，其中150 g 以下的個(gè)體占捕獲總數(shù)的54%以上[62]。（5）在千河流域56 尾秦嶺細(xì)鱗鮭漁獲物中最大個(gè)體僅1 150 g，其中100 g 以下的個(gè)體占捕獲總數(shù)的70%，而當(dāng)?shù)貪O民反映，10 年前可以捕到3～4 kg 的個(gè)體[64]。（6）2011 年和2016 年兩次在甘峪河秦嶺細(xì)鱗鮭國(guó)家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)共捕獲161 尾秦嶺細(xì)鱗鮭，最大個(gè)體僅為91.5 g，均重16.6 g[3]。

以上六項(xiàng)研究中，不同學(xué)者報(bào)道的秦嶺細(xì)鱗鮭平均體質(zhì)量差異很大，甚至在同一河流（如隴縣千河）內(nèi)的差異也很大。由于缺乏歷史資料做比對(duì)，上述6 個(gè)關(guān)于秦嶺細(xì)鱗鮭個(gè)體小型化的依據(jù)均為主觀推斷，即根據(jù)實(shí)際調(diào)查數(shù)據(jù)結(jié)合訪問調(diào)查，即村民關(guān)于數(shù)年甚至數(shù)十年前大個(gè)體秦嶺細(xì)鱗鮭的描述，并無(wú)實(shí)際數(shù)據(jù)。村民的說法主觀性強(qiáng)，僅供參考。

2.2 對(duì)秦嶺細(xì)鱗鮭個(gè)體小型化結(jié)論的分析

不同學(xué)者報(bào)道的秦嶺細(xì)鱗鮭漁獲物平均體質(zhì)量差異較大，分析有兩個(gè)不可忽視的因素。第一：捕魚方式的差異?？紤]到安全因素，電捕法采樣中電瓶電壓不會(huì)太大，導(dǎo)致采樣過程中大規(guī)格個(gè)體無(wú)法被電暈而逃逸。秦嶺細(xì)鱗鮭的生境往往水流湍急，采樣人員身背電捕器難以進(jìn)入深水區(qū)，在淺水區(qū)電捕導(dǎo)致漁獲物中大規(guī)格個(gè)體數(shù)量銳減。第二：采樣的海拔差異。鄭雪莉等[63]認(rèn)為，海拔改變引起河流水質(zhì)、水溫等環(huán)境因子的變化，因而分布著不同年齡段的細(xì)鱗鮭，1 000 m 左右的低海拔分布著1+～2+齡細(xì)鱗鮭幼魚，1 700 m 海拔處主要分布著4+齡的細(xì)鱗鮭個(gè)體，作者在秦嶺南麓黃柏塬地區(qū)的采樣海拔范圍為1 000～2 600 m，平均體質(zhì)量143.81 g。由于秦嶺細(xì)鱗鮭亞種地位曾有爭(zhēng)議，該作者在報(bào)道中使用種名細(xì)鱗鮭而非亞種名秦嶺細(xì)鱗鮭，隨著秦嶺細(xì)鱗鮭亞種地位逐漸明晰，黃柏塬地區(qū)的細(xì)鱗鮭即為秦嶺細(xì)鱗鮭。張建祿等[32]2014 年在秦嶺黑河流域的采樣海拔范圍為792～1 323 m，平均體質(zhì)量為43.9 g。張建祿等[3]分別于2011 年和2016 年在秦嶺甘峪河的采樣海拔范圍為743～1 302 m，平均體質(zhì)量為16.6 g。以上三個(gè)數(shù)據(jù)反映出海拔高度對(duì)秦嶺細(xì)鱗鮭漁獲物的平均質(zhì)量影響十分明顯。但以上研究提出的秦嶺細(xì)鱗鮭個(gè)體小型化甚至超小型化結(jié)論，未考慮采樣海拔因素。另一些報(bào)道中并未說明調(diào)查采樣的海拔范圍，可能采樣時(shí)并未考慮海拔因素[10,30,63,65]。

通過以上分析，認(rèn)為分布于我國(guó)渭河流域的秦嶺細(xì)鱗鮭個(gè)體小型化現(xiàn)象仍不明確。

3 展望

我國(guó)秦嶺細(xì)鱗鮭個(gè)體小型化現(xiàn)象有待進(jìn)一步研究，調(diào)查采樣時(shí)應(yīng)考慮海拔、采樣工具、季節(jié)等因素。秦嶺細(xì)鱗鮭作為一種瀕危物種和具有開發(fā)價(jià)值的鮭科魚類，營(yíng)養(yǎng)與飼料學(xué)研究和人工增養(yǎng)殖、漁政部門主導(dǎo)下的人工放流、以及新技術(shù)指導(dǎo)下的保護(hù)遺傳學(xué)研究等將是未來研究的重要方向。

目前，使用線粒體D-loop 區(qū)序列和Cyt b 基因序列分析秦嶺細(xì)鱗鮭種群遺傳變異和親緣地理關(guān)系的研究較多。Zardoya 等[65]通過比較脊椎動(dòng)物線粒體不同基因的進(jìn)化速度，發(fā)現(xiàn)ND4、ND5、ND2、Cyt b和COXⅠ較好。Miya 等[66]發(fā)現(xiàn)線粒體基因COXⅠ、Cyt b 和ND4 所含有的系統(tǒng)發(fā)育信息較好，且三者相比較ND4＞COXⅠ＞Cytb。目前，利用ND4 和COXⅠ基因研究細(xì)鱗鮭遺傳結(jié)構(gòu)、群體演化和基因滲入已見報(bào)道[67,68]。本文認(rèn)為，隨著研究的深入，更多的線粒體基因可以被應(yīng)用于秦嶺細(xì)鱗鮭親緣關(guān)系的研究，如ND4、ND5、ND2 和COXⅠ，通過兩個(gè)甚至更多線粒體基因來分析不同地理群體秦嶺細(xì)鱗鮭的遺傳結(jié)構(gòu)，揭示其群體演化歷史，為保護(hù)和合理利用提供理論依據(jù)。