劉興明，常亞鵬，趙傳燕，楊文赟

(1.甘肅白水江國家級自然保護區(qū)管理局，甘肅 隴南 746400；2.蘭州大學 草地農(nóng)業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730000)

0 引言

全球氣候變暖已經(jīng)和正在發(fā)生，而山地生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化最為敏感[1]，因高海拔地區(qū)的物種因無地可退，正面臨適生區(qū)縮小的風險[2，3]，這將對未來生物多樣性保護帶來極大挑戰(zhàn)[4].為了有效保護物種多樣性，科學預測氣候變化下瀕危物種的分布對自然保護區(qū)有效規(guī)劃和管理至關重要[5，6].物種分布模型能夠模擬物種潛在分布，成為預測氣候變化下物種分布格局及其變化的有效工具，被廣泛用于研究全球變化背景下物種分布的變化[7-10]和區(qū)域氣候變化對植物群落和功能的影響上[11，12].

物種分布模型(Species distribution models，SDMs)是一種模擬物種生態(tài)位的數(shù)值模型，是將物種的分布樣本信息和對應的環(huán)境變量信息進行關聯(lián)得出物種的分布與環(huán)境變量之間的關系，并將這種關系應用于所研究的區(qū)域，對目標物種的分布進行估計的模型[13].物種分布模型起始于BIOCLM模型的開發(fā)及其應用[14]，在隨后的二十多年里涌現(xiàn)了多種形式的模型.在眾多的SDMs中，Maxent模型得到了最廣泛的應用，在預測物種分布方面有許多應用實例[15-20]，之所以被廣泛應用在于以下幾個方面的優(yōu)勢：(1)源代碼公開、操作界面友好；(2)即使在樣本數(shù)據(jù)量小、數(shù)據(jù)不完整的情況下仍能得到穩(wěn)定的結果；(3)僅需要目標物種的存在點位數(shù)據(jù)，不需要額外的生成不存在數(shù)據(jù)；(4)該模型可以同時使用連續(xù)數(shù)值或者不連續(xù)的環(huán)境因子作為環(huán)境數(shù)據(jù)參與建模.

氣候變化可能增加因小種群、生境特化或者有限的地理范圍而瀕危物種滅絕的風險[21].大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)屬于小種群，被局限在四川、陜西、甘肅三省孤立的六大山系之中[22，23]，生境特化，同時大熊貓遺傳能力差、食性單一，這些因素使得大熊貓面臨生存的艱難，氣候變化使得其生存環(huán)境更加嚴峻.Shen等[24]利用生態(tài)位模型，研究了氣候變化對岷山山系大熊貓棲息地的影響，研究發(fā)現(xiàn)16.3 %的大熊貓棲息地將喪失.在氣候變化情景下，白水江自然保護區(qū)大熊貓潛在分布如何？在空間上如何轉移？這些問題還沒有答案.精確地分析和評估大熊貓物種在未來氣候變化情景下棲息地的變化趨勢并采取主動保護策略來減緩或降低未來氣候變化對該物種的不利影響是十分必要和緊迫的.

1 材料與方法

1.1 大熊貓痕跡點分布數(shù)據(jù)收集

大熊貓活動痕跡(實體、糞便、食跡、足跡、巢穴等痕跡)分布點的數(shù)據(jù)由白水江國家級自然保護區(qū)2015年至2018年4年的野外巡護監(jiān)測資料獲取.通過去除無效(保護區(qū)外的錯誤坐標點)和重復數(shù)據(jù)，共收集大熊貓痕跡分布記錄291條信息.

1.2 環(huán)境變量信息獲取及處理

本研究選擇地形、土地覆蓋類型、和未來氣候情景下的氣候數(shù)據(jù)作為大熊貓潛在分布模型的預測變量.從NASA EARTH DATA(https：//earthdata.nasa.gov)共享網(wǎng)站獲取保護區(qū)數(shù)字高程模型(digital elevation model，DEM)數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)版本為ASTER GDEM V3，分辨率為30 m，選取了海拔(Elevation)、坡度(Slope)、坡向(Aspect)3個地形變量，坡度、坡向數(shù)據(jù)基于海拔數(shù)據(jù)利用ArcGIS軟件中的空間分析工具提取.土地覆蓋類型來源于遙感數(shù)據(jù)解譯，遙感數(shù)據(jù)來自Sentinel-2數(shù)據(jù)，從美國地質勘探局網(wǎng)站(http：//earthexplorer.usgs.gov/)下載，影像由ENVI軟件處理，基于eCognition采用面向對象分類方法和隨機森林分類完成土地覆蓋類型分類，最后繪制了一張包含9個主要土地覆蓋類別(闊葉林、針葉林、針闊混交林、灌木林、草地、高山灌叢草甸、耕地、建筑用地、水體)的地圖，總體精度為83.30%，Kappa系數(shù)為0.79.由于沒有準確的未來土地覆蓋變化數(shù)據(jù)，再者保護區(qū)已啟動了天然林保護工程，因此我們假設在未來時期土地覆蓋不會發(fā)生變化.氣候數(shù)據(jù)來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(http：//www.worldclim.org/)，下載當前以及BCC-CSM1-1氣候模式下本世紀中期(2050s)和本世紀末(2070s)兩個未來時間段生物氣候變量，其中包括4種代表性濃度路徑情景(representative concentration pathways，RCPs)，即：一個嚴格的減排情景(RCP 2.6)、兩個適度排放情景(RCP 4.5和RCP 6.0)以及一個高排放溫室氣體情景(RCP 8.5)，數(shù)據(jù)空間分辨率近似為1km.已有研究顯示，BCC-CSM1-1氣候模式對中國區(qū)域氣候變化方面的模擬效果較好[25].由于氣候變量間的多重共線性問題，會導致模型過度擬合[26]，影響模型的預測結果.為了避免19個生物氣候變量互相關對模型的影響，首先運用刀切法(Jackknife)判斷各生物氣候變量對分布預測的貢獻[27]，然后進行multi-collinearity測試皮爾遜相關系數(shù)，如果兩個變量相關系數(shù)絕對值大于0.8，只選擇一個具有較高貢獻的變量.最后，Bio2、Bio13、Bio17三個氣候變量被保留.

以ArcGIS為平臺，將所選環(huán)境變量統(tǒng)一邊界范圍與坐標系，坐標系采用WGS-1984-UTM-Zone-48N，柵格大小為30 m×30 m，并轉化成Maxent軟件所要求的ASCII格式文件.保護區(qū)邊界地圖資料由白水江國家級自然保護區(qū)管理局提供.

1.3 Maxent模型模擬

Maxent模型以最大信息熵原理為理論基礎，基于物種發(fā)生數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)模擬物種分布，結果遵循每個預期變量值應該代表經(jīng)驗平均值的原理以實現(xiàn)最大熵的概率分布[28].

本研究利用Maxent版本軟件(http：//www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent)對未來氣候變化下大熊貓的棲息地分布進行模擬，將大熊貓痕跡分布點的數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)導入Maxent中，設定隨機選取75%的分布點用于模型構建，剩下25%的分布點用于驗證模型，重復運行10次，重復迭代方式選擇Subsample，其它參數(shù)均為模型的默認值；利用Jackknife檢驗環(huán)境變量對模型預測的重要性，結果以Logistic格式和asc文件類型輸出.模型的預測結果利用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve，ROC)下面積(area under curve，AUC)評價模型精度，AUC值(取值范圍為0～1)越大表明預測模型準確性越高.評價標準為：AUC值為0.50～0.60則失?。?.60～0.70則較差；0.70～0.80則一般；0.80～0.90則好；0.90～1.0則非常好[4].同時，選擇Maxent自動生成的Maximum training sensitivity plus specificity閾值為分類臨界值，用以界定適宜生境與不適宜生境.最后，將模型輸出結果導入ArcGIS軟件中進一步分析.

2 結果

2.1 模型的準確性與環(huán)境變量重要性分析

利用Maxent模型對大熊貓當前與未來潛在生境分布區(qū)進行預測，以10次模擬結果的平均值作為最終預測結果，確保模型預測結果的穩(wěn)定性.受試者工作特征曲線(ROC曲線)的評價結果顯示，當前與未來氣候情景訓練集與驗證集的AUC值范圍分別為0.889～0.894和0.868～0.880，表明模型的預測結果準確性較好，對大熊貓潛在生境分布的預測精度較高.

選擇的環(huán)境變量對模型重要性的分析顯示(表1)：貢獻率與置換重要值排前三位的變量為晝夜溫差日均值(Bio2)(貢獻率37.8%，置換重要值56.7%)、最干季降水量(Bio17)(貢獻率29%，置換重要值20.7%)和最濕月降水量(Bio13)(貢獻率17.3%，置換重要值15.1%)，累計值分別為84.1%、92.5%，對保護區(qū)大熊貓的生境分布影響較大，土地覆蓋類型是僅次于氣候因子的重要生境變量，坡度、坡向與海拔對大熊貓生境分布影響較小.

圖1顯示了Maxent模型訓練集環(huán)境變量的正則化增益刀切測試的結果.當僅使用單獨變量時，氣候變量(Bio2、Bio17、Bio13)具有最高的正則化增益值，海拔也具有較高的增益，表明這些變量擁有最有用的信息. 使用除此以外的變量時，最大程度地降低增益的環(huán)境變量是氣候變量，因此它具有更多其他變量中所不具有的信息. 綜合來看，氣候因子在大熊貓地理分布預測模型中起到主要作用.

表1 環(huán)境變量貢獻率和置換重要值

圖1 環(huán)境變量正則化訓練增益的刀切法測試

為明確大熊貓在當前氣候條件下潛在分布的氣候特征，將氣候因子分別導入Maxent模型種進行單因子建模，繪制單變量響應曲線(圖2).選擇訓練靈敏度與特異度之和最大時產(chǎn)生閾值為0.29，因此對于當前時期則將概率值大于0.29的單元定義為大熊貓的適宜生境，以此確定大熊貓分布的氣候變量范圍.由圖1可以看出，大熊貓的存在概率隨著月均晝夜溫差的增大，總體表現(xiàn)為增大的趨勢，適宜生境的月均晝夜溫差(Bio2)范圍為9.7～9.8℃和11.1℃以上.大熊貓的存在概率隨著最干季降水量(Bio17)的增加先增大后減小，適宜生境的最干季降水量范圍為17～24 mm.適宜生境的最濕月降水量(Bio13)在153～158 mm之間和低于140 mm以下，隨最濕月降水量減少，大熊貓存在概率增大.

圖2 主要環(huán)境變量的單變量響應曲線.注：紅色曲線為10次重復運行結果的均值，藍色為標準差

2.2 大熊貓當前與未來生境的空間分布

未來氣候變化下，在2050s時期，RCP6.0情景與RCP8.5情景下大熊貓適宜生境面積減少較多，在2070s時期，RCP4.5情景下大熊貓適宜生境面積增加較多(圖3).

圖3 未來時期不同氣候情景下大熊貓適宜生境分布

具體而言，到2050s時期，RCP2.6排放情景下，適宜生境區(qū)分布與當前相似，大熊貓的適宜生境增加了13.16%，面積為399.16km2，占整個保護區(qū)面積的21.34%；RCP4.5排放情景下，大熊貓的適宜生境面積減少1.85%，面積為346.23km2，占整個保護區(qū)面積的18.51%；RCP6.0排放情景下，大熊貓的適宜生境面積減少78.62%，面積為75.43km2，占整個保護區(qū)面積的4.03%；RCP8.5排放情景下，大熊貓的適宜生境面積減少47.88%，面積為183.86km2，占整個保護區(qū)面積的9.83%.到2070s時期，RCP2.6排放情景下，大熊貓的適宜生境面積減少78.36%，面積為76.34km2，占整個保護區(qū)面積的4.08%；RCP4.5排放情景下，大熊貓的適宜生境面積增加52.74%，面積為538.80km2，占整個保護區(qū)面積的28.80%；RCP6.0排放情景下，大熊貓的適宜生境面積減少84.72%，面積為53.91km2，占整個保護區(qū)面積的2.88%；RCP8.5排放情景下，大熊貓的適宜生境面積減少54.67%，面積為159.89km2，占整個保護區(qū)面積的8.55%.

2.3 大熊貓未來生境的空間變化

以當前氣候條件下為背景，對比分析未來不同時期氣候情景下大熊貓適宜生境(圖4，表2)，變化可分為三類，即新增生境、損失生境和穩(wěn)定生境.結果顯示：在未來氣候變化下，到2050s時期RCP2.6情景與2070s時期RCP4.5情景下穩(wěn)定生境較多，2070s時期RCP6.0情景與2070s時期RCP2.6情景下穩(wěn)定生境較少，此前大部分大熊貓適宜生境都消失；除2070s時期RCP 4.5情景和2050s時期RCP4.5及RCP2.6情景，新增適宜生境面積較大，其他時期不同情景新增適宜生境分布比較零散且面積較小，其中RCP 6.0情景新增適宜生境面積不足1.5km2.

在RCP2.6排放情景下，到2050s時期，保護區(qū)當前不適宜生境轉變?yōu)檫m宜生境即新增適宜生境面積為121.95km2，保護區(qū)當前適宜生境到該時期保留即穩(wěn)定生境面積為277.20km2，保護區(qū)當前適宜生境轉變?yōu)椴贿m宜生境即損失生境面積為75.54km2.到2070s時期，保護區(qū)新增適宜生境面積為33.46km2，主要分布在保護區(qū)東南部區(qū)域和西部適宜生境邊緣，穩(wěn)定生境集中在保護區(qū)西部，面積為42.88km2，損失生境橫跨整個保護區(qū)南側，面積為309.87km2.

在RCP4.5排放情景下，到2050s時期，保護區(qū)新增適宜生境面積為199.29km2，新增適宜生境位于保護區(qū)中部與保護區(qū)東段北部，穩(wěn)定生境面積為146.93km2，零星分布在保護區(qū)西部與中部南側，損失生境面積為205.81km2，橫跨整個保護區(qū).到2070s時期，保護區(qū)新增適宜生境大片集中在適宜生境的邊緣區(qū)域，面積為343.68km2，穩(wěn)定生境面積為195.12km2，損失生境面積為157.63km2，分布在保護區(qū)中部東段南側.

在RCP6.0排放情景下，到2050s時期，保護區(qū)新增適宜生境面積為0.39km2，穩(wěn)定生境面積為75.03km2，損失生境面積為277.71km2.到2070s時期，保護區(qū)新增適宜生境面積為1.45km2，穩(wěn)定生境面積為52.45km2，損失生境面積為300.29km2.兩個時期損失適宜生境均橫跨整個保護區(qū)中部，穩(wěn)定生境都集中在保護區(qū)西端.

在RCP8.5情景下，2050s 時期與2070s時期的空間變化格局與RCP 6.0排放情景下相似，但新增適宜生境區(qū)域面積進一步擴大，均出現(xiàn)在保護區(qū)東南區(qū)域，2070s時期相對2050s時期的分布集中.到2050s時期，保護區(qū)新增適宜生境面積為43.15km2，穩(wěn)定生境面積為140.71km2，損失生境面積為212.04km2.到2070s時期，保護區(qū)當前不適宜生境轉變?yōu)檫m宜生境即新增適宜生境面積為76.21km2，穩(wěn)定生境面積為83.68km2，損失生境面積為269.07km2.

表2 未來氣候情境下大熊貓的潛在生境面積的變化

圖4 不同氣候變化情景下大熊貓適宜生境區(qū)的空間變化

3 討論

氣候變化是一個復雜的過程，在原有生境消失的同時也會增加新的生境，當新增加的生境面積大于消失的生境時，潛在生境面積就會增加，反之則減小.本研究發(fā)現(xiàn)，大熊貓生境在不同的時期和不同的情景下分布面積變化趨勢不一，且適宜面積變化大.Li 等[29]模擬了三種排放情景下中國大熊貓棲息地分布和質量的潛在變化，結果表明，氣候變化將導致大熊貓棲息地退化，現(xiàn)有棲息地的一半以上可能會消失，棲息地數(shù)量和質量都可能大幅下降.吳建國和呂佳佳報道[30]，新適宜和總適宜分布范圍在1991—2020年時段較大，從1991—2020年到2081—2100年時段呈現(xiàn)縮小趨勢，適宜分布區(qū)破碎化在2051—2080年時段程度最高.Songer 等[31]選用GCM3和Had CM3兩個模型，對大熊貓棲息地適宜度與變化情況進行預測，得出大熊貓分布范圍將向高海拔、高緯度轉移，兩個氣候模型下的預測結果都顯示將有60%的棲息地消失，且新增適宜生境僅13%～14%，在當前生境保護區(qū)內，破碎化加劇，分布區(qū)將向高海拔方向轉移，熊貓棲息地的最低海拔將上升500m.Fan等[32]分別在兩種氣候情景(A2和B2)下對秦嶺山系大熊貓棲息地進行預測.得出相比1990—2007，2070—2100氣候變化將導致適宜棲息地減少(A2情景下減少62%，B2情景下減少37%).Jian等[33]通過物種分布模型得出：除秦嶺山系以外的大熊貓生境，到本世紀末整個生境面積減少，并且總體向北遷移.總之，在未來氣候變化下，大熊貓生境將面臨著挑戰(zhàn)，保護任務更加繁重.

4 結論

(1)未來氣候變化將對物種分布產(chǎn)生很大的影響，這將增加瀕危珍貴物種大熊貓滅絕的風險.不同時期不同氣候變化情景下科學預測大熊貓的分布，為采取主動保護策略來減緩或降低未來氣候變化對該物種的不利影響至關重要.

(2)未來不同時期和不同排放情景下，白水江自然保護區(qū)大熊貓分布區(qū)有減少趨勢，研究結果為自然保護區(qū)有效的規(guī)劃和管理提供依據(jù).