張治國，魏海霞

（棗莊學(xué)院旅游與資源環(huán)境學(xué)院，山東 棗莊 277160）

【研究意義】濕地是地球上水陸相互作用而形成的獨(dú)特生態(tài)系統(tǒng)，具有豐富的生物多樣性和最高的生態(tài)功能［1］。中國是世界上濕地資源最豐富的國家之一，總面積約3848 萬hm2［2］。長期以來，由于人為活動和自然因素等影響，濕地面積減少萎縮，濕地生態(tài)系統(tǒng)功能退化［3］。植物葉功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系密切，越來越多的研究者將濕地植物葉功能性狀的研究引入到濕地生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和恢復(fù)工作中。濕地植物葉功能性狀的測定不僅有助于理解和揭示濕地植物群落的構(gòu)建機(jī)制、濕地生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制和濕地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)，而且對濕地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能及服務(wù)價(jià)值的評估具有重要意義［4-7］。【前人研究進(jìn)展】比葉面積（Specific leaf area,SLA）可表示為葉片光合面積與葉片干重之比，直接反映了植物捕獲光照資源和碳獲取的能力［8］，是全球葉片經(jīng)濟(jì)型譜中最主要的葉功能性狀［9］。葉干物質(zhì)含量（Leaf dry matter content,LDMC）為葉片干重與葉片飽和鮮重的比值，是諸多植物葉功能性狀中易于測定的一個(gè)指標(biāo)，可指示植物對養(yǎng)分的保存能力［10］。SLA和LDMC之間普遍存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，二者常一起作為植物資源利用分類軸上劃分植物種類的最佳變量，可綜合反映植物對環(huán)境資源的利用能力以及適應(yīng)環(huán)境的生存對策［11-13］。研究表明，植物在受到環(huán)境因子脅迫時(shí)，通常具有較小的SLA和較高的LDMC，植物保持體內(nèi)水分和養(yǎng)分等資源的能力較強(qiáng)，一般采用資源保守型利用策略［14-15］。目前，國內(nèi)有關(guān)SLA和LDMC的研究較多，但主要集中于對木本植物的分析上［16-19］，而對于草本植物的研究較少，尤其是對于濕地草本植物的研究更少。【本研究切入點(diǎn)】桑溝灣濕地公園地處山東省榮成市，是我國第一個(gè)獲批建立的國家城市濕地公園，動植物資源豐富，具有巨大的環(huán)境調(diào)節(jié)功能、景觀美化和生態(tài)效益［20］。但是，由于該濕地屬于淺海河口濕地，生長于此的植物常年受到較強(qiáng)海風(fēng)的影響。大風(fēng)可通過改變植物周圍的氣場環(huán)境以及增加對植物的機(jī)械刺激影而響植物的生存和生長［21］。研究表明，大風(fēng)脅迫下，植物葉片變小變厚，SLA顯著降低［22-23］。因此，研究該濕地主要植物SLA和LDMC的種間變化及其與其他濕地植物的差異，不僅有助于闡明該濕地植物對生存環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制，同時(shí)也可為該地區(qū)濕地建設(shè)中植物的篩選提供一定依據(jù)?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以膠東半島桑溝灣濕地公園的常見植物為研究對象，分別測定其SLA和LDMC，并與我們前期對魯西南微山湖紅荷濕地的測定數(shù)據(jù)進(jìn)行比較分析。研究探討問題如下：（1）不同科植物間SLA和LDMC的差異；（2）不同生活型以及水生和陸生植物間SLA和LDMC的差異；（3）不同濕地類型間濕地植物SLA和LDMC的差異。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究主要在膠東半島桑溝灣國家城市濕地公園進(jìn)行，該濕地位于山東省榮成市市區(qū)東南部，總面積約13.91 km2，屬于暖溫帶海洋季風(fēng)氣候，具有明顯的干、濕季，年平均氣溫11.8 ℃，極端最高氣溫35.8 ℃，極端最低氣溫-18.3 ℃；年平均降水量760 mm，降水主要集中在5—9 月；年平均風(fēng)速6.8 m/s，大于8 級的風(fēng)35.8 次；年平均日照時(shí)數(shù)2526 h，全年無霜期約214 d。桑溝灣濕地是崖頭河、沽河和十里河匯合入海口形成的淺海河口濕地，濕地內(nèi)植物約有43 科75 種，濕地植物面積占濕地總面積的56.87 %，對濕地的生態(tài)保存以及濕地環(huán)境的維持具有重要意義［20］。

為了比較不同濕地類型間植物葉性狀的差異，本研究同時(shí)在魯西南微山湖紅荷濕地選擇了與桑溝灣濕地相同的物種進(jìn)行了樣品采集。紅荷濕地屬于淡水草本沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)，位于山東省滕州市濱湖鎮(zhèn)西北部，屬于溫帶大陸季風(fēng)氣候，年平均氣溫13.8 ℃，年平均降水量770 mm，年平均風(fēng)速2.5 m/s，年平均日照時(shí)數(shù)為2384 h，全年無霜期216 d。

1.2 植物和土壤樣品采集和測定

在桑溝灣濕地，按不同生活型（灌木、多年生草本和一年生草本）采集常見19 種植物的葉片，主要采樣物種見表1。19 種植物大部分來自菊科（Compositae）、豆科（Leguminosae）和禾本科（Gramineae），其中蘆葦和菖蒲為挺水植物，其他物種則為較耐濕的陸生植物（表1）。

2018 年7 月，在設(shè)立的樣地中，針對每種植物隨機(jī)選取3 株采集葉片，采集的葉片應(yīng)完全展開且沒有病蟲害，之后將葉片裝入密封袋中，帶回室內(nèi)分析。將葉片樣品放入水中于5 ℃的黑暗環(huán)境中儲藏12 h 后取出，用吸水紙吸干葉片表面水分，之后在電子天平上稱重（飽和鮮重）。然后用掃描儀（HP Scanjet2400）掃描葉片的單面面積，用Image Pro Plus 6.0 軟件對掃描圖像進(jìn)行處理獲取葉片的實(shí)際葉面積。掃描后的葉片放入70℃烘箱中烘干48 h 至恒重，之后取出稱重。植物的SLA和LDMC分別采用下列公式計(jì)算：

土壤樣品分別在樣地的四角和中心位置進(jìn)行采集。土壤樣品通過土鉆鉆取獲得，鉆取深度為0～20 cm，之后將樣品帶回室內(nèi)進(jìn)行分析測定。將土壤樣品自然風(fēng)干碾碎后過孔徑0.25 mm 篩，然后采用凱式定氮法測定全氮［24］。

表1 桑溝灣國家城市濕地公園采樣物種Table 1 Sampling species in the Sanggou Bay National Wetland Park

在微山湖紅荷濕地，一共選擇了與桑溝灣濕地相同的7 個(gè)物種進(jìn)行樣品采集。7 種植物分別為蘆葦、菖蒲、葎草、艾草、白茅、小蓬草和紫穗槐。植物和土壤樣品的采集和測定方法與桑溝灣濕地相同。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 16.0 進(jìn)行分析。用單因素方差分析和Tukey 多重比較檢驗(yàn)不同物種、不同生活型、不同類型濕地以及水生和陸生植物間SLA和LDMC的差異顯著性。SLA和LDMC之間的相關(guān)關(guān)系用簡單線性模型y=a+bx表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同科植物間SLA 和LDMC 的差異

從表2 可以看出，桑溝灣濕地19 種植物的比葉面積（SLA）和葉干物質(zhì)含量（LDMC）在不同植物間差異顯著。其中，葎草和鴨跖草的SLA最大（315.8、308.1 cm2/g），而白茅和蘆葦?shù)腟LA最?。?34.6、130.3 cm2/g）?？偟膩碚f，SLA在19 種植物間變異較大，變異系數(shù)為27.8%。LDMC在不同植物間變異也較大，19 種植物的LDMC變化范圍為0.150～0.458 g/g，變異系數(shù)為30.1%，其中LDMC較大的植物主要為蘆葦（0.458 g/g）、白茅（0.430 g/g）、紫穗槐（0.426 g/g）和胡枝子（0.400 g/g），而較小的則為葎草（0.150 g/g）和鴨跖草（0.167 g/g）。

表2 桑溝灣國家城市濕地公園19 種植物的SLA 和LDMCTable 2 Specific leaf area and leaf dry matter contents of nineteen species in the Sanggou Bay National Wetland Park

本研究中的19 種植物分屬10 科，從SLA和LDMC在不同科植物間的變化情況（圖1）可以看出，SLA和LDMC在不同科植物間差異顯著。在10 科植物中，?？坪网嗸挪菘浦参锏腟LA最大（315.8±9.5、308.1±10.2 cm2/g），而LDMC最低（0.150±0.015、0.167±0.012 g/g）；禾本科和豆科植物在10 科植物中具有相對較高的LDMC（0.374±0.111、0.356±0.067 g/g）和較小的SLA（172.7±60.5、176.8± 28.3 cm2/g）。

圖1 不同科植物間SLA 和LDMC 比較Fig.1 Comparisons of SLA and LDMC among different plant family groups

2.2 不同生活型植物間SLA 與LDMC 的差異

本研究中的19 種植物按照生活型可分為木本植物、多年生草本植物和1 年生草本植物，從圖2 可以看出，SLA和LDMC在3 種生活型間差異顯著。其中，SLA在3 種生活型間從大到小依次為1 年生草本植物（228.4±47.1 cm2/g）＞多年生草本植物（198.3±63.5 cm2/g）＞木本植物（163.7±20.4 cm2/g）（圖2A）；LDMC在不同生活型間的大小順序與SLA剛好相反，依次為木本植物（0.375±0.064 g/g）＞多年生草本植物（0.308±0.095 g/g）＞1 年生草本植物（0.255±0.067 g/g）（圖2B）。

圖2 不同生活型植物間SLA 和LDMC 比較Fig.2 Comparisons of SLA and LDMC among different plant life forms

2.3 水生植物和陸生植物間SLA 與LDMC 的差異

本研究中的水生植物均為挺水植物，SLA和LDMC在水生和陸生植物間存在顯著差異，其變異系數(shù)分別為24.4%和21.1%。由圖3 可知，水生植物SLA（148.4±20.4 cm2/g）顯著小于陸生植物（210.4±56.2 cm2/g），而LDMC（0.389±0.086 g/g）則顯著高于陸生植物（0.288±0.085 g/g）。

2.4 SLA 與LDMC 的相關(guān)關(guān)系

綜合分析19 種植物SLA和LDMC的相關(guān)關(guān)系，結(jié)果顯示SLA和LDMC之間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（R2=0.58），即SLA較大的物種，其LDMC較低。從不同生活型植物SLA和LDMC的散點(diǎn)分布（圖4）可以看出，SLA和LDMC之間在木本植物、多年生草本和1 年生草本植物中均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。在3 種生活型中，SLA和LDMC的相關(guān)關(guān)系在木本植物中最強(qiáng)，其次為多年生草本植物，在1 年生草本植物中最弱。

圖3 水生植物和陸生植物間SLA 和LDMC 的比較Fig.3 Comparisons of SLA and LDMC between hydrophytes and terrestrial plants

圖4 SLA 和LDMC 的相關(guān)關(guān)系Fig.4 Correlation relationship between SLA and LDMC

圖5 7 個(gè)物種SLA 和LDMC 在不同類型濕地間的比較Fig.5 Comparisons of SLA and LDMC of seven species in different types of wetlands

2.5 不同類型濕地間植物SLA 與LDMC 的差異

對于在桑溝灣濕地和紅荷濕地均有分布的植物，桑溝灣濕地7 種植物SLA（176.8±64.0 cm2/g）的平均值小于紅荷濕地（288.3±84.8 cm2/g），而LDMC（0.352±0.104 g/g）則高于紅荷濕地（0.259±0.051 g/g）。從每種植物SLA和LDMC在桑溝灣濕地和紅荷濕地間的差異（圖5）可以看出，除了菖蒲外，桑溝灣濕地其余6 種植物的SLA均小于紅荷濕地，差異顯著；桑溝灣濕地7種植物的LDMC均高于紅荷濕地，差異顯著。

為了進(jìn)一步分析引起兩個(gè)濕地植物間SLA和LDMC差異的環(huán)境因子，我們比較測定了桑溝灣濕地和紅荷濕地土壤全氮含量的差異，結(jié)果顯示桑溝灣濕地土壤全氮含量（0.150±0.018 cm2/g）顯著低于紅荷濕地（0.370±0.021 mg/g）。

3 討論

SLA和LDMC是植物葉片的兩個(gè)主要性狀，可表征植物獲取資源的能力［10］。本研究中，不同物種和不同科植物間的SLA和LDMC差異顯著，反映了植物對生存環(huán)境適應(yīng)策略的不同。19 種植物中，葎草和鴨跖草均具有較大的SLA和較低的LDMC，體現(xiàn)了較強(qiáng)的資源獲取能力和較高的生產(chǎn)力，屬于資源獲取型植物，對資源豐富和濕潤的生境適應(yīng)能力較強(qiáng)；白茅和蘆葦具有較小的SLA和較高的LDMC，說明其對體內(nèi)養(yǎng)分和水分等資源的保持能力較強(qiáng)，比較適應(yīng)資源貧瘠和干旱的生境，屬于資源保守型植物［15］。在科水平上，禾本科和豆科是桑溝灣濕地分布最廣的植物，兩科植物具有相對較高的LDMC和較小的SLA（圖1），而這與桑溝灣濕地的氣候和土壤條件密切相關(guān)。為了探討這一問題，我們對比分析了7 個(gè)物種SLA和LDMC在桑溝灣濕地和微山湖紅荷濕地間的差異，結(jié)果發(fā)現(xiàn)桑溝灣濕地植物具有更高的LDMC和更小的SLA。桑溝灣濕地屬于淺海河口濕地，其年平均降水量和年平均氣溫與紅荷濕地差異不大，但是其年平均風(fēng)速顯著大于紅荷濕地，且每年的大風(fēng)次數(shù)較多，生長于此的植物可能受到風(fēng)脅迫的影響。風(fēng)脅迫不僅可以引起植物的機(jī)械損傷，而且會通過吸水的作用加速植物葉片的水分流失［22,25］。研究發(fā)現(xiàn)，在風(fēng)脅迫下，植物葉片表皮和角質(zhì)層厚度增加，SLA顯著降低，這種變化可以有效減少大風(fēng)帶來的機(jī)械損傷和水分散失，增強(qiáng)植物對大風(fēng)環(huán)境的適應(yīng)能力［26-27］。此外，桑溝灣濕地土壤全氮含量顯著低于紅荷濕地。因此，桑溝灣濕地植物較高的LDMC和較小的SLA是對該地區(qū)大風(fēng)環(huán)境以及較為貧瘠土壤的一種適應(yīng)策略。我們進(jìn)一步將桑溝灣濕地測定數(shù)據(jù)與以往研究結(jié)果進(jìn)行了對比，發(fā)現(xiàn)19 種植物SLA數(shù)值大小處于中等偏下水平［28-29］。

諸多研究表明，SLA和LDMC在不同生活型間存在差異，相對于草本植物，木本植物具有高的LDMC和小的SLA，而多年生草本植物的LDMC要高于1 年生草本植物，SLA則小于1 年生草本植物［11,29］，本研究結(jié)果基本支持這一結(jié)論。在桑溝灣濕地生態(tài)系統(tǒng)中，草本植物處于木本植物的下方，遮陰條件下，植物為了獲得更多的光照資源，葉片變薄變大，葉密度降低，導(dǎo)致SLA增大而LDMC降低［30-32］。本研究中，SLA和LDMC在水生植物和陸生植物間差異顯著，挺水植物具有更小的SLA和更高的LDMC，這與以往的研究結(jié)果不同。以往研究認(rèn)為水生植物長期處在低光和缺氧的環(huán)境中，一般具有較高的SLA和較低的LDMC［33］；也有研究表明，SLA和LDMC在水生植物和陸生植物間并沒有顯著差異［34］。本研究中的水生植物均為挺水植物，只是根系被淹沒，而葉片仍舊停留在空氣中，根系周圍的厭氧環(huán)境可能會阻礙植物對水分的吸收，而葉片蒸發(fā)需求保持不變，因此有可能引起生理干旱，導(dǎo)致植物遭受干旱脅迫，這可能是本研究中挺水植物SLA較小而LDMC較高的原因［35］。

植物對環(huán)境的適應(yīng)往往表現(xiàn)為一系列葉性狀的組合［36］。本研究也發(fā)現(xiàn)，SLA和LDMC之間在不同生活型中均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，這一關(guān)系在植物群落中普遍存在［11-12］，二者可一起作為植物資源利用分類軸上劃分植物種類的最佳變量來篩選用于恢復(fù)特定濕地功能的植物，進(jìn)而有效地對濕地資源進(jìn)行保護(hù)和合理開發(fā)。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，桑溝灣濕地不同科植物間以及不同生活型植物間SLA和LDMC差異顯著，說明該地區(qū)植物可通過對生存環(huán)境采取不同的適應(yīng)策略以實(shí)現(xiàn)對環(huán)境資源利用效率的最大化和植物生長的最大化。而相對于微山湖紅荷濕地來說，桑溝灣濕地植物較高的LDMC和較小的SLA是對該地區(qū)大風(fēng)環(huán)境以及較為貧瘠土壤的一種適應(yīng)策略。