李璟，于麗霞，黃玲，龍昊，張月高，王曙光

(西南林業(yè)大學 生命科學學院，云南 昆明 650224)

云南箭竹(FargesiayunnanensisHsueh et Yi)，又稱昆明實心竹，是禾本科(Gramineae)竹亞科(Bambusoideae)箭竹屬(Fargesia)內的一個合軸散生中型竹種，其竹筍味道鮮美、竹叢美觀、竹稈生物量高可造紙做稈具，其經濟價值極高[1]，廣泛分布于中國西南地區(qū)，主要分布在云南昆明、大理、楚雄等地市及四川攀西地區(qū)[2]。近年來學者們發(fā)現，隨著引種推廣和人工栽培，云南箭竹長期為適應不同的生境，從而形成了不同的變異類型。根據易同培等[3]和王曙光等[2]報道，目前發(fā)現的云南箭竹有3種變異類型，即：云南箭竹原變型(F.yunnanensis)、“香筍竹”(F.yunnanensis‘Xiangsunzhu’)和“脫毛昆明實心竹”(F.yunnanensisf.detersa)。

云南箭竹3種變異類型間的形態(tài)特征差異明顯[2-3]。云南箭竹原變型的竹筍籜鞘呈現出明顯的紫色條紋，條紋能一直維持到筍殼脫落，筍殼被少量刺毛。昆明西山的云南箭竹變異類型“脫毛昆明實心竹”筍籜鞘被濃厚的黑色刺毛，不具條紋，幼稈節(jié)間靠近籜環(huán)處，往往具有一圈黑色刺毛，竹筍剝殼時刺毛極易扎手。大理雞足山的“香筍竹”從竹稈直徑、散生程度、幼竹稈型、籜鞘顏色和葉片形態(tài)更接近昆明西山的“脫毛昆明實心竹”，但其竹筍籜鞘帶黃綠色條紋，刺毛極少，易于采摘和剝殼處理。此外，云南箭竹原變型的葉片形態(tài)與另外2種變異類型相比，葉片較窄，葉色更綠。

目前，竹子不同變異類型間的辨別與區(qū)分主要依靠稈色、稈形、筍籜、幼稈被粉情況等特征[4]。葉片的解剖結構特征是禾本科植物分類的參照依據之一[5]，明顯且特別的竹葉解剖結構特征，對竹子分類具有比較重要的意義。錢領元等[6]根據不同種竹葉的解剖特征，編制了16個竹種的檢索表。丁雨龍等[7]對24種散生竹的葉片進行解剖結構觀察，認為竹子的系統(tǒng)分類不能單一依靠竹葉某個部位的解剖構造，但對竹子系統(tǒng)分類具有較大意義的是竹葉解剖構造的變化模式研究。趙惠如等[8]對21個屬的27種竹子葉片進行了解剖比較，初步討論了竹葉解剖特征對竹子的分類意義。同時，葉片是植物的關鍵營養(yǎng)器官，是進行光合和蒸騰的場所，它和環(huán)境的聯(lián)系極為緊密[9]。竹類植物的光合和生長特性都與葉片有著密切聯(lián)系[10-11]。植物葉片中的可溶性糖和淀粉等調節(jié)著植物的生長和抗性等生理過程，是重要的調節(jié)物質[12-13]。近年來，關于竹類植物不同種源間差異的研究較多[14-15]，而對單個竹種、種下不同變異類型間的差異研究鮮有報道。為此，本文對云南箭竹3種變異類型葉片的形態(tài)特征、解剖結構、生理指標進行了測定與比較分析，探索竹葉特征在竹子種下層次上的分類價值，同時也為下一步系統(tǒng)地研究云南箭竹種質資源及開發(fā)育種工作夯實基礎。

1 材料與方法

1.1 樣地概況及實驗材料

采樣地均位于昆明市，云南箭竹原變型的葉片采自西南林業(yè)大學珍稀竹類植物園(102°78′E，25°06′N)，“香筍竹”的葉片采自生命科學學院苗圃(102°77′E，25°06′N)，“脫毛昆明實心竹”的葉片采自昆明市西山旅游風景區(qū)內(102°63′E，24°97′N)。昆明市地處亞熱帶低緯度地區(qū)，屬季風型高原氣候，7—8月平均氣溫在17～27 ℃左右，年平均降水量893～1 233 mm，降雨主要集中在5—10月。

西南林業(yè)大學生命科學學院苗圃內生長的云南箭竹變異類型“香筍竹”系2006年引自云南大理雞足山，從未施肥及噴灑農藥，植株生長良好。珍稀竹類植物園內生長的云南箭竹原變型，引種自云南省楚雄彝族自治州的白馬河林場，植株生長良好。云南箭竹變異類型“脫毛昆明實心竹”，在西山景區(qū)太華寺附近呈野生狀態(tài)分布，植株生長良好。

2019年7—8月開始采集云南箭竹3種變異類型不同發(fā)育程度的葉片作為實驗材料。每種變異類型各選取3株2 a生健康竹稈，每株從冠層中部的向陽面采集長勢良好、無病蟲害的葉片。根據葉片大小、顏色和形狀，分為充分展開的幼嫩葉片、成熟葉片和衰老葉片，每種發(fā)育程度至少100片。將一部分采好的葉片裝入冷凍管液氮封存，放置于-80 ℃冰箱保存，另一部分采好的葉片立即放入FAA固定液中固定，固定的樣品放入真空泵抽氣24 h，于4 ℃冰箱中保存，待用。

1.2 實驗方法

1.2.1 形態(tài)特征觀察

葉片采摘后，立即用游標卡尺測量葉片最大長度(葉長)、葉片最大寬度(葉寬)，后計算長寬比(葉長和葉寬的比值)。每種變異類型，每個發(fā)育程度葉片至少測量100片。葉面積用掃描儀(CID CI-202 Leaf Area Meter)掃描測定。用熒光顯微鏡(Nikon-ECLIPSE400)對葉片表面的氣孔分布進行觀察和拍照，同時測量氣孔長度、寬度及密度。

1.2.2 解剖結構觀察

采用常規(guī)石蠟切片法[16]切片。切片厚度7～10 μm，番紅-固綠染色，封片用中性樹膠，光學顯微鏡(鳳凰牌PH100-3B41L-IPL)下觀察拍照，并用二維測量軟件(DS-3000)測量以下指標：葉片和葉肉細胞厚度、上下表皮細胞和角質層厚度、泡狀細胞復合體和梭形細胞的面積、維管束面積和葉脈間距離。

1.2.3 生理指標測定

選取中部竹冠，展開的健康成熟葉片各100片，用便攜式光合作用測定儀(Top Cloud-agri 3051D)，進行光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)的測定，光照充足晴天連續(xù)測定3 d，每片葉讀取3次數據。葉片采摘后，立即用便攜電子秤稱取鮮重，帶回實驗室105 ℃烘箱內殺青1～2 h，烘干至恒重，用分析天平稱量干重，計算含水率。苯酚硫酸比色法測定可溶性糖與淀粉含量[17]。

1.3 數據處理

用Exce1 2012錄入初始數據并統(tǒng)計，Origin 2016繪制圖表，SPSS 22.0對各個指標進行LSD多重比較方差分析。

2 結果與分析

2.1 葉片形態(tài)特征比較分析

云南箭竹3種變異類型，葉片的形狀基本相似，均為條形漸尖的披針形，基部為楔形，上表皮平滑、無褶皺、無表皮毛，下表皮粗糙、具褶紋、表皮毛較多。葉片的形態(tài)特征指標進行分析(表1)后發(fā)現，3種變異類型之間，葉片的長度、寬度、長寬比和葉面積均存在明顯差異。

在幼嫩的葉片中，原變型葉片長度最大(9.92 cm)，顯著大于“香筍竹”和“脫毛昆明實心竹”(P<0.05)，“香筍竹”葉片寬度最大(1.24 cm)，顯著大于原變型和“脫毛昆明實心竹”(P<0.05)。在成熟的葉片中，原變型葉片長度最大(18.99 cm)，其次是“香筍竹”(17.75 cm)，脫毛昆明實心竹”最小(17.05 cm)；“香筍竹”葉片寬度最大(1.92 cm)，其次是原變型(1.87 cm)，“脫毛昆明實心竹”最小(1.79 cm)。葉片的長度和寬度在3種變異類型之間差異顯著(P<0.05)。在衰老的葉片中，“香筍竹”葉片長度最大(24.09 cm)，其次是原變型(23.89 cm)，“脫毛昆明實心竹”最小(23.01cm)；“香筍竹”葉片寬度最大(2.67 cm)，其次是“脫毛昆明實心竹”(2.24 cm)，原變型最小(2.08 cm)。葉片的長度和寬度在3種變異類型之間差異顯著(P<0.05)。

所有不同發(fā)育程度的葉片，長寬比和葉面積在3種變異類型之間差異顯著(P<0.05)，長寬比均表現為：原變型>“脫毛昆明實心竹”>“香筍竹”；葉面積均表現為：“香筍竹”>原變型>“脫毛昆明實心竹”(表1)。與其它2種變異類型相比，“香筍竹”的葉片更寬、更短，且葉面積更大。云南箭竹3種變異類型的竹葉，隨著發(fā)育程度的增加，葉片的長度、寬度、面積、長寬比均表現為：衰老葉片>成熟葉片>幼嫩葉片(表1)。

表1 云南箭竹3種變異類型的葉片形態(tài)指標比較

2.2 葉片解剖結構特征比較分析

云南箭竹3種變異類型的葉片解剖基本結構一致，主要分為表皮組織、基本組織和維管組織3部分(圖1A、B、C，圖2)。葉片的解剖結構指標進行分析后發(fā)現，表皮組織、基本組織和維管組織各解剖指標在3種變異類型之間均存在明顯差異。

2.2.1 葉片表皮組織

竹葉表皮組織主要由表皮層、角質層和泡狀細胞組成。云南箭竹3種變異類型的竹葉，上、下表皮細胞層數相同，均為1層，表皮細胞緊密排列，上表皮細胞較大，細胞外壁有平滑且連續(xù)的角質層，下表皮細胞較小，細胞外壁的角質層具有乳突(圖1、圖2)。在葉脈之間靠近上表皮的區(qū)域，有泡狀細胞復合體，一般由2個以上透明無色的泡狀細胞組成，兩側的細胞小而窄，中間的細胞大而圓，復合體形狀為馬蹄形，嵌入到葉肉的一半以上部位(圖1A、B，圖2)。泡狀細胞失水，外壁內縮，葉片沿主脈內卷，水分的蒸騰減少，泡狀細胞在葉片邊緣無分布(圖1D)。

圖1 云南箭竹原變型的成熟葉橫切面解剖結構

圖2 云南箭竹3種變異類型的葉片橫切面解剖結構

在幼嫩葉片中，上、下表皮細胞厚度、角質層厚度和泡狀細胞復合體面積大小均為：“香筍竹”>原變型>“脫毛昆明實心竹”(表2)。上表皮細胞厚度，3種變異類型間差異顯著(P<0.05)，下表皮細胞厚度，原變型與“脫毛昆明實心竹”和“香筍竹”差異不顯著(P>0.05)，而“脫毛昆明實心竹”和“香筍竹”間差異顯著(P<0.05)。角質層厚度，3種變異類型間差異顯著(P<0.05)，泡狀細胞復合體面積，“香筍竹”顯著大于“脫毛昆明實心竹”和原變型(P<0.05)。在成熟葉片中，上、下表皮細胞厚度、角質層厚度和泡狀細胞復合體面積大小表現為：“香筍竹”>原變型>“脫毛昆明實心竹”(表2，圖2)。上表皮細胞厚度，“香筍竹”顯著大于“脫毛昆明實心竹”和原變型(P<0.05)，下表皮細胞厚度，3種變異類型間差異不顯著(P>0.05)。角質層厚度，“脫毛昆明實心竹”與原變型和“香筍竹”差異顯著(P<0.05)，而原變型和“香筍竹”間差異不顯著(P>0.05)，泡狀細胞復合體面積，3種變異類型間均差異顯著(P<0.05)。在衰老葉片中，上、下表皮細胞厚度、角質層厚度和泡狀細胞復合體面積均表現為：“香筍竹”>原變型>“脫毛昆明實心竹”(表2)。上、下表皮細胞厚度、泡狀細胞復合體面積，“香筍竹”均顯著大于“脫毛昆明實心竹”和原變型。角質層厚度，“脫毛昆明實心竹”顯著小于原變型和“香筍竹”(P<0.05)。云南箭竹3種變異類型的竹葉，隨著發(fā)育程度的增加，上、下表皮細胞厚度、角質層厚度和泡狀細胞復合體復合體面積都在增大(表2)。

表2 云南箭竹3種變異類型的葉片的解剖結構比較

2.2.2 葉片基本組織

竹葉基本組織主由葉肉細胞和梭形細胞組成。云南箭竹3種變異類型的竹葉，多為3～4層葉肉細胞，靠近上表皮的第1層葉肉細胞，細胞形狀為指狀，細胞壁單向內褶，細胞大而整齊；遠離上表皮的其它層葉肉細胞，形狀不一，放射狀分布(圖1A)。無色透明的大型梭形細胞分布于維管束兩側，梭形細胞在葉片邊緣無分布(圖1D)。

在幼嫩葉片中，葉片厚度、葉肉細胞厚度和梭形細胞面積大小依次是：“香筍竹”>原變型>“脫毛昆明實心竹”(表2)。葉片厚度和梭形細胞面積，“香筍竹”顯著大于“脫毛昆明實心竹”和原變型(P<0.05)，而“脫毛昆明實心竹”和原變型間差異不顯著(P>0.05)，葉肉細胞厚度3種變異類型間均差異顯著(P<0.05)。在成熟葉片中，葉片厚度、葉肉細胞厚度和梭形細胞面積大小依次是：“香筍竹”>原變型>“脫毛昆明實心竹”(表2，圖2)。葉片厚度和葉肉細胞厚度，“香筍竹”顯著大于“脫毛昆明實心竹”和原變型(P<0.05)，而“脫毛昆明實心竹”和原變型間差異不顯著(P>0.05)，梭形細胞面積3種變異類型間均差異顯著(P<0.05)。在衰老葉片中，葉片厚度、葉肉細胞厚度和梭形細胞面積大小依次是：“香筍竹”>原變型>“脫毛昆明實心竹”(表2)。葉片厚度、葉肉細胞厚度和梭形細胞面積，“香筍竹”顯著大于“脫毛昆明實心竹”和原變型(P<0.05)，而“脫毛昆明實心竹”和原變型間差異不顯著(P>0.05)。云南箭竹3種變異類型的竹葉，隨著發(fā)育程度的增加，葉片、葉肉厚度均逐漸變厚，梭形細胞面積也逐漸增大，各類指標均表現出衰老葉片>成熟葉片>幼嫩葉片(表2)。

2.2.3 葉片維管組織

竹葉維管組織主要由維管束組成。云南箭竹3種變異類型的竹葉，葉脈均有主脈(圖2A、D、G)和兩側的平行脈，丁雨龍等[7]將主脈兩側的平行脈分為兩級，即：一級平行脈(圖2B、E、H)，二級平行脈(圖2C、F、I)。葉脈均由維管束及其外圍的維管束鞘細胞組成(圖1A、B，圖2A、B、D、E、G、H)。主脈維管束較發(fā)達厚壁組織豐富，是復合維管系統(tǒng)由3個維管束組成(圖1A)，主脈維管束鞘有2～3層，鞘細胞分為內層(1層薄壁細胞)和外層(1～2層厚壁細胞)。一級平行脈的維管束結構相對完善，由韌皮部、原生和后生導管及氣腔等結構組成，靠近下表皮的是韌皮部，靠近上表皮的是木質部。一級平行脈的維管束鞘細胞有2層(圖 1B)，鞘細胞分為內層(1層薄壁細胞)和外層(1層厚壁細胞)。二級平行脈維管束結構相對簡單，由小韌皮部和具有小導管的木質部組成，二級平行脈的維管束鞘細胞僅1層(圖1C)，為薄壁鞘細胞，鞘細胞大且排列規(guī)整，鞘細胞可見少數葉綠體的存在(圖1C)。

云南箭竹3種變異類型的竹葉，主脈維管束面積、一級平行脈維管束面積和平行脈間距離大小均為：“香筍竹”>原變型>“脫毛昆明實心竹”(表2，圖2)。主脈維管束面積、一級脈維管束面積，在3種變異類型之間差異顯著(P<0.05)。平行脈間距離表現出“香筍竹”顯著大于“脫毛昆明實心竹”和原變型(P<0.05)，而“脫毛昆明實心竹”和原變型之間差異不顯著(P>0.05)。云南箭竹3種變異類型的竹葉，隨著發(fā)育程度的增加，主脈維管束、一級脈維管束面積及平行脈間距離均表現出衰老葉片>成熟葉片>幼嫩葉片(表2)。

2.2.4 葉片氣孔特征

云南箭竹3種變異類型的竹葉，氣孔在熒光顯微鏡下自發(fā)熒光，葉片具明顯的葉脈，氣孔平行排列于葉脈兩側，呈長橢圓形(圖3D、E、F)。葉片的上表皮未觀察到氣孔的分布(圖4A、B、C，圖3A、B、C)，而葉片的下表皮氣孔分布密集(圖4D、E、F，圖3D、E、F)。3種變異類型的葉片，氣孔的排列的特點基本相同，幼嫩和成熟葉片多為2層排列(圖4D、E)，衰老葉片零星出現3層(圖4F)，且各層氣孔間呈交替排列。

圖4 云南箭竹原變型的葉片氣孔分布

云南箭竹3種變異類型的竹葉，單位面積內氣孔密度差異顯著(圖5A)，“香筍竹”的葉片孔密度最大，顯著大于“脫毛昆明實心竹”和原變型(P<0.05)，而原變型和“脫毛昆明實心竹”間差異不顯著(P>0.05)。從幼嫩葉片發(fā)育到成熟葉片，氣孔密度均表現出：幼嫩葉片>成熟葉片>衰老葉片(圖5A)，隨著葉片面積的增加，氣孔密度均呈現出降低趨勢。對氣孔的長、寬測量后發(fā)現，在幼嫩葉片中氣孔長度和寬度大小呈現出：原變型>“脫毛昆明實心竹”>“香筍竹”，3種變異類型之間均差異顯著(P<0.05)。在成熟和衰老葉片中，氣孔長度和寬度大小呈現出：“脫毛昆明實心竹”>原變型>“香筍竹”(圖5B、C)，在3種變異類型之間差異不顯著(P>0.05)。對于同一變異類型，隨著發(fā)育程度的增加，氣孔長度和寬度均表現出：衰老葉片>成熟葉片>幼嫩葉片(圖5B、C)?？傮w而言“香筍竹”的葉片氣孔形態(tài)最小，單位葉面積氣孔數量最多、氣孔密度最大。

圖5 云南箭竹3種變異類型的葉片的氣孔特征

2.3 葉片生理指標比較分析

2.3.1 凈光合、蒸騰速率日變化

云南箭竹3種變異類型的竹葉，單位面積凈光合速率(Pn)，日變化規(guī)律相似基本一致，均表現出兩個峰值，中午均出現了光合“午休”的現象(圖6A)。原變型、“香筍竹”“脫毛昆明實心竹”單位面積凈光合速率均在上午11：00出現第一個峰值，分別為2.36、3.02、2.41 μmol/(m2·s)?！跋愎S竹”和“脫毛昆明實心竹”單位面積凈光合速率在下午13：00出現第二個峰值，分別為2.52、2.01 μmol/(m2·s)，而原變型在下午14：00左右出現第二個峰值，為2.05 μmol/(m2·s)(圖6A)。3種變異類型的葉片單位面積凈光合速率(Pn)，“香筍竹”高于原變型和“脫毛昆明實心竹”，而原變型和“脫毛昆明實心竹”之間差異較小(圖 6A)。

云南箭竹3種變異類型的竹葉，單位面積蒸騰速率(Tr)，日變化規(guī)律相似基本一致(圖6B)。原變型、“香筍竹”“脫毛昆明實心竹”單位面積蒸騰速率均表現出單個峰值，單位面積蒸騰速率日變化最大值均在中午12：00出現，分別為0.52、0.60、0.49 mmol/(m2·s)，明顯高于其它時間段的單位面積蒸騰速率(圖6B)。3種變異類型的葉片單位面積蒸騰速率“香筍竹”高于原變型和“脫毛昆明實心竹”，而原變型和“脫毛昆明實心竹”之間差異較小(圖 6B)。

圖6 云南箭竹3種變異類型葉片的單位面積凈光合速率(Pn)和單位面積蒸騰速率(Tr)日變化

2.3.2 含水率、可溶性糖和淀粉含量變化

云南箭竹3種變異類型的竹葉，含水率差異顯著(圖7A)。在幼嫩的葉片中，“脫毛昆明實心竹”含水率最高(63.86%)，其次是原變型(62.92%)，“香筍竹”最低(52.94%)，“香筍竹”與其它2種變異類型之間差異顯著(P<0.05)，而原變型和“脫毛昆明實心竹”之間差異不顯著(P>0.05)。在成熟和衰老葉片中，含水率均表現為：“脫毛昆明實心竹”>原變型>“香筍竹”，3種變異類型之間差異顯著(P<0.05)，香筍竹葉片的含水率最低。

圖7 云南箭竹3種變異類型的葉片的生理指標比較

云南箭竹3種變異類型的竹葉，可溶性糖和淀粉含量也存在差異(圖7B、C)。在幼嫩葉片中，葉片可溶性糖和淀粉含量在3種變異類型之間差異不顯著(P>0.05)，“香筍竹”葉片的可溶性糖和淀粉含量略微高于原變型和“脫毛昆明實心竹”(圖7B、C)。在成熟和衰老葉片中，可溶性糖和淀粉含量均表現為：“香筍竹”>原變型>“脫毛昆明實心竹”，“香筍竹”葉片的可溶性糖和淀粉含量顯著高于原變型和“脫毛昆明實心竹”(P<0.05)，而原變型和“脫毛昆明實心竹”之間差異不顯著(P>0.05)。云南箭竹3種變異類型的竹葉，隨著發(fā)育程度的變化，含水率、可溶性糖含量、淀粉含量變化規(guī)律是：幼嫩葉片>成熟葉片>衰老葉片(圖 7A、B、C)。

3 結論與討論

目前有關竹類植物不同變異類型的研究報道相對較少[18-20]，竹子葉片的研究主要集中在不同屬、不同種或同一種層次上，而各竹種的種下變異類型豐富，近年學者發(fā)現的新變型、新變種不計其數，但相關的研究卻罕見。本研究對云南箭竹3種變異類型的竹葉，形態(tài)、解剖和生理特征進行了比較，補充了在種下(變異類型)層次上竹葉的比較研究。

3.1 云南箭竹不同變異類型的葉片結構與環(huán)境適應性

植物在對環(huán)境的適應過程中，葉片的可塑性是有利的，分布廣泛的植物其葉片可塑性更強[21]。植物的葉片對環(huán)境的適應表現形式豐富，其中葉片表皮和基本組織結構特征對環(huán)境的適應性變化尤其活躍[22]。因此，本文所觀察分析的云南箭竹的3種變異類型均引種在昆明市內，盡量排除環(huán)境條件的影響，相同環(huán)境下3種變異類型均表現出較好的穩(wěn)定性，能為變異類型的差異分析提供較好的可靠性數據。竹子對生境有形態(tài)適應機制，即以葉長、葉寬、葉長寬比和葉面積等變化來適應環(huán)境的變化[23]。云南箭竹3種變異類型的葉片外部形態(tài)特征存在差異，“香筍竹”相對于原變型和“脫毛昆明實心竹”葉片更寬，葉面積也更大，光合能力較強，這也是“香筍竹”在大理雞足山高海拔2 000 m以上仍然分布數量較多的一個原因。植物的光合能力與葉片解剖結構特征關系密切，植物葉片厚度的增加，提高了葉片對光能的利用效率[24]?！跋愎S竹”的葉片相對于原變型和“脫毛昆明實心竹”更厚，對光能的利用率更高。植物葉片的表皮細胞厚度增加，有助于植物吸收光能和水分調節(jié)，從而提高光合效率[25-26]。“香筍竹”的葉片表皮層較厚，適應能力強，其保水作用和光利用能力都強于其他2種變異類型。角質層具有機械支撐、調節(jié)和交換水分、恒溫及吸收光照，抵抗病菌的侵染等功能，與植物的逆境耐受性有關，即：抗鹽性、抗旱性，抗寒性等[27-28]?！跋愎S竹”的葉片角質層較厚，其分泌、機械支持和保水能力都較強，更易適應外界環(huán)境，抗逆性更強。泡狀細胞儲存水分的同時也參與葉片的運動，水分脅迫下泡狀細胞發(fā)生相應的收縮與膨脹，泡狀細胞還有利于光線進入葉肉細胞[29-30]。“香筍竹”的葉片泡狀細胞面積最大，伸縮性強，更利于儲存水分和控制葉片運動。梭形細胞的功能尚不明確，目前認為梭形細胞可幫助葉片更好的捕獲和分配光線[31]。“香筍竹”的葉片梭形細胞面積最大，這有利于光線透進葉肉細胞。竹子葉片的維管束面積與光合速率呈正相關。維管束的面積越大，水分運送效率就會越高，礦物質和碳水化合物的運輸越快，凈光合的速率從而增加[32]。同時，維管束之間距離越大，維管束之間葉肉組織就越多，光合效率就會越高。“香筍竹”具有更大的維管束面積和維管束之間距離，這些優(yōu)點可能使“香筍竹”在光合能力方面要強于原變型和“脫毛昆明實心竹”。

3.2 云南箭竹不同變異類型的竹葉解剖結構的分類學價值

植物葉片的解剖結構一直被分類學者所關注。在禾本科的分類中，Brown等[33]將竹葉型作為一個大類。Renvoize等[34]對禾本科竹亞科植物的葉片進行了系統(tǒng)的解剖，發(fā)現竹葉的解剖特征具有一定的分類學意義。龍春玲等[35]對同一種的不同品種竹子葉片進行了解剖學研究，發(fā)現毛竹(Phyllostachysedulis)與厚壁毛竹(Phyllostachysedulis‘Pachyloen’)葉片不同年齡竹葉間各解剖因子差異顯著。劉培等[36]對筇竹(Qiongzhueatumidinoda)葉片進行了解剖學研究，發(fā)現筇竹相同稈齡的葉片形態(tài)特征沒用明顯差異。蘇佳露等[37]對6個竹種的竹葉進行了解剖，構建了葉片的三維形態(tài)結構圖，更準確且全面的描繪了竹葉內部結構，發(fā)現竹葉解剖結構對竹子系統(tǒng)演化和分類有重要借鑒價值。Judziewicz等[38]認為竹葉解剖結構中的葉肉指狀壁細胞具有重要的分類學價值。目前研究發(fā)現在竹亞科植物分類中，竹葉解剖結構中的梭形細胞特征可作為重要依據[39-40]。多年來，學者們不斷的探索竹類植物葉片解剖結構的分類學意義，在此基礎上，本文觀察分析了云南箭竹的3種變異類型的葉片解剖結構，發(fā)現云南箭竹不同變異類型之間，葉片的形態(tài)指標和解剖指標之間存在差異，能反映3種變異類型之間的區(qū)別。其中形態(tài)指標的葉長、葉寬、長寬比和葉面積，解剖指標的葉片厚度、角質層厚度、泡狀細胞面積、梭形細胞面積、主脈維管束面積和平行脈間距離在3種變異類型之間差異顯著，這些特征可以作為云南箭竹不同變異類型間的分類學指標，但要將其廣泛應用到竹類植物的種下分類，還需進一步研究，做更多更細的工作。

3.3 云南箭竹不同變異類型的葉片結構與生理指標變化

植物進行光合作用的最重要器官是葉片，光合作用作為植物重要生命特征，是植物有機物質合成、能量貯存與轉化的基礎，也是高光效竹種選育的關鍵[41]。在云南箭竹的3種變異類型中，“香筍竹”的光合能力最強，相較于其他2種變異類型是更好的高光效竹種。凈光合速率與葉片的厚度、主脈厚度、表皮細胞厚度、葉面積以及下表皮氣孔密度呈顯著的正相關[42]。凈光合速率和蒸騰速率“香筍竹”要顯著高于原變型和“脫毛昆明實心竹”，造成這一現象的原因是“香筍竹”的葉片厚度、表皮細胞厚度、葉面積及下表皮氣孔密度都顯著高于原變型和“脫毛昆明實心竹”。蒸騰作用與葉片的氣孔直接相關，氣孔調節(jié)氣體出入和水分蒸騰[43]。原變型的蒸騰速率略高于“脫毛昆明實心竹”，但又低于“香筍竹”，這與3種變異類型之間葉片的氣孔密度大小關系一致。植物的蒸騰可以保護葉片免受高溫傷害，降低葉片溫度[44]?！跋愎S竹”的蒸騰速率較強，高溫環(huán)境下依舊能保持正常葉溫，維持其生理功能。植物葉片含水率低，則固形物質濃度大，從而導致葉片胞液濃度高，低溫下不易結冰，使植物越冬能力增強[45]?！跋愎S竹”的葉片含水率最低，在冬季低溫環(huán)境下，胞液濃度大，不易結冰，具有較好的抗寒性?？扇苄蕴呛偷矸墼谥参锷L發(fā)育過程中，含量的多少，積累與分配的方式都存在差異，不論在新老葉片中，凈光合速率與可溶性糖和淀粉含量存在一定的協(xié)調性[46]?！跋愎S竹”葉片可溶性糖和淀粉含量最大，造成此現象的原因是“香筍竹”葉片光合能力較強，光合同化物合成和分解快，轉運效率高，進而導致葉片組織中的可溶性糖和淀粉含量升高，較高的可溶性糖和淀粉含量增強了“香筍竹”抗逆能力，使其能適應惡劣環(huán)境。

總體而言云南箭竹3種變異類型的葉片，“香筍竹”的葉片最厚，葉面積最大，表皮層和角質層最厚，泡狀細胞和梭形細胞最大，下表皮氣孔密度也最高，具有較高的光合效率和抗逆性，相較于原變型和“脫毛昆明實心竹”“香筍竹”是更優(yōu)良的變異類型，可優(yōu)先考慮推廣種植。