崔錦 王麗萍

摘 要：該文在查閱國內(nèi)外有關(guān)番茄育種文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，綜述了番茄育種現(xiàn)狀，并展望了我國番茄育種發(fā)展趨勢(shì)，以期為我國番茄育種工作提供參考。

關(guān)鍵詞：番茄;育種;現(xiàn)狀;發(fā)展趨勢(shì)

中圖分類號(hào) S641.2;S324文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 1007-7731（2021）06-0021-03

Current Situation and Development Trend of Tomato Breeding

CUI Jing et al.

（College of Landscape and Ecological Engineering， Hebei University of Engineering，Handan 056000， China）

Abstract： The present situation of tomato breeding was reviewed on the basis of literature on tomato breeding at home and abroad， and the development direction of tomato breeding in China was prospected， in order to provide reference for tomato breeding work in China.

Key words： Tomato; Breeding; Current situation; Development trend

番茄（Solanum lycopersicum L.）又名西紅柿，茄科番茄屬，為一年生或多年生草本植物。番茄果實(shí)營養(yǎng)豐富，風(fēng)味獨(dú)特，富含胡蘿卜素、番茄紅素等多種營養(yǎng)物質(zhì)，是很強(qiáng)的抗氧化劑，能有效清除體內(nèi)的自由基，預(yù)防和修復(fù)細(xì)胞損傷，抑制癌細(xì)胞擴(kuò)散和復(fù)制，備受消費(fèi)者青睞，現(xiàn)已作為重要食用果蔬在全球廣泛種植。我國是世界上番茄種植面積最大、產(chǎn)量最高的國家，北方地區(qū)番茄以保護(hù)地種植為主，南方以露地種植為主。我國在番茄的抗病、抗逆和品質(zhì)育種方面均有長足發(fā)展，培育出一系列優(yōu)良品種。筆者在查閱國內(nèi)外有關(guān)番茄育種文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，綜述了番茄育種現(xiàn)狀，并展望了我國番茄育種發(fā)展方向，旨在為我國番茄新品種選育提供參考。

1 番茄育種現(xiàn)狀

1.1 抗性育種

1.1.1 抗青枯病 我國自20世紀(jì)50年代末開始培育抗青枯病番茄品種，通過對(duì)國外番茄抗青枯病材料的多年雜交及選擇，已成功選育出一批抗病品種。1974年美國夏威夷提出番茄抗青枯病新品種Kewalo，其親本來源于野生型亞種的選擇系統(tǒng)。1999年田長恩等[1]采用花粉管通道法培育出具有較強(qiáng)青枯病抗性且經(jīng)濟(jì)價(jià)值相對(duì)較高的植株后代。2005年壽森炎等[2]通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)抗青枯病基因RRS-342與特異條帶AAG/CAT緊密連鎖，隨后通過測(cè)序分析將其轉(zhuǎn)化為SCAR標(biāo)記，并應(yīng)用于分子標(biāo)記輔助育種。隨后我國番茄育種專家選育出如豐順、多寶、福安、粵紅玉、抗青1號(hào)、東方紅1號(hào)等一系列抗青枯病番茄品種。

1.1.2 抗黃化曲葉病毒病 黃化曲葉病毒是指由煙粉虱以持久方式傳播的毀滅性的番茄病毒，又名粉虱傳雙生病毒。部分學(xué)者采用分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)與傳統(tǒng)育種相結(jié)合，以優(yōu)良的抗黃化曲葉病毒病櫻桃番茄自交系作父本，以綜合性狀優(yōu)良、口感風(fēng)味好的櫻桃番茄自交系作母本，雜交篩選出抗黃化曲葉病毒病的西大櫻粉1號(hào)，其屬于聚合多抗材料[3]，表現(xiàn)為抗枯萎病、葉霉病和根結(jié)線蟲病。Manal等[4]用CRISPR/Cas9對(duì)番茄黃化曲葉病毒基因組產(chǎn)生了有效病毒干擾。金鵬11號(hào)、保冠2號(hào)、農(nóng)博粉帝、農(nóng)博粉霸1號(hào)、浙雜系列、東農(nóng)系列、美國4號(hào)、戴夢(mèng)得、農(nóng)1305[5]、浙粉706、華番11[6]、鐵砣[7]對(duì)黃化曲葉病毒均具有較好的抗性。

1.1.3 抗晚疫病 在番茄抗晚疫病育種方面，其種質(zhì)資源多為野生番茄材料[8]。臺(tái)灣亞蔬中心已篩選出CLN2037、LAIO33、TS33、WPH700、L3708等一批優(yōu)秀的抗源材料，利用L3708材料又選育抗番茄晚疫病的自交系CLN2037系列，又用其與感病材料L4783雜交，選育出抗病品種FMTT791-795。2007年選育成功的抗晚疫病番茄新品種晚霞[9]是在選育自交系的基礎(chǔ)上，測(cè)試了100個(gè)以上的雜交組合。目前已找到一些抗病基因及與番茄抗晚疫病緊密連鎖的分子標(biāo)記。番茄的抗晚疫病由受單基因控制的質(zhì)量性狀和受多基因控制的數(shù)量性狀控制。質(zhì)量性狀中Ph1為完全顯性基因，Ph2和Ph3為不完全顯性基因;數(shù)量性狀中抗病性與生長環(huán)境、植株生長動(dòng)態(tài)、生理現(xiàn)象等諸多因素均有關(guān)聯(lián)。

1.1.4 抗蟲 我國對(duì)于抗蟲育種方面的研究還未成熟，并未形成體系，國外則早在20世紀(jì)80年代就已開展抗蟲育種的研究。近年來，通過對(duì)番茄野生近緣種的研究發(fā)現(xiàn)，野生番茄含有優(yōu)異的抗蟲基因。目前在育種上應(yīng)用成功的只有來自野生番茄的抗根結(jié)線蟲基因，Mi-1是唯一被轉(zhuǎn)育到栽培品種中的番茄抗根結(jié)線蟲基因[25]，其他番茄品種抗蟲基因還處于初步探索階段，尚無成功范例。

1.1.5 抗除草劑 據(jù)調(diào)查，運(yùn)用雜交法與自然選擇、誘變育種、植物組織培養(yǎng)法和轉(zhuǎn)基因技術(shù)育種方法均可以培育出抗除草劑作物品種，但在番茄上還尚未成功[26]。

1.2 抗逆育種

1.2.1 耐鹽 育種專家利用野生耐鹽番茄種質(zhì)資源，將野生類型的耐鹽性狀和鹽敏感的栽培番茄的優(yōu)良綜合農(nóng)藝性狀結(jié)合在一起[10]，進(jìn)而雜交選育出耐鹽性強(qiáng)的番茄新品種。近年來，國內(nèi)利用細(xì)胞和組織培養(yǎng)獲得番茄耐鹽變異體，如耐鹽細(xì)胞系和耐鹽植株等，利用突變體遺傳學(xué)分離出3個(gè)鹽敏感番茄突變體。同時(shí)，利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法和花粉管通道技術(shù)獲得多個(gè)耐鹽番茄[11]。陳火英等[12]利用花粉管通道技術(shù)將外源DNA導(dǎo)入鮮豐、矮黃2個(gè)栽培種，篩選出1個(gè)耐鹽新品系。Sarah等[13]使用CRISPR/Cas9提高了番茄對(duì)鹽分和滲透脅迫的耐受性。2018年Li等[14]通過多重CRISPR/Cas9編輯的植株后代具有馴化表型，且保留了親本抗病性和耐鹽性。

1.2.2 抗旱 常規(guī)育種主要采用大規(guī)?；亟徊呗垣@得集親本優(yōu)良性狀于一體的新品種，獲得超越親本的雜交后代，或者由基因互作產(chǎn)生親本不具備的新性狀類型，開發(fā)具有改良抗旱性和高產(chǎn)潛力的新品種?；蚬こ毯头肿訕?biāo)記輔助選擇技術(shù)在番茄抗旱育種中均有應(yīng)用。有學(xué)者為提高番茄品種的抗旱性，采用分子標(biāo)記輔助回交的策略將抗旱供體基因型的主要數(shù)量性狀基因?qū)氲礁弋a(chǎn)但不抗旱或干旱敏感的受體親本中[15]。根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果推測(cè)SLB9基因下調(diào)表達(dá)降低番茄抗旱性[16]，還利用CRISPR/Cas9系統(tǒng)將番茄的SlMAPK3基因進(jìn)行定點(diǎn)敲除，番茄對(duì)干旱表現(xiàn)高度敏感。

1.2.3 抗冷 利用抗冷鑒定方法發(fā)現(xiàn)，高海拔地區(qū)的多毛番茄能忍受0℃的夜間低溫而不受害，類番茄茄材料更耐低溫，普通栽培品種耐低溫性較差，多為冷敏性品種[17]。研究發(fā)現(xiàn)，可用抗冷類型為供體親本、以栽培品種為輪回親本進(jìn)行連續(xù)回交的方法選育抗冷品種，推進(jìn)優(yōu)異種質(zhì)資源的創(chuàng)新與利用[18]。育種家將比目魚和美洲擬鰈的抗凍蛋白（AFP）基因?qū)肫胀ㄔ耘喾哑贩N后，其受體抗冷性增強(qiáng)。研究者將抗冷材料的細(xì)胞與普通番茄細(xì)胞用電融合的方法獲得四倍體雜種，并借助電鏡觀察、同工酶和PAPD鑒定雜種特性發(fā)現(xiàn)，大約2/3的供試體細(xì)胞雜種植株能忍受-1.3～5.3℃的低溫脅迫。王帥[19]利用輻射誘變對(duì)番茄耐冷突變體的篩選和鑒定與轉(zhuǎn)錄組分析，發(fā)現(xiàn)467號(hào)耐冷性顯著提高。

1.3 品質(zhì)育種

1.3.1 果實(shí)風(fēng)味 番茄果實(shí)糖和酸含量高的情況下，其風(fēng)味濃郁，果實(shí)可溶性固形物含量與果形指數(shù)呈正相關(guān)，與果肉厚度呈負(fù)相關(guān)。高糖濃度可以提高鮮食番茄的整體口感和風(fēng)味，將高蔗糖番茄種質(zhì)（含有sucr基因）引入栽培番茄中是提高番茄含糖量不錯(cuò)的育種選擇。徐明磊等[20]利用分子標(biāo)記篩選源于野生多毛番茄的高可溶性固形物的基因，獲得了3個(gè)含TG161陽性標(biāo)記的單株和1個(gè)含TG237陽性標(biāo)記的單株，且其綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良。

1.3.2 耐貯運(yùn)性 番茄耐貯運(yùn)性育種利用最多的是成熟抑制基因和不成熟基因，尤其以成熟抑制基因在番茄育種實(shí)踐中應(yīng)用最廣泛。華番1號(hào)是利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)將乙烯形成酶（EFE）反義基因?qū)敕阎蝎@得耐貯藏番茄系統(tǒng)D2，再結(jié)合雜種優(yōu)勢(shì)育種方法用A53與其雜交配組育成 [21]。另外，我國還育成優(yōu)質(zhì)耐貯運(yùn)型粉果番茄新品種，如元鴻粉旺、吉粉四號(hào)、遼粉1號(hào)、遼紅八號(hào)等。

1.3.3 高番茄紅素 在改善風(fēng)味的同時(shí)，培育高番茄紅素的番茄品種也是育種者追求的目標(biāo)。經(jīng)發(fā)酵20h后，在MEP途徑中，來源于阿維鏈霉菌的idi番茄紅素的產(chǎn)量最高;而在MVA途徑中，來源于釀酒酵母的idi番茄紅素的產(chǎn)量最高。通過過量表達(dá)idi基因，使番茄紅素產(chǎn)量較原始菌株提高69%[22]。孫濤利用基因敲除、RBS文庫調(diào)控等多種方法組合調(diào)控番茄紅素合成的中央代謝途徑、MEP途徑，使番茄紅素產(chǎn)量達(dá)到3.52g/L[23]。陳艷[24]通過對(duì)不同物種來源的番茄紅素產(chǎn)生基因進(jìn)行組合篩選，并通過啟動(dòng)子替換和過表達(dá)限速酶基因crtI等方法，經(jīng)發(fā)酵過程優(yōu)化番茄紅素的終產(chǎn)量達(dá)2.75g/L。我國已選育成功高番茄紅素加工番茄新品種新番30號(hào)和紫紅。

2 發(fā)展趨勢(shì)

我國番茄育種雖然取得了顯著成就，但從目前番茄育種現(xiàn)狀來看仍存在一些突出問題：一是大多抗病番茄品種依靠國外的技術(shù)和資源，國內(nèi)番茄種質(zhì)資源尤其是抗病、抗逆的資源材料較為缺乏;二是常規(guī)育種與現(xiàn)代生物育種結(jié)合不緊密，并不能有效利用;三是國內(nèi)育出新品種后不注重對(duì)其進(jìn)行知識(shí)產(chǎn)權(quán)保護(hù);四是多抗育種發(fā)展緩慢，與國外相比還有較大差距。

2.1 重視種質(zhì)資源評(píng)價(jià)、創(chuàng)制及野生資源利用 種質(zhì)資源是育種的物質(zhì)基礎(chǔ)。組織整理國內(nèi)外番茄遺傳、育種資源的搜集工作，收集和鑒定各種番茄種質(zhì)資源，如抗病、抗逆和高產(chǎn)等方面的資源材料。野生資源的利用對(duì)于拓寬栽培番茄的遺傳多樣性以及實(shí)現(xiàn)突破性品種的選育至關(guān)重要，可利用同源轉(zhuǎn)基因進(jìn)行野生資源育種。

2.2 明確育種目標(biāo)，多學(xué)科結(jié)合，產(chǎn)業(yè)化育種 明確育種目標(biāo)，以目標(biāo)為基礎(chǔ)，多學(xué)科協(xié)調(diào)配合，依據(jù)不同蔬菜種類實(shí)際選擇最適合的育種方式;開展品質(zhì)育種、生態(tài)育種、抗?。ㄏx）育種，逐漸建立有關(guān)專用品種育種技術(shù)的指標(biāo)體系，最后成功應(yīng)用到育種行業(yè)中。隨著科技體制改革的深入，育種有所成就后還應(yīng)加強(qiáng)科研協(xié)作，落實(shí)育種、繁育、經(jīng)營的一體化，為實(shí)現(xiàn)良種的產(chǎn)業(yè)化創(chuàng)造條件。

2.3 重點(diǎn)培育抗病、抗逆、抗蟲等多抗品種 單一的抗性并不能滿足番茄市場(chǎng)及其自身的抗性要求，應(yīng)結(jié)合行業(yè)發(fā)展及人類生活需要培育多抗性番茄品種。露地品種應(yīng)抗2～3種以上主要病害，保護(hù)地品種應(yīng)抗3～4種以上主要病害。因地制宜，培育適合冬春保護(hù)地栽培耐低溫弱光、越夏栽培耐熱、低洼鹽堿地栽培耐鹽的品種，豐富番茄抗性育種方面的研究成果。

2.4 重點(diǎn)關(guān)注番茄品質(zhì)育種，培育能進(jìn)入國際市場(chǎng)的品種 番茄品質(zhì)是目前最重要的育種目標(biāo)之一，因此應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注培育番茄品質(zhì)育種，根據(jù)國內(nèi)外的要求，積極研究選育鮮食和加工品種，結(jié)合我國現(xiàn)有育種優(yōu)勢(shì)，培育農(nóng)藝性狀優(yōu)良的番茄品種，爭取與國際市場(chǎng)接軌。

2.5 常規(guī)育種技術(shù)與生物技術(shù)相結(jié)合，提高育種效率 常規(guī)育種技術(shù)是現(xiàn)代生物育種技術(shù)的基礎(chǔ)，現(xiàn)代生物技術(shù)在育種中也得到廣泛應(yīng)用，可大大縮短育種周期，加速育種進(jìn)程，簡化育種流程。種子是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中最基本的材料，是實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的重要保證，在育種中占有舉足輕重的地位。為有效提升育種效率，應(yīng)將常規(guī)育種技術(shù)、生物技術(shù)與種子資源相結(jié)合，相互協(xié)作，相輔相成，缺一不可，推動(dòng)番茄育種乃至我國蔬菜育種行業(yè)的長足發(fā)展。

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（責(zé)編：徐世紅）