劉 歡，劉濟(jì)明，李麗霞

(貴州大學(xué) 林學(xué)院，貴州 貴陽 550025)

植物群落物種多樣性是衡量群落組成結(jié)構(gòu)、物種豐富度、分布均勻程度的重要指標(biāo)[1-2]。植物種間聯(lián)結(jié)是種群在空間配置上的相互關(guān)聯(lián)，能反映物種間的相互作用、物種與環(huán)境的耦合性及種群的空間分布格局[3]，理論上有助于了解植物種間關(guān)系、正確認(rèn)識植物群落結(jié)構(gòu)特征、分析種群在水平格局上的動態(tài)變化[4-5]。因此，研究植物群落物種多樣性及種間關(guān)聯(lián)特征可以揭示群落的結(jié)構(gòu)組成特征及其空間分布規(guī)律，同時為物種的生物學(xué)特性、種間相互關(guān)系和生境因子等因素綜合作用下的種群個體水平空間配置和分布情況做出定量描述，為維持群落生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、資源合理利用、生物多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)[6-7]。

米槁(CinnamomummigaoH.W.Li)系樟科(Lauraceae)樟屬常綠喬木，高可達(dá)20 m，主要分布于貴州、云南、廣西三省交界的南北盤江、紅水河流域，在貴州、廣西兩省交界區(qū)狹小區(qū)域，垂直分布范圍為海拔300～1000 m[8]。其干燥成熟或近成熟果實為著名苗藥大果木姜子[9]。作為重要的藥用植物，其應(yīng)用前景廣闊、經(jīng)濟(jì)價值高且具有較高的生態(tài)效益，但由于近年來對米槁資源的不合理利用及其生境的不斷惡化，導(dǎo)致野生資源面臨枯竭，加之米槁人工繁殖較困難等原因，使其已處于瀕危的狀態(tài)，《中國生物多樣性紅色物種名錄·高等植物卷》已將其列為近危種(Near threatened species，NT)[10]。前人對米槁的研究多集中于揮發(fā)油成分、光合生理及藥物提取等方面[11-13]。除本課題組前期對米槁的種群特征進(jìn)行過研究外，鮮有人對其群落結(jié)構(gòu)、種間關(guān)系進(jìn)行過深入探討[14]?；诖?，本研究通過對米槁天然林群落的物種多樣性和種間聯(lián)結(jié)進(jìn)行了測定和分析，以期為米槁群落植物資源的保護(hù)和利用、生物多樣性的維持和群落穩(wěn)定性的研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

研究地位于貴州省西南地區(qū)的羅甸縣、貞豐縣、冊亨縣、望謨縣、荔波縣。作為貴州省米槁野生資源的核心分布區(qū)，該區(qū)域非常適合于米槁的生長和繁殖，氣候類型為典型的亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候[15]，冬季低溫少雨、夏季高溫多雨，干濕季分明，年平均溫度在16～20℃，雨量充沛，年均降雨量在1100～1335 mm，相對濕度78%～80%，無霜期長[14]。區(qū)域內(nèi)地形起伏大，地貌復(fù)雜，以山地高原為主，成土母質(zhì)多為砂頁巖風(fēng)化物，主要的土壤類型為紅壤、黃紅壤、黃壤、黃棕壤[16]。地帶性植被為常綠闊葉林，植物類型豐富[17]，米槁群落垂直結(jié)構(gòu)分層明顯，楓香(LiquidambarformosanaHance)、杉木[Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook]、青檀(PteroceltistatarinowiiMaxim)、油桐[Verniciafordii(Hemsl.)Airy Shaw]等構(gòu)成喬木層主要物種；灌木層物種分布較喬木層均勻，主要物種有杜莖山[Maesajaponica(Thunb.)Moritzi]、地桃花(UrenalobataL.)、菝葜(SmilaxchinaL.)、胡頹子(ElaeagnuspungensThunb)、水麻(BoehmeriapendulifloraWedd)；草本層以禾本科植物和蕨類植物為主，大多為一年生草本，代表植物為藎草[Arthraxonhispidus(Thunb.)Makino]、暗鱗鱗毛蕨[Dryopterisatrata(Wall.ex Kunze)Ching]，林下還分布著喬木幼苗、幼樹。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在對貴州省米槁野生資源分布情況進(jìn)行實地調(diào)查的基礎(chǔ)上，選擇米槁分布較集中，群落結(jié)構(gòu)完整，地形平坦，且人為干擾較少的天然林進(jìn)行野外群落調(diào)查[14]。采用常規(guī)的群落調(diào)查方法[18]，選擇8個具有代表性的樣點，設(shè)置9個不連續(xù)的樣地，根據(jù)地形起伏的差異和地勢條件將樣地設(shè)置為不同的規(guī)格，分別為20 m×50 m(6個)、20 m×30 m(1個)、20 m×20 m(1個)、30 m×30 m(1個)，總面積為7900 m2，記錄樣地的海拔、坡度、坡向、郁閉度等生境指標(biāo)。將每一個樣地看作一個大樣方，在9個樣地里共調(diào)查79個10 m×10 m的喬木小樣方、對樣方內(nèi)的喬木樹種進(jìn)行測量其高度、胸徑、冠幅等，在每個喬木小樣方內(nèi)劃分出一個5 m×5 m的灌木樣方和1 m×1 m的草本樣方，記錄其植物名稱、數(shù)量高度等指標(biāo)。

表1 樣地基本信息

2.2 多樣性計算

根據(jù)野外調(diào)查數(shù)據(jù)，將米槁群落組成結(jié)構(gòu)進(jìn)行分類：喬木層、灌木層(包括胸徑≤5 cm、高度≤ 3 m的木本植物和灌木)、草本層[19]。以物種的重要值為測度指標(biāo)，采用α多樣性指數(shù)綜合評估群落物種多樣性水平，包括Margalef豐富度指數(shù)，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simposon優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)。

(1)重要值(Important value, IV)[20]:

喬木層：IV=(相對密度+相對頻度+相對顯度著)/3

灌木層：IV=(相對頻度+相對密度)/2

草本層：IV=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/3

(2)多樣性指數(shù)[21-23]：

Margalef豐富度指數(shù)(E):

E=(S-1)/lnN

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H):

Simposon優(yōu)勢度指數(shù)(D):

Pielou均勻度指數(shù)(J):

J=H/lnS

式中S為樣地內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)，ni為第i個物種的重要值，Pi為第i個物種的相對重要值，N為群落中所有植物的重要值之和。

2.3 種間聯(lián)結(jié)計算

選取米槁天然林群落中重要值排名靠前的18種主要木本植物進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)性分析。根據(jù)原始數(shù)據(jù)矩陣，將物種間所有種對的定性數(shù)據(jù)列入2×2列聯(lián)表，計算a、b、c、d的值[24]。由于取樣的非連續(xù)性，用Yates修正過的χ2統(tǒng)計量對種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行定性研究。

式中：N為取樣總數(shù)，a為2個物種都存在的樣方數(shù)，b、c分別為2個物種獨自存在的樣方數(shù)，d為2個物種都不存在的樣方數(shù)，ad>bc，表示種間正聯(lián)結(jié)，ad6.635，表示種對聯(lián)結(jié)極顯著[25]。

用聯(lián)結(jié)系數(shù)AC和種間共同出現(xiàn)率PC來表征種間聯(lián)結(jié)強(qiáng)度[26]：

式中AC值越趨近1，表明種間的正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)，而AC值越趨于-1，表明種間的負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)，當(dāng)AC值為0時，種間完全獨立；同理，PC值越趨近于100%，則種對正聯(lián)結(jié)越強(qiáng)[27]。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落物種組成

物種多樣性可以綜合全面地反映森林群落的發(fā)展階段和穩(wěn)定程度，體現(xiàn)出物種與其周圍環(huán)境間的相互關(guān)系。因此，進(jìn)行群落物種多樣性的研究可以為植物資源的合理保護(hù)與科學(xué)利用提供參考[28]。在9個樣地中，共調(diào)查到139種維管束植物(除去灌木層中與喬木層中重復(fù)的物種)隸屬66科113個屬。其中木本植物有92種，占總數(shù)的66.19%，草本植物有47種，占總數(shù)的33.81%。從植物種類來看，5種及以上的科有8個，這8個科包含了群落中39.57%的物種，而且群落優(yōu)勢種大多來自于這些科，如樟科的楓香、米槁，禾本科的藎草。2～4種之間的科有20個，占總數(shù)的30.30%，其它科的植物大多以兩屬兩種的形式分布在群落中，有38科的植物以單屬單種的形式出現(xiàn)，說明群落中植物種類的多樣性高，分布不均勻。

從群落組成結(jié)構(gòu)的角度來探討物種多樣性對劃分群落功能種群具有重要作用。米槁群落的垂直分層結(jié)構(gòu)明顯，主要劃分為喬木層、灌木層和草本層。其中喬木層有39個物種，占總數(shù)的24.84%，以楓香、米槁、杉木、油桐為主；灌木層有71個物種，占總數(shù)的45.22%，以杜莖山、地桃花、油茶、菝葜為主；草本層有47個物種，占總數(shù)的29.94%，主要為藎草、暗鱗鱗毛蕨、鐵芒萁、鳳尾蕨。

3.2 重要值分析

對米槁天然林群落不同層次排名前10的物種進(jìn)行重要值分析，結(jié)果表明，喬木層與草本層的重要值之和都達(dá)到了5.000以上。在喬木層中，楓香(1.604)和米槁(1.261)的重要值最大，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過其它種，在群落中的分布范圍廣泛，為群落中的優(yōu)勢種。灌木層中，杜莖山(0.723)的重要值最大，其它種主要集中在0.200～0.500之間，胡頹子(0.147)的重要值最小，在群落中零星分布。草本層中，藎草、暗鱗鱗毛蕨、鳳尾蕨、鐵芒箕、貫眾和紫莖澤蘭的重要值都在0.500以上，卷柏、蒼耳、五葉地錦的重要值偏低，在群落中分布稀疏。

表3 米槁群落主要物種重要值分析

3.3 多樣性分析

如表4所示，物種豐富度、優(yōu)勢度和個體分配的均勻程度構(gòu)成了物種多樣性，它能夠反映群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性。米槁群落內(nèi)物種多樣性表現(xiàn)為灌木層>喬木層>草本層，各樣方中灌木層的物種數(shù)量多、分布較喬木層和草本層均勻，各項指標(biāo)值均最高。草本層的物種多于喬木層，但其Simposon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度小于喬木層，主要是因為草本層中藎草、暗鱗鱗毛蕨、鐵芒萁、鳳尾蕨的種群數(shù)量多、重要值大，使群落物種分布的均勻程度降低。

表4 米槁群落物種多樣性指數(shù)

3.4 主要木本植物種間聯(lián)結(jié)性分析

表5 米槁群落主要物種的總體聯(lián)結(jié)性

表6反映了群落內(nèi)153個種對間的相互關(guān)聯(lián)程度(AC)，有75個種對呈正聯(lián)結(jié)，占總對數(shù)的49.02%，58個種對呈負(fù)相關(guān)，占總對數(shù)的37.91%，還有20個種對間的AC值為0，種間完全獨立。從PC值結(jié)果來看，PC值大于60%的僅有5對，占總數(shù)的3.27%。說明群落物種間的生態(tài)習(xí)性和生境要求不一致。

表6 聯(lián)結(jié)系數(shù)AC矩陣

4 討 論

調(diào)查共計維管束植物139種，隸屬66科113個屬。生活型最多的是灌木，以紫金牛科和茶科的物種為主；木本植物中的薔薇科、樟科占據(jù)優(yōu)勢地位，這兩個科的物種對調(diào)查樣地的適應(yīng)性極強(qiáng)。此外，禾本科、殼斗科、菊科、豆科在群落中的種屬都相對較多，與環(huán)境有較高的耦合性。對生境的適應(yīng)性也強(qiáng)。從群落垂直結(jié)構(gòu)來看，米槁天然林群落垂直分層明顯，不同層次的物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)總體變化趨勢一致，灌木層的物種多樣性大于喬木層和草本層。該群落物種多樣性格局形成的原因可能是，喬木層和草本層的物種組成相對固定，且局部優(yōu)勢突出，主要優(yōu)勢種在群落中占據(jù)統(tǒng)治地位，而灌木層的植物種類除了灌木樹種外，還包括一部分喬木樹種的幼苗、幼樹，使得灌木層物種在群落中分布較均勻，各項綜合指標(biāo)較高[28]。

表7 米槁群落主要物種共同出現(xiàn)百分率矩陣

本研究以2×2聯(lián)列表為基礎(chǔ)，使用χ2檢驗、聯(lián)結(jié)系數(shù)AC與物種共同出現(xiàn)百分率PC，測定了群落主要物種間的聯(lián)結(jié)性，進(jìn)而分析群落間的物種組成與分配情況。從測定結(jié)果來看樣地內(nèi)喬木樹種間的種間聯(lián)結(jié)性并不顯著，基本上趨于獨立出現(xiàn)，說明喬木層樹種在種間關(guān)系上比較松散。這可能是因為群落在長期的演替過程中，由于物種對資源的競爭關(guān)系，使群落組成結(jié)構(gòu)維持在一個穩(wěn)定的狀態(tài)，物種都占據(jù)一個有利于自己的生態(tài)位，所以表現(xiàn)出較大的獨立性。同時，各種對間的獨立性強(qiáng)，正負(fù)聯(lián)結(jié)種對數(shù)差異不大，表明在長期的演化過程中各種群相互競爭并和諧共生于群落中，這與劉春生、劉金福等人的研究結(jié)果一致[29-30]。同時，已有多個研究表明，植物群落內(nèi)呈現(xiàn)正聯(lián)結(jié)的物種對生境具有相近的適應(yīng)性，兩個物種間的正聯(lián)結(jié)強(qiáng)度越高，表明它們之間對生境資源的利用特征越相似，生態(tài)位重疊越高；負(fù)聯(lián)結(jié)表明兩個物種間對資源的利用存在明顯的差異或者兩者之間存在激烈的競爭關(guān)系[28,31-32]。本研究結(jié)果也證明了這一點，群落主要物種中楓香和杜莖山、欏木石楠和杉木、菝葜和青檀、地桃花和板栗均表現(xiàn)出較強(qiáng)的正聯(lián)結(jié)，它們的生態(tài)位重疊值也較大，對生境的適應(yīng)性較強(qiáng)；杜莖山和欏木石楠、油茶以及地桃花和菝葜等種對間的負(fù)聯(lián)結(jié)偏向性較大，對生境資源的利用相似性低，生態(tài)位重疊值小，這可能是由它們對環(huán)境要求的差異性或相離的生態(tài)位決定的。此外，以共同出現(xiàn)百分率PC來評估特殊種對米槁天然林群落物種多樣性的影響時，重要值偏高(如紫莖澤蘭，0.517)，但在群落中的出現(xiàn)頻率小、與其他物種間的聯(lián)結(jié)性弱的物種對群落組成結(jié)構(gòu)的影響較小。

上述研究結(jié)果，初步揭示了米槁天然林的群落組成特征和群落物種間的相互關(guān)系。米槁作為群落優(yōu)勢種，在群落中占據(jù)著絕對優(yōu)勢地位，對資源的利用能力強(qiáng)，但群落內(nèi)聯(lián)結(jié)程度弱的種對占總對數(shù)的比例較大，群落的穩(wěn)定性差，故以后在對米槁天然林群落的經(jīng)營和管理中，應(yīng)該合理控制群落密度，剔除一些負(fù)聯(lián)結(jié)性較強(qiáng)的伴生物種，選取一些正聯(lián)結(jié)性較強(qiáng)的樹種來緩解種間競爭，使群落達(dá)到一個相對穩(wěn)定的狀態(tài)，促進(jìn)物種的共生與發(fā)展。

目前在貴州省內(nèi)的米槁分布范圍較窄，現(xiàn)存林分基本為過熟林，小苗和幼樹較少，種群的年齡結(jié)構(gòu)屬于衰退型，不利于林下幼苗的生長發(fā)育，因此，要切實保護(hù)這一瀕危種群，應(yīng)加速開展米槁的生理學(xué)、生物學(xué)、分子遺傳學(xué)等研究，并通過人工繁育擴(kuò)大米槁的種群數(shù)量。