田曉燕, 高楠,2, 陸冠茹,2, 楊錦媚, 路峰, 于君寶, 王雪宏, 管博

黃河三角洲兩種水鹽生境下蘆葦植被根系特征差異研究

田曉燕1, 高楠1,2, 陸冠茹1,2, 楊錦媚2,3, 路峰4, 于君寶5, 王雪宏5, 管博2,*

1. 吉林建筑大學(xué), 市政與環(huán)境工程學(xué)院, 長春 130118 2. 中國科學(xué)院海岸帶環(huán)境過程與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(煙臺海岸帶研究所), 山東省海岸帶環(huán)境過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 中國科學(xué)院煙臺海岸帶研究所, 煙臺 264003 3. 河南理工大學(xué), 資源環(huán)境學(xué)院, 焦作 454000 4. 山東黃河三角洲國家級自然保護(hù)區(qū)管理委員會, 東營 257091 5. 魯東大學(xué), 濱海生態(tài)高等研究院, 煙臺 264025

為了研究蘆葦在黃河三角洲潮水和淡水兩種生境條件下的生長差異, 特別是根系生態(tài)特征差異, 分別在潮水區(qū)和淡水區(qū)選取長勢均勻的蘆葦群落, 測量不同土層電導(dǎo)率、pH值, 蘆葦株高、密度、莖葉及不同土層主根、須根生物量、離子含量等指標(biāo)。結(jié)果表明, 兩個(gè)區(qū)域的表層土壤(0—10 cm)電導(dǎo)率均大于下層土壤, 并在20—30 cm土層處電導(dǎo)率測得最小值, 而在更深的土壤呈現(xiàn)出隨土層深度增加, 電導(dǎo)率上升、pH值下降的趨勢。潮水區(qū)蘆葦?shù)钠骄昝芏群椭旮叻謩e為(20.80±5.93) 株·m-2, (35.70±16.01) cm, 淡水區(qū)蘆葦?shù)钠骄昝芏群椭旮叻謩e為(309.60±39.15) 株·m-2, (91.48±13.09) cm。在生物量分配上, 潮水區(qū)蘆葦?shù)闹鞲?、須根、莖、葉生物量分配比例分別是79.70%、11.88%、6.79%和1.64%, 而淡水區(qū)蘆葦在這四個(gè)部位生物量分配比例分別是66.77%、8.76%、18.54%和5.92%。淡水區(qū)蘆葦主根生物量主要集中在0—30 cm土層, 須根生物量主要集中在0—10 cm土層(68.18±38.99) g·m-2; 潮水區(qū)蘆葦主根生物量主要集中在20—30 cm土層(146.57±109.94) g·m-2。離子含量結(jié)果表明, 潮水區(qū)蘆葦主根平均Na+和K+含量分別為(6.38±1.56) mg·g-1和(1.08±0.17) mg·g-1, 并且Na+與Cl-分布呈極顯著正相關(guān)(<0.01)。淡水區(qū)蘆葦主根這兩種離子平均含量分別為(2.82±0.56) mg·g-1和(3.93±1.10) mg·g-1。以上結(jié)果表明蘆葦能夠改變株高、密度、各部位生物量分配比例以及離子分布來適應(yīng)不同水鹽環(huán)境, 這也是蘆葦能夠在高鹽環(huán)境下長期生存的適應(yīng)機(jī)制。

蘆葦; 潮水生境; 淡水生境; 電導(dǎo)率; 生物量

0 前言

在我國三大三角洲中, 黃河三角洲是開發(fā)最晚, 最年輕的三角洲, 其濱海濕地享有“中國最年輕的濕地”之稱。由于其特殊的地理位置和較短的成陸時(shí)間, 黃河三角洲新生土地成土歷程短, 土壤熟化程度低, 并且含鹽量高, 地表水蒸發(fā)過快, 極易出現(xiàn)鹽堿化等多種原因造成黃河三角洲濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)具有明顯的脆弱性的特征[1]。然而, 近年來黃河三角洲濱海濕地土壤鹽漬化程度仍在加劇, 其原因主要有海平面上升、海水入侵、降雨量分布不均等自然因素以及人類對濕地不合理、超高強(qiáng)度開發(fā)利用等人為因素[2]。目前黃河三角洲的鹽堿地面積高達(dá)16.7萬hm2[3]。只有少數(shù)具有較高耐鹽堿性的植物能在pH為8—9.5的鹽堿土里生存[4]。

蘆葦()是典型的具有超強(qiáng)繁殖力的多年生禾本科植物, 是沿海濕地生態(tài)系統(tǒng)里植物群落優(yōu)勢種之一[5]。蘆葦群落廣泛分布于地下水埋深較淺的濱海沼澤地和河間洼地中, 具有較廣的生態(tài)位。由于蘆葦能夠隨水鹽生境的差異顯現(xiàn)出不同的生態(tài)特征, 并且能夠耐受不同程度的水鹽脅迫, 有研究表明蘆葦?shù)哪望}范圍一般在5‰—25‰之間, 甚至可達(dá)40‰以上[6-8], 因此被廣泛應(yīng)用于濕地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建[9-10]。由于黃河三角洲地區(qū)的蘆葦能夠通過自身的生理生化特征、分子機(jī)制來降低鹽脅迫損害[11], 因此蘆葦具有較高的水鹽適應(yīng)閾值, 既能適應(yīng)鹽分較低的淡咸水交互區(qū), 也能夠在潮水侵淹的潮灘分布。根系是植物能否在不同生境中生存的直接響應(yīng)器官, 為了探討不同水鹽生境下蘆葦?shù)母瞪L適應(yīng)策略, 本文選擇潮水分布區(qū)和淡水分布區(qū)生長的2種蘆葦群落為研究對象, 分析不同水鹽生境下土壤不同土層電導(dǎo)率、pH特征, 并比較了蘆葦?shù)闹旮?、密度以及根系生物量分布、離子含量特征等生態(tài)響應(yīng)差異。探究蘆葦根系在不同水鹽環(huán)境中的生態(tài)適應(yīng)性, 能夠?yàn)闉I海濕地恢復(fù)與重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 試驗(yàn)區(qū)概況及試驗(yàn)方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于黃河三角洲(東營)國家級濕地自然保護(hù)區(qū)內(nèi)(圖1)。研究區(qū)屬溫帶季風(fēng)型大陸性氣候, 四季分明, 冷熱干濕界限極明顯, 春季干旱多風(fēng)回暖快, 夏季炎熱多雨, 秋季涼爽多晴天, 冬寒少雪多干燥, 年平均氣溫12.2 ℃, 無霜期196 d, 年平均降水量為609.5 mm, 降水集中于7、8月, 年均蒸發(fā)量1962 mm[12]。土壤為隱域性潮土和鹽土土類, 蘆葦()是黃河三角洲分布面積最廣的優(yōu)勢種之一。

圖1 取樣點(diǎn)示意圖(A為淡水區(qū)蘆葦群落, B為潮水區(qū)蘆葦群落)

Figure 1 Sampling point distribution (A stands forcommunity in fresh water habitat, B stands forcommunity in tidal water habitat)

1.2 試驗(yàn)方法

2018年6月, 在保護(hù)區(qū)內(nèi)選擇典型的潮水區(qū)蘆葦群落和淡水區(qū)蘆葦群落為實(shí)驗(yàn)小區(qū), 每個(gè)群落區(qū)面積不小于2 hm2, 標(biāo)記為潮水區(qū)和淡水區(qū)。每個(gè)實(shí)驗(yàn)小區(qū)隨機(jī)選取5個(gè)50 cm×50 cm的樣方, 測量樣方內(nèi)蘆葦高度、密度, 測量后剪取地上部分收集帶回, 并在樣方內(nèi)采集不同土層蘆葦根系樣品, 用直徑20 cm的不銹鋼管進(jìn)行取樣, 每10 cm分為一層, 共取5層。土壤樣品采用直徑3 cm土鉆采集, 同樣分為5層, 帶回實(shí)驗(yàn)室測量土壤電導(dǎo)率、pH值(土水比1:5浸提, 用電導(dǎo)率儀和pH計(jì)測量)。

蘆葦根系離子測定方法: 稱取干樣0.05 g(視情況而定)放入離心管中, 加入10 mL超純水, 封口袋封口加蓋后, 沸水浴1小時(shí), 冷卻后離心(3000 r·min-1, 10 min), 上清液待測。陽離子(Na+、K+)用原子吸收分光光度計(jì)(AA=6800, 日本島津)測定。Cl-離子用離子色譜儀(Dionex ICS3000, 美國戴安)測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Office-Excel分析所有數(shù)據(jù)的平均值及標(biāo)準(zhǔn)誤差, 使用SPSS21.0對不同土層的電導(dǎo)率、pH值和蘆葦各部位的生物量分配進(jìn)行單因素方差分析, 所有數(shù)據(jù)均為5次重復(fù)的平均值, 并在<0.05水平上進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種蘆葦生境不同土層電導(dǎo)率與pH

電導(dǎo)率和pH值是描述土壤鹽堿度常用的指標(biāo)[13]。由表1可知, 潮水區(qū)土壤電導(dǎo)率均值為(2.38± 0.78) mS·cm-1,大于淡水區(qū)土壤平均電導(dǎo)率(1.67± 0.73) mS·cm-1。相似的, 潮水區(qū)土壤的平均pH值(8.65±0.17)也大于淡水區(qū)土壤(8.39±0.13)。潮水區(qū)土壤電導(dǎo)率和pH值偏大的原因可能是受海水侵淹的影響。兩種生境土壤各土層電導(dǎo)率均呈現(xiàn)由表層向下先降低后增加的趨勢。潮水區(qū)表層土壤(0—10 cm)和下層土壤(10—20 cm、20—30 cm)差異不顯著(>0.05)。淡水區(qū)表層土壤(0—10 cm)的電導(dǎo)率顯著高于下層土壤(10—20 cm、20—30 cm)(<0.05), 兩種生境土壤的電導(dǎo)率均在20—30 cm土層取得最小值, 而在30—50 cm土層中, 出現(xiàn)了隨土壤深度增加電導(dǎo)率上升的趨勢。淡水區(qū)10—20 cm土壤的pH值顯著高于表層土壤(0—10 cm)pH值(<0.05)。在深層(20—50 cm)土壤中, 土壤pH值隨著土壤深度增加出現(xiàn)持續(xù)減小的趨勢。

2.2 兩種生境蘆葦株高、密度差異

由表2可知, 兩種生境下的蘆葦株高與密度均存在顯著差異, 潮水區(qū)蘆葦平均株高為(35.70±16.01) cm, 顯著低于淡水區(qū)蘆葦平均株高(91.48±13.09) cm。潮水區(qū)蘆葦平均密度為(20.80±5.93) 株·m-2, 僅為淡水區(qū)蘆葦平均密度(309.60±39.15) 株·m-2的6.7%。

表1 兩種蘆葦生境不同土層電導(dǎo)率和pH

注： 不同小寫字母代表兩種生境不同土層之間電導(dǎo)率差異顯著, 不同大寫字母代表不同土層之間pH差異顯著。

表2 兩種生境蘆葦密度、株高特征

2.3 兩種生境蘆葦各器官生物量分配特征

由圖2可知, 在不同生境蘆葦各器官生物量分配上, 主根生物量占比均最高, 均顯著高于其他器官生物量(<0.05), 葉生物量占比最低。兩種生境蘆葦生物量分配的差異體現(xiàn)在莖和須根生物量分配上, 在潮水區(qū)中, 蘆葦須根生物量比例為11.88%, 大于莖生物量比例(6.79%), 而淡水區(qū)蘆葦在須根和莖生物量分配的比例分別為8.76%和18.54%。由表3可知潮水區(qū)蘆葦單位面積總生物量為(506.35±242.48) g·m-2, 顯著小于淡水區(qū)蘆葦單位面積總生物量(1401.55±137.51) g·m-2。

圖3展示了兩種生境蘆葦?shù)闹鞲㈨毟锪靠臻g分配特征。結(jié)果表明, 潮水生境蘆葦主根生物量在20—30 cm土層最高, 為(146.57±109.94) g·m-2, 顯著高于上層土壤主根生物量(40.97±16.68) g·m-2(<0.05), 須根生物量在表層土壤(0—10 cm)分布最低, 為(2.55±1.07) g·m-2。下層土壤(10—50 cm)各層須根生物量分布無顯著差異(>0.05)。淡水生境蘆葦主根生物量在0—30 cm土層分布差異不顯著(<0.05), 均顯著高于30—50 cm土層主根生物量(<0.05)。土壤表層(0—10 cm)的須根生物量分布最高, 為(68.18± 38.99) g·m-2。分布在下層土壤(10—50 cm)的須根生物量各層之間差異不顯著(>0.05), 并顯著小于土壤表層(0—10 cm)的須根生物量(<0.05)。

圖2 蘆葦各器官生物量分配比例, 潮水(左)、淡水(右)生境

Figure 2 Distribution proportion of biomass in organs ofTidal (left) or fresh (right) water habitat

表3 兩種生境蘆葦各部位生物量

注: 不同小寫字母代表潮水區(qū)不同土層之間根系生物量分布差異顯著, 不同大寫字母代表淡水區(qū)不同土層之間根系生物量差異顯著。

Figure 3 Biomass of main root and fibrous root in different soil layers ofin two habitats

2.4 兩種生境蘆葦根系離子分配特征

研究鹽脅迫下植物離子含量可以幫助探究植物耐鹽性分子機(jī)理[14]。圖4展示了兩種生境蘆葦不同土層根系四種離子的含量。Na+在潮水區(qū)蘆葦在0—10 cm主根處分布最高, 為(8.70±1.88) mg·g-1, 顯著高于20—30 cm與30—40 cm主根的Na+(< 0.05)。在前40 cm土層中, 蘆葦主根的Na+含量隨土層深度增加而逐漸減少, 而須根Na+含量在10—50 cm的土層分布呈現(xiàn)隨土層深度增加而上升的趨勢。兩種生境蘆葦根系的氯離子分布特征與鈉離子相似, 由表4、5可知潮水區(qū)蘆葦主根與須根和淡水區(qū)蘆葦須根的鈉離子與氯離子分布均呈極顯著正相關(guān)(<0.01)。K+在淡水區(qū)蘆葦0—50 cm主根和0—40 cm須根各土層分布無顯著差異(>0.05)。潮水區(qū)蘆葦分配在40—50 cm土層主根和須根的K+最高, 分別為(2.07±0.18) mg·g-1和(1.37±0.51) mg·g-1, 均顯著高于10—30 cm土層主根和須根的K+含量。潮水區(qū)蘆葦主根與淡水區(qū)蘆葦須根在0—50 cm 各土層分布的SO42-無顯著差異(>0.05)。

注: 不同小寫字母代表潮水區(qū)不同土層之間離子分布差異顯著, 不同大寫字母代表淡水區(qū)不同土層之間離子差異顯著。

Figure 4 Ion distribution of main root and fibrous root in different soil layers ofin two habitats

2.5 根系空間分配與土壤電導(dǎo)率、pH相關(guān)分析

表4和表5對土壤電導(dǎo)率、pH值與根系離子和生物量分配進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)潮水區(qū)土壤pH值與電導(dǎo)率和主根K+呈顯著負(fù)相關(guān)(<0.05), 淡水區(qū)土壤電導(dǎo)率與蘆葦須根Na+、Cl-還有主根Cl-均呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)(<0.05), 該結(jié)果體現(xiàn)了淡水區(qū)土壤中的鹽離子對蘆葦根系吸收離子有一定抑制作用。兩種生境蘆葦?shù)闹鞲锪颗c總生物量均呈極顯著正相關(guān)(<0.01)。潮水區(qū)蘆葦根系生物量分配與四種離子均未發(fā)現(xiàn)顯著相關(guān)性, 而淡水區(qū)蘆葦須根生物量與須根Cl-和SO42-分別呈顯著(<0.05)和極顯著(<0.01)負(fù)相關(guān)。

表4 潮水區(qū)蘆葦根系生物量、離子與土壤環(huán)境因子Pearson相關(guān)性分析

注： *<0.05, **<0.01, 下同。

表5 淡水區(qū)蘆葦根系生物量、離子與土壤環(huán)境因子Pearson相關(guān)性分析

3 討論

有研究表明, 蘆葦在鹽脅迫的影響下會改變形態(tài)和理化特征[15], 并且隨鹽脅迫程度的增加, 蘆葦會以低密度來適應(yīng)鹽脅迫生境[16]。根據(jù)譚小麗等[17]對土壤酸堿度的劃分標(biāo)準(zhǔn)可知, 本研究中兩種生境土壤均屬于堿性土壤(pH值在7.5—8.5范圍內(nèi)), 部分土層土壤達(dá)到了強(qiáng)堿性(pH值在8.5—9.5范圍內(nèi)), 其中潮水區(qū)由于頻繁受到海水侵淹, 土壤鹽堿化更加嚴(yán)重。本研究中, 兩種生境土壤表層(0—10 cm)電導(dǎo)率均高于下層土壤(10—30 cm)電導(dǎo)率, 其原因可能是土壤表層蒸發(fā)速率較高, 使土壤返鹽現(xiàn)象嚴(yán)重。淡水區(qū)蘆葦密度高于潮水區(qū)蘆葦密度, 且潮水區(qū)蘆葦?shù)闹旮咭诧@著低于淡水區(qū)蘆葦, 可能是由于潮水區(qū)較強(qiáng)烈的水鹽交互作用對蘆葦生長發(fā)育產(chǎn)生了抑制作用[18-19]。雖然潮水生境蘆葦生長受到抑制, 但仍有一定數(shù)量的蘆葦能夠在潮水區(qū)生長, 說明蘆葦具有較廣的水鹽適應(yīng)閾值和較強(qiáng)的適應(yīng)能力[2-20]。

生物量是評價(jià)植物生長狀態(tài)的重要指標(biāo)之一, 指單位面積內(nèi)植物積攢的全部有機(jī)物[21]。研究根系生物量的空間分布情況可以了解植物對環(huán)境的適應(yīng)性和競爭力[22]。本研究通過對潮水生境和淡水生境蘆葦各部位生物量的分析發(fā)現(xiàn), 與潮水生境蘆葦生物量(506.35±242.48) g·m-2相比, 淡水生境下蘆葦會累積更高的生物量(1401.55±137.51) g·m-2。自我調(diào)節(jié)生物量配置模式是植物適應(yīng)鹽脅迫的可塑性機(jī)制之一, 植物能通過改變不同器官的生物量分配比例來適應(yīng)不同鹽分環(huán)境[23-24]。本研究中, 兩種生境的蘆葦各器官生物量的分配比例具有顯著差異, 潮水生境和淡水生境蘆葦?shù)闹鞲锪糠峙浔壤謩e是79.70%和66.77%, 可以看出, 主根在總生物量中起著明顯的決定性作用。而淡水區(qū)蘆葦?shù)厣喜糠?莖+葉)分配比例為24.46%, 潮水區(qū)蘆葦?shù)厣喜糠謨H為8.43%。與本研究結(jié)果相似, 已有研究表明當(dāng)植物地下資源不受限制時(shí), 植物將會投入更大比例的碳給地上[25]。這些生物量分配比例的差異體現(xiàn)了植物適應(yīng)自然變化的結(jié)果[21]。植物的根系是植物與土壤環(huán)境接觸的重要器官, 對水鹽變化的響應(yīng)最為敏感[26]。本研究兩種生境蘆葦在不同土層的根系生物量分配上也具有差異性, 潮水區(qū)蘆葦?shù)闹鞲锪恐饕性?0—30 cm土層, 其表層土壤(0—10 cm)的須根由于受到高濃度鹽的脅迫, 顯著低于10—20 cm土層中的須根生物量(<0.05)。淡水區(qū)蘆葦?shù)闹鞲锪吭?—30 cm土層均有較高分布, 須根生物量主要集中在0—10 cm土層。這些根系生物量較集中的土層含鹽量較低, 說明蘆葦根系生長過程中會主動(dòng)逃避高鹽區(qū)而集中生長在含鹽量較低的土層。

植物受到鹽脅迫時(shí), 細(xì)胞內(nèi)離子穩(wěn)態(tài)的破壞會造成離子毒害和礦質(zhì)營養(yǎng)缺乏從而影響植物正常生長[27], 因此植物抗鹽的主要機(jī)制之一是離子穩(wěn)衡態(tài)[28]。由于Na+和K+離子半徑與水合能相似[29], Na+競爭K+轉(zhuǎn)位運(yùn)點(diǎn), 使K+的吸收受到抑制, 從而影響植物生長[30]。王微微等[27]研究表明, 隨著鹽濃度增加, Na+進(jìn)入植物體內(nèi)越多, K+進(jìn)入植物體內(nèi)越少。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果與其有相似趨勢, 淡水區(qū)蘆葦各土層主根K+含量均高于Na+而潮水區(qū)蘆葦各土層兩種離子分布相反。Cl-也是鹽害的另一種離子[31], 在王瑞[32]的鹽脅迫對蘆葦?shù)难芯恐邪l(fā)現(xiàn): 隨著鹽堿脅迫濃度增加, 蘆葦芽內(nèi)Na+和Cl-含量顯著增加(<0.05)而K+含量顯著下降(<0.05)。楊帆等[33]研究中發(fā)現(xiàn)隨外界NaCl濃度增加, 構(gòu)樹體內(nèi)Na+和Cl-含量明顯增加并且各器官中兩種離子分布規(guī)律相同。在本研究中, 潮水區(qū)蘆葦主根與須根和淡水區(qū)蘆葦須根中Na+與Cl-分布均呈極顯著正相關(guān), 說明在蘆葦根系中, 這兩種離子分布也具有相似之處。

本研究選擇了生境差異性較大的鹽分作為影響因子, 蘆葦根系在垂直空間分布上并未體現(xiàn)出與鹽分具有顯著的相關(guān)性, 但在土層含鹽量較低的區(qū)域, 蘆葦根系生物量有集中分布的現(xiàn)象, 能夠說明蘆葦根系生長具有避鹽的特點(diǎn)。由于野外環(huán)境的異質(zhì)性特點(diǎn), 后續(xù)研究應(yīng)將多生境因子(包括養(yǎng)分特征、水位特征等)相結(jié)合, 探討蘆葦生長對多環(huán)境因子的綜合響應(yīng)模式。

[1] 張曉龍, 李培英, 劉樂軍, 等. 中國濱海濕地退化[M]. 北京: 海洋出版社, 2010.

[2] 田曉燕, 楊杉杉, 趙亞杰, 等. 黃河三角洲自然濕地蘆葦在不同演替階段的生態(tài)適應(yīng)性[J]. 濕地科學(xué)與管理, 2017, 13(4): 37–42.

[3] 李甲亮, 陸兆華, 田家怡, 等. 造紙廢水灌溉對濱海鹽堿化濕地的生態(tài)修復(fù)[J]. 中國礦業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2008, 37(2): 281–286.

[4] 管博, 栗云召, 于君寶, 等. 不同溫度及鹽堿環(huán)境下鹽地堿蓬的萌發(fā)策略[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2011, 30(7): 1411– 1416.

[5] 陳敏, 林德城, 黃勇, 等. 沿海濕地植物蘆葦生態(tài)功能研究進(jìn)展[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào), 2019, 35(20): 55–58.

[6] HELLINGS S E, GALLAGHER J L. The effects of salinity and flooding on[J]. Journal of Applied Ecology, 1992, 29(1): 41–49.

[7] CUI Baoshan, TANG Na, ZHAO Xinsheng, et al. A management-oriented valuation method to determine ecological water requirement for wetlands in the Yellow River Delta of China[J]. Journal for Nature Conservation, 2009, 17(3): 129–141.

[8] WANG Xuehong, ZHANG Dongjie, GUAN Bo, et al. Optimum water supplement strategy to restore reed wetland in the Yellow River Delta[J]. Plos One, 2017, 12 (5): 1–11.

[9] 田曉燕, 陳敏, 路峰, 等. 黃河三角洲蘆葦生長與根系分布特征對不同時(shí)期水鹽脅迫的響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2019, 38(2): 404–411.

[10] EIIER F, SKALOVA H, CAPLAN J S, et al. Cosmopolitan species as models for ecophysiological responses to global change: The common reed[J]. Frontiers in Plant Science, 2017, 8: 1833.

[11] 李倩, 李曉霞, 齊冬梅, 等. 黃河三角洲地區(qū)耐鹽植物研究進(jìn)展與展望[J]. 西南民族大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2019, 45(3): 266–271.

[12] 宋德彬, 于君寶, 王光美, 等. 1961～2010年黃河三角洲濕地區(qū)年平均氣溫和年降水量變化特征[J]. 濕地科學(xué), 2016, 14(2): 248–253.

[13] 商放澤, 任樹梅, 鄒添, 等. 再生水及鹽溶液入滲與蒸發(fā)對土壤水鹽和堿性的影響[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào), 2013, 29(14): 120–129.

[14] 李曉院, 解莉楠. 鹽脅迫下植物 Na+調(diào)節(jié)機(jī)制的研究進(jìn)展[J]. 生物技術(shù)通報(bào), 2019, 35(7): 148–155.

[15] 于婷. 水鹽多變條件對蘆葦植物功能性狀的影響[D]. 濟(jì)南: 山東大學(xué), 2017.

[16] 陳敏. 黃河三角洲濱海濕地典型植被蘆葦對氮磷營養(yǎng)鹽的吸收機(jī)制研究[D]. 長春: 吉林建筑大學(xué), 2019.

[17] 譚小麗, 王巖宏, 韓衛(wèi)東. 黃河三角洲濕地土壤剖面理化特征分析[J]. 資源節(jié)約與環(huán)保, 2018, (12): 9.

[18] 趙可夫, 馮立田, 張圣強(qiáng), 等. 黃河三角洲不同生態(tài)型蘆葦對鹽度適應(yīng)生理的研究Ⅰ.滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及其貢獻(xiàn)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1998, 18(5): 463–469.

[19] 單魚洋. 不同鹽度灌溉水對蘆葦生長動(dòng)態(tài)和生理特性影響的研究[D]. 蘭州: 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué), 2008.

[20] 薛宇婷. 蘆葦不同生長階段的耐鹽特性研究[D]. 南京: 南京林業(yè)大學(xué), 2015.

[21] 袁云香. 陜西黃河濕地蘆葦?shù)纳L特性及生物量動(dòng)態(tài)[J]. 科學(xué)技術(shù)與工程, 2019, 19(3): 75–78.

[22] CASPER B B, JACKSON R B. Plant competition under-ground[J]. Annual Review of Ecology and Systematics, 1997, 28: 545–570.

[23] 王樹鳳, 胡韻雪, 孫海菁, 等. 鹽脅迫對2種櫟樹苗期生長和根系生長發(fā)育的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 34(4): 1021–1029.

[24] 王繼偉, 趙成章, 趙連春, 等. 內(nèi)陸鹽沼蘆葦根系形態(tài)及生物量分配對土壤鹽分因子的響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2018, 38(13): 4843–4851.

[25] WANG Jing, GAO Yingzhi, ZHANG Yunhai, et al. Asym-metry in above-and below ground productivity responses to N addition in a semi-arid temperate steppe[J]. Global Change Biology, 2019, 25(9): 2958–2969.

[26] 管博, 陸冠茹, 高楠, 等. 濕地植物根系對水鹽生境異質(zhì)性的適應(yīng)機(jī)制研究進(jìn)展——以黃河三角洲濱海濕地為例[J]. 海岸科學(xué), 2019, 6(1): 30–36.

[27] 王薇薇, 祖艷俠, 吳永成, 等. 鹽脅迫對豇豆幼苗離子分布的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 47(12): 161–164.

[28] 劉志華, 趙可夫. 鹽脅迫對獐茅生長及Na+和K+含量的影響[J]. 植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào), 2005, 31(3): 311–316.

[29] PARIDA A K, DAS A B, MITTRA B. Effects of salt on growth, ion accumulation, photosynthesis and leaf anatomy of the mangrove,[J]. Trees- structure and Function, 2004, 18(2): 167–174.

[30] SHI D C, WANG D L. Effects of various salt-alkaline mixed stresses on(Trin.) Kitag.[J]. Plant and Soil, 2005, 271(1/2): 15–26.

[31] 高諄. 鹽脅迫下楊樹細(xì)胞H+、K+、Na+的離子流動(dòng)與抗鹽性研究[D]. 北京: 北京林業(yè)大學(xué), 2007.

[32] 王瑞. 鹽堿脅迫對蘆葦生長、葉性狀和克隆繁殖性狀的影響[D]. 長春: 東北師范大學(xué), 2017.

[33] 楊帆, 丁菲, 杜天真. 鹽脅迫下構(gòu)樹幼苗各器官中K+、Ca2+、Na+和Cl-含量分布及吸收特征[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 20(4): 767–772.

Study on the differences of root spatial distribution characteristics ofin two different water-salt habitats in the Yellow River Delta

TIAN Xiaoyan1, GAO Nan1,2, LU Guanru1,2, YANG Jinmei2,3, LU Feng4, YU Junbao5, WANG Xuehong5, GUAN Bo2,*

1.School of Municipal and Environmental Engineering, Jilin Jianzhu University, Changchun 130118, China 2.CAS Key Laboratory of Coastal Environmental Process and Ecological Remediation, Yantai Institute of Coastal Zone Research (YIC), Chinese Academy of Science(CAS), Shandong Key Laboratory of Coastal Environmental Processes, YICCAS, Yantai 264003, China 3. School of Resource and Environmental Engineering, Henan Polytechnic University, Jiaozuo 454000, China 4. Management Committee of Shandong Yellow River Delta National Nature Reserve, Dongying 257091, China 5. The Institute for Advanced Study of Coastal Ecology, Ludong University, Yantai 264025, China

In order to study the growth differences of, especially the differences of root ecological characteristics, between the tidal and fresh water habitats of the Yellow River Delta, two typical habitats ofin tidal and fresh water habitats were chosen, and the electrical conductivity (EC)and pH of different soil layers were measured; the height, density, biomass of stem, leaf, main and fibrous root and ion content in different soil layers ofwere also analyzed. The results showed that the EC of surface soil (0-10 cm)was higher than that of the lower soil in both habitats and the minimum EC was tested in 20-30 cm soil layer. However, with the increase of soil depth deeper than 20-30 cm, the EC value increased and the pH decreased. The mean density and height ofwere (20.80±5.93) stem·m-2and (35.70±16.01) cm in tidal area, (309.60 ± 39.15) stem·m-2and (91.48 ± 13.09) cm in fresh water habitat, separately. In terms of biomass allocation, the proportion of the main root, fibrous root, stem and leaf ofin tidal and fresh water habitats were 79.70%, 11.88%, 6.79%, 1.64% and 66.77%, 8.76%, 18.54%, 5.92%, respectively. The main and fibrous root biomass ofin fresh water habitat was mainly concentrated in 0-30cm and 0-10cm(68.18±38.99)g·m-2soil layer, respectively. And the main root biomass ofin tidal water areawas mainly concentrated in 20-30cm(146.57±109.94)g·m-2soil layer. After analyzing the ion content of roots in two habitats, we found the average content of Na+and K+in the main root offrom tidal water habitat were (6.38±1.56)mg·g-1and (1.08±0.17) mg·g-1respectively, and the distribution of Na+and Cl-had a significantly positive correction(<0.01). The average contents of these two ions in the main root ofin fresh water habitat were (2.82±0.56)mg·g-1and (3.93±1.10) mg·g-1respectively. The results show thatcan adjust the height, density and biomass allocation of different organs and the distribution of ions to adapt to the different salt-water environment, which is the typical adaptation mechanism ofin high-salt areas.

; tidal water habitat; fresh water habitat; electrical conductivity; biomass

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.02.001

S157.2

A

1008-8873(2021)02-001-08

2019-10-20;

2019-12-02基金項(xiàng)目:國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41871091); 國家自然科學(xué)基金山東聯(lián)合基金重點(diǎn)支持項(xiàng)目(U1806218); 國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2017YFC0505901)

田曉燕(1965—), 女, 教授, 碩士, 主要從事污水處理與濕地生態(tài)研究, E-mail: txy1317@163.com

管博, 男, 副研究員, 博士, 主要從事濱海濕地植被生態(tài)學(xué)與生態(tài)修復(fù)研究, E-mail: bguan@yic.ac.cn

田曉燕, 高楠, 陸冠茹,等. 黃河三角洲兩種水鹽生境下蘆葦植被根系特征差異研究[J]. 生態(tài)科學(xué), 2021, 40(2): 1–8.

TIAN Xiaoyan, GAO Nan, LU Guanru, et al. Study on the differences of root spatial distribution characteristics ofin two different water-salt habitats in the Yellow River Delta[J]. Ecological Science, 2021, 40(2): 1–8.