譚長強(qiáng), 申文輝, 歐芷陽, 彭玉華, 黃志玲, 曹艷云

廣西4個(gè)種源蜆木苗木光合特性的比較

譚長強(qiáng)1,2,1, 申文輝1,2,*, 歐芷陽1,2, 彭玉華1,2, 黃志玲1,2, 曹艷云1,2

1. 廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院, 廣西 南寧 530002 2. 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣西 南寧 530002

以廣西4個(gè)不同種源蜆木苗為研究材料, 測定及分析其光響應(yīng)曲線及光合參數(shù)日變化規(guī)律, 以期為蜆木引種和優(yōu)選提供理論依據(jù)。結(jié)果表明: 武鳴種源具最高的光飽和好的適應(yīng)強(qiáng)光的能力。靖西種源具有較高的最大光合速率(max)、和斜率(), 以及較低的和暗呼吸速率(d), 因此可能具有較強(qiáng)的同化能力。大新種源雖最低, 但其具有最高的max和最低的d, 以及較低的, 這可能也賦予了該種源具有較強(qiáng)的同化能力。4個(gè)種源蜆木均有明顯的光合午休現(xiàn)象, 并且凈光合速率(n)、蒸騰速率(r)、氣孔導(dǎo)度(s)、水分利用效率()在不同種源間均存在顯著差異, 其中武鳴種源具有較低的r和較高的, 靖西種源表現(xiàn)了較高的s和r。因此, 在相對保水性較好的赤紅壤土地上種植蜆木, 可優(yōu)先選擇靖西和大新種源。

蜆木, 喀斯特山地, 光合特性, 種源

0 前言

光合作用是植物生長的物質(zhì)基礎(chǔ), 直接影響著植物的生長速率[1]。光合作用的主要參數(shù)氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、凈光合速率、胞間CO2濃度等, 可用來衡量植物的光合潛力[2]。在相同條件下, 同一植物來源不同地區(qū)的光合能力不盡相同, 這是其固有的遺傳特性以及對原生產(chǎn)地環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果[3], 因此, 研究植物光合生理特征能更好的揭示植物對生存環(huán)境的適應(yīng), 以及區(qū)域的引種種植[4]。

蜆木()是桂西南喀斯特地區(qū)特有的原生性樹種[5], 在維持桂西南區(qū)域生物多樣性和改善生態(tài)環(huán)境方面具有重要作用, 是我國著名硬木和優(yōu)良材用樹種[6], 國家二級保護(hù)植物。目前對蜆木的研究主要集中在抗性生理、種群動(dòng)態(tài)和群落結(jié)構(gòu)描述[7-10]等方面, 對蜆木種源光合特性研究較少, 僅見譚長強(qiáng)[11]等對其季節(jié)性光合特征進(jìn)行了研究, 而對不同地區(qū)種源蜆木光響應(yīng)及日變化特征的研究尚未見報(bào)道。為此, 本研究采集了大新、隆安、武鳴和靖西等4個(gè)種源的蜆木幼苗, 將其種植于廣西南寧北郊的試驗(yàn)苗圃中, 比較不同種源蜆木的光合響應(yīng)曲線及光合參數(shù)日變化規(guī)律, 以期為進(jìn)一步研究不同種源蜆木對生態(tài)環(huán)境條件的適應(yīng)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)設(shè)置于廣西南寧廣西林科院科研試驗(yàn)基地(108°21′1′′E, 22°55′24″N), 海拔約80 m, 屬濕潤的亞熱帶季風(fēng)氣候, 年均氣溫21.7 ℃, 1月平均氣溫12. 8 ℃, 極端最低氣溫-1.5 ℃, 7—8月平均氣溫28.2 ℃,極端最高氣溫39.4 ℃, ≥10 ℃積溫為7200 ℃, 日照時(shí)數(shù)1550 h以上, 全年幾乎無霜; 干濕季節(jié)明顯, 年均降雨量1300 mm, 降雨主要集中在4—9月。

1.2 試驗(yàn)材料及來源

1.2.1 材料來源

4個(gè)不同種源蜆木幼苗均來自天然林, 分別為: 武鳴蜆木群落分布在四周高山環(huán)繞的小石山峰上, 具有明顯的干濕季節(jié), 位于路邊人類活動(dòng)較為頻繁; 靖西蜆木群落為與越南交界的靖西邦亮長臂猿自然保護(hù)區(qū)內(nèi), 附近雖有村落, 但較少人進(jìn)入林內(nèi), 地被苔蘚植物較為豐富, 全年氣候較溫和, 素有氣候“小昆明”之稱; 大新更靠近靖西, 氣候類型與靖西更為相似; 隆安相對其它種源地氣候類型與南寧更為相似, 年均溫度相對其它種源地要高。

1.2.2 材料采集

于2015年9月份左右, 分赴4個(gè)種源地采集苗高、地徑大致一致的蜆木小苗, 平均苗高、地徑分別為(12.3±3.3) cm、(2.37±0.45) mm, 小苗隨機(jī)選擇10株母株樹下采集, 每母株下采集15株小苗, 共采集600株小苗, 采回后培養(yǎng)于營養(yǎng)袋中, 進(jìn)行正常苗期管理。于2016年2月, 選擇生長健壯, 基本一致, 平均苗高、地徑分別為(16.8±2.1) cm、(3.64±0.22) mm的各種源蜆木種植于直徑為28 cm, 高28 cm的塑料盆, 每盆裝10 kg土, 每盆種一株, 每個(gè)種源10株, 共40株。

1.3 光合參數(shù)測定

1.3.1 光合速率日變化的測定

于2016年7月中旬(晴天)6:00—18:00, 通過生長測定, 每個(gè)種源選擇長勢良好、無病蟲害和無機(jī)械損傷的平均木3株, 在每株幼苗的中上部選取成熟健康葉片作為測定葉, 每株測定3片葉, 取平均值, 2 h測定一次, 葉溫、空氣流量、CO2濃度分別設(shè)為30 ℃、500 μmol·s-1和400 μmol·mol-1。儀器自動(dòng)記錄凈光合速率(n)、氣孔導(dǎo)度(s)、胞間CO2濃度(i)和蒸騰速率(r)。水分利用效率()=n·r-1。

表1 4個(gè)種源地理及相關(guān)氣候信息

1.3.2 光響應(yīng)曲線測定

采用Li-6400光合儀自帶的LED光源, 設(shè)定光合有效輻射分別為2200、2000、1700、1500、1300、1100、900、600、300、200、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1。每種源3株, 取平均值, 運(yùn)用雙曲線修正模型[12]進(jìn)行計(jì)算光飽和點(diǎn)(), 光補(bǔ)償點(diǎn)(), 最大光合速率(max), 暗呼吸速率(d)、斜率()。

1.4 數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計(jì)

利用Excel對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理以及DPS7.05進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源蜆木光合特性比較

從表2可以看出, 不同種源變化范圍在0.061—0.075 之間, 大小順序?yàn)槁“?靖西>大新>武鳴, 方差分析表明各種源間存在顯著差異(<0.05)。其中大新、武鳴與隆安、靖西之間存在顯著差異, 而大新與武鳴、隆安與靖西種源間無顯著差異。

不同種源max變化范圍在8.33 — 9.14 μmol ·m-2·s-1之間, 大小順序?yàn)榇笮?靖西>隆安>武鳴, 方差分析表明各種源間存在顯著差異(<0.05), 其中大新與武鳴、隆安、靖西之間存在顯著差異, 但武鳴、隆安、靖西兩兩之間無顯著差異。

不同種源變化范圍在1073.2—1190.3 μmol·m-2·s-1之間, 大小順序?yàn)槲澍Q>靖西>隆安>大新, 方差分析表明各種源間存在顯著差異(<0.05)。其中大新、隆安與武鳴、靖西種源之間存在顯著差異, 而大新與隆安、武鳴與靖西之間無顯著差異。

不同種源變化范圍在25.0—34.0 μmol·m-2·s-1之間, 大小順序?yàn)槲澍Q>隆安>大新>靖西, 方差分析表明各種源間存在顯著差異(<0.05)。大新、靖西與隆安、武鳴之間存在顯著差異, 而大新與靖西、隆安與武鳴種源間無顯著差異。

不同種源d變化范圍在1.54 — 2.03 μmol ·m-2·s-1之間, 大小順序?yàn)槁“?武鳴>靖西>大新, 方差分析表明各種源間存在顯著差異(<0.05)。其中除大新與靖西之間無顯著差異外, 各種源兩兩之間均存在顯著差異。

2.2 不同種源蜆木光合參數(shù)日變化

從圖1 可以看出, 不同種源蜆木苗木n日變化為不對稱的雙峰型曲線, 說明四個(gè)種源均有較明顯的光合午休現(xiàn)象, 其中最高峰均出現(xiàn)在早上的8:00, 此后, 逐漸下降, 于12:00出現(xiàn)最低; 然后逐漸上升, 在16:00達(dá)到小高峰, 此后開始下降, 在18:00達(dá)到最低, 其中武鳴種源只有0.127 μmol·m-2·s-1。

不同種源蜆木苗木s日變化表現(xiàn)與n變化趨勢較為一致, 為不對稱的雙峰型曲線, 大新、武鳴、隆安最高值出現(xiàn)在8:00, 而靖西最高值出現(xiàn)在10:00, 隨后開始下降, 在12:00和14:00達(dá)到最低, 此后開始上升均在16:00達(dá)到第2個(gè)小高峰, 之后下降。

各種源蜆木i在6:00最高, 此后開始下降, 在10:00達(dá)到最低, 12:00微弱上升后下降在14:00達(dá)到新低, 隨后持續(xù)上升。

各種源蜆木r在早上6:00最低, 然后急劇上升, 隆安種源在8:00即達(dá)到最高, 大新、武鳴、靖西種源在10:00達(dá)到最高, 之后靖西種源則不斷下降, 在18:00達(dá)到最低; 大新、武鳴、隆安在12:00達(dá)到最低后上升, 在16:00點(diǎn)達(dá)到小高峰, 此后下降。

各種源蜆木W(wǎng)UE在6:00最高, 之后持續(xù)下降在12:00達(dá)到最低, 之后在16:00微弱上升后下降, 在18:00達(dá)到最低, 其中武鳴僅0.120 mmol·mol-1。

表2 不同種源蜆木光響應(yīng)特征值

注: 同列不同小寫字母表示差異顯著(<0.05), 下同。

圖1 不同種源蜆木光合參數(shù)日變化

Figure 1 The diurnal variation of photosynthetic parameters offrom four provenances

2.3 不同種源光合日變化參數(shù)均值比較

從表3 可知, 不同種源日均n范圍在3.51—4.12 μmol ·m-2·s-1之間, 大小順序?yàn)榇笮?靖西>武鳴>隆安, 方差分析表明各種源間存在顯著差異(<0.05), 其中大新、隆安、靖西種源兩兩之間均存在顯著差異, 但武鳴與隆安、武鳴與靖西之間無顯著差異。

不同種源蜆木日均s范圍在0.089— 0.158 mol·m-2·s-1之間, 大小順序?yàn)榫肝?大新>隆安>武鳴, 方差分析表明各種源間存在顯著差異(<0.05), 其中除大新與隆安之間無顯著差異外, 其它種源間均達(dá)到了顯著差異水平。

不同種源蜆木日均i范圍在304.2 — 315.8 μL·L-1之間, 大小順序?yàn)榫肝?大新>武鳴>隆安, 方差分析表明靖西與隆安、武鳴之間存在顯著差異(<0.05), 隆安與大新之間存在顯著差異(<0.05)。

不同種源蜆木日均r范圍在2.31 — 4.22 mmol·m-2·s-1之間, 大小順序?yàn)榫肝?大新>隆安>武鳴, 方差分析表明各種源間均達(dá)到了顯著差異水平(<0.05)。

不同種源蜆木日均WUE范圍在0.88— 1.55 mmol·mol-1之間, 大小順序?yàn)槲澍Q>大新>隆安>靖西, 方差分析表明各種源間均達(dá)到了顯著差異水平(<0.05)。

3 討論

植物生長量與光合性能的多方面指標(biāo)密切相關(guān), 樹木的光合能力受其本身遺傳性的控制, 同時(shí)也受到環(huán)境因子的影響, 從而使樹木的光合速率存在很大的差異[1]。光響應(yīng)曲線可反映植物n隨光合有效輻射改變的變化規(guī)律, 不同生態(tài)型植物對不同的光合有效輻射響應(yīng)不同, 植物n變化在強(qiáng)光和弱光下均有差異[2]。n越高越有利于光合產(chǎn)物的積累[13];是指植物每吸收一個(gè)光量子所固定的CO2分子數(shù), 是表示光合作用光能利用率高低的參數(shù),大, 說明植物利用弱光的能力越強(qiáng)[14]; 植物的與分別表征了光照強(qiáng)度與光合作用關(guān)系的臨界值[15]。高、低即表明植物對光環(huán)境的適應(yīng)能力較弱, 而高、低即表明植物對光照的適應(yīng)能力較強(qiáng)。呼吸速率與植物的生理活性密切相關(guān),d則主要受溫度和植物生長狀態(tài)的影響[16]。一些學(xué)者認(rèn)為植株的耐弱光能力與d密切相關(guān), 并且d越低越有利于光合產(chǎn)物的累積[17]。本研究表明, 不同種源蜆木大小順序?yàn)槁“?靖西>大新>武鳴,大小順序?yàn)槲澍Q>靖西>隆安>大新,大小順序?yàn)槲澍Q>隆安>大新>靖西,d大小順序?yàn)槁“?武鳴>靖西>大新。從幾個(gè)引種地氣候狀況可知, 越靠近南寧天氣較為炎熱, 這可能是引起武鳴、隆安種源具有較高的, 同時(shí)其d也較大的原因。武鳴種源具最高的和, 說明該種源具有較好的適應(yīng)強(qiáng)光的能力。靖西種源在本季節(jié)具有較高的max,和, 說明其對光的適應(yīng)能力較強(qiáng), 同時(shí)其具有較低的和d, 因此可能具有較強(qiáng)的同化和積累物質(zhì)的能力。大新種源雖最低, 但其具有最高的max和最低的d, 以及較低的, 這可能也賦予了該種源適應(yīng)環(huán)境的能力。

表3 不同種源蜆木光合參數(shù)日變化均值

Tab.3 The mean value of diurnal variation of photosynthetic parameters of Excentrodendron hsienmu from four provenances

植物葉片對光能的吸收、傳遞和利用與物種及環(huán)境因子密切相關(guān), 但主要取決于植物的遺傳因素[18]。本試驗(yàn)條件下, 4個(gè)蜆木種源的n,r,s, WUE不同種源間均存在顯著差異, 說明蜆木不同種源間的光合特征差別較大, 且對同一環(huán)境的適應(yīng)能力存在一定差異。武鳴種源四面環(huán)山, 干濕季節(jié)明顯, 具有較低的r和較高的WUE; 靖西有“小昆明”之稱, 氣候較為溫和, 四季宜人, 該種源表現(xiàn)了較高的s和r。這可能是蜆木不同種源對不同環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果, 同時(shí)也說明武鳴種源具有更強(qiáng)的適應(yīng)干旱環(huán)境的能力。

本試驗(yàn)將不同種源蜆木種植于相對于喀斯特山地土壤保水性較好的赤紅壤土地上, 并且南寧年降雨量充足, 結(jié)合光響應(yīng)曲線參數(shù)及氣體交換參數(shù), 可適當(dāng)考慮種植高n、低d的靖西和大新種源以提高生長量。但也有研究表明不同季節(jié)光合特征的不同, 會(huì)影響實(shí)際植物生物量的積累[19]。本研究僅通過7 月份的測定數(shù)據(jù)得出相關(guān)結(jié)論, 而在其他月份或季節(jié), 蜆木的生理表現(xiàn)是否與7 月份的表現(xiàn)一致或者隨季節(jié)的改變而改變, 尚待試驗(yàn)證實(shí), 因而試驗(yàn)數(shù)據(jù)還需分季節(jié)測定, 及在不同環(huán)境的變化下進(jìn)行不斷的充實(shí), 光合特性的測定在研究蜆木種源間的差異及應(yīng)用實(shí)際生產(chǎn)還有待進(jìn)一步研究。

[1] 倪建中, 王偉, 郁書君, 等. 不同種源木棉生長及光合特性研究[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2015, 39(6): 185–189.

[2] 趙玉文, 段少榮, 鄭雨, 等. 不同種源砂生槐幼苗的生長及光合特征[J]. 浙江大學(xué)學(xué)報(bào)(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版), 2019, 45(2): 164–174.

[3] STROLL R, PRICE K. Differentifial evolution: A survey of the state of the art[J]. IEEE Transaction on Evolutionary Computation, 2011, 15(1): 4–31.

[4] SRIVASTAVA R. Implications of using approximation expressions for well function [J]. Journal of Irrigation and Drainage Engineering, 1995, 121(6): 459–462.

[5] 李先琨, 蔣忠誠, 黃玉清, 等. 桂西南巖溶山地優(yōu)勢植物種群動(dòng)態(tài)及其對巖溶作用的影響[J]. 地球?qū)W報(bào), 2008, 29(2): 253–259.

[6] 唐玉貴, 蔣燚. 幾個(gè)值得大力發(fā)展的優(yōu)良珍貴樹種(一)[J]. 廣西林業(yè)科學(xué), 2008, 37(3): 137–140.

[7] 歐芷陽, 曹艷云, 譚長強(qiáng), 等. 干旱脅迫對喀斯特生境蜆木幼苗光合特性及抗性生理的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2018, 37(11): 3270–3276.

[8] 譚長強(qiáng), 申文輝, 歐芷陽, 等. 鎘脅迫及施氮措施對喀斯特特有樹種蜆木光合生理的影響[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào), 2018, 33(1): 26–30.

[9] 歐芷陽, 龐世龍, 譚長強(qiáng), 等. 林分結(jié)構(gòu)對桂西南蜆木種群天然更新的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2017, 28(10): 3181– 3188.

[10] 申文輝, 譚長強(qiáng), 何琴飛, 等. 桂西南蜆木優(yōu)勢群落物種組成及多樣性特征[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2016, 35(5): 1204– 1211.

[11] 譚長強(qiáng), 歐芷陽, 申文輝, 等. 桂西南不同種源蜆木光合和生長特征的研究[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào), 2018, 26(2): 164–170.

[12] 葉子飄, 于強(qiáng). 一個(gè)光合作用光響應(yīng)新模型與傳統(tǒng)模型的比較[J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2007(6): 771–775.

[13] 孫悅燕, 郭躍東, 劉寧, 等. 不同光照條件下華北落葉松更新木的光響應(yīng)曲線[J]. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2010, 30(5): 404–408.

[14] 胡姑楠. 三種楠木光合生理特性及葉子養(yǎng)分年變化的比較研究[D]. 合肥: 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué), 2010.

[15] LAROCQUE G R. Coupling a detailed photosynthetic model with foliage distribution and light attenuation functions to compute daily gross photosynthesis in sugar maple (Marsh. ) stands[J]. Ecological Modeling, 2002, 148(3): 213–232.

[16] 劉宇鋒, 蕭浪濤, 建華, 等. 非直線雙曲線模型在光合光響應(yīng)曲線數(shù)據(jù)分析中的應(yīng)用[[J]. 農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)科學(xué), 2005, 21(8): 76–79.

[17] 董志新, 韓清芳, 賈志寬, 等. 不同苜蓿(Medicago sativa L. )品種光合速率對光和CO2濃度的響應(yīng)特征[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007(6): 2272–2278.

[18] 鄭淑霞, 上官周平. 8種闊葉樹種葉片氣體交換特征和葉綠素?zé)晒馓匦员容^[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 4: 1080–1087.

[19] 王佩蘭, 康華榮, 李柏海, 等. 鄉(xiāng)土珍貴樹種鉤栗幼苗種源間光合生理特性研究[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2016, 3: 38–45.

Comparison of photosynthesis in seedlings offrom 4 provenances in Guangxi

TAN Zhangqiang1,2, SHEN Wenhui1,2,*, OU Zhiyang1,2, PENG Yuhua1,2, HUANG Zhiling1,2, CAO Yanyun1,2

1. Guangxi Academy of Forestry, Nanning 530002, China 2. Guangxi Key Laboratory of Superior Timber Trees Resource Cultivation, Nanning 530002, China

By taking the seedlings offrom four provenances as studied materials, theirs photosynthetic light response curves and were recorded and analyzed. The results showed that Wuming provenance had the highest light saturation point () and light compensation point (), presenting a good acclimatization to bright light. Jingxi provenance had higher maximum net photosynthetic rate (max),, and apparent quantum eff iciency () and had the lowerand dark respiration rate (d), presenting a good ability of assimilation and accumulation. Daxin provenance had the lowestandd, and had the highestmax, and had the lower, presenting a good ability of assimilation. Thefrom four provenances presented the ‘noon depression’ phenomenon. Then,r ands,had significant differences in different provenances. Wuming provenance had the lower Tr and higher. Jingxi provenance had the highers andr. The provenances of Daxin and Jingxi could be selected when we planted thein the latosolic red soil region.

; karst mountain; photosynthetic characteristics; provenance

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.02.019

S722.5

A

1008-8873(2021)02-151-06

2019-06-22;

2019-08-15基金項(xiàng)目:廣西科技計(jì)劃項(xiàng)目(桂科AB16380300); 廣西林業(yè)科技推廣項(xiàng)目(gl2019kt13); 廣西林業(yè)科技項(xiàng)目(桂林科字［2013］第2號)

譚長強(qiáng)(1987—), 男, 碩士, 工程師, 主要從事森林培育和森林生態(tài)研究, E-mail: 315990730@qq.com

申文輝(1972—), 男, 博士, 教授級高級工程師。主要從事森林生態(tài)研究。Email: shenwenhui2003@163.com

譚長強(qiáng), 申文輝, 歐芷陽,等. 廣西4個(gè)種源蜆木苗木光合特性的比較[J]. 生態(tài)科學(xué), 2021, 40(2): 151–156.

TAN Zhangqiang, SHEN Wenhui, OU Zhiyang, et al. Comparison of photosynthesis in seedlings offrom 4 provenances in Guangxi[J]. Ecological Science, 2021, 40(2): 151–156.