陳平，曹新光，白毛偉，周非飛，董志鵬，鄭壯鵬，方克艷

(1．福建師范大學 a．地理科學學院，b．濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地，福州 350007；2．黃岡師范學院，地理與旅游學院，湖北 黃岡 438000)

0 引言

樹木年輪具有精確定年、分辨率高、獲取副本較易和連續(xù)性強等優(yōu)點，使其成為短時間尺度氣候研究中應用最廣泛的氣候代用指標[1-2]。其中由于樹輪寬度獲取簡單，在樹木年輪研究中運用得最為廣泛。而樹輪密度相較于樹輪寬度受前期氣候狀況的影響較小，在高緯度或高海拔的冷濕地區(qū)能夠提供比樹輪寬度更清晰、有效的氣候環(huán)境信息[3-4]。其中樹輪最大晚材密度(MXD)是樹輪密度研究中最常用的指標，已被證明能夠很好地記錄和反映夏季或生長季的溫度變化[5-6]。然而現(xiàn)階段傳統(tǒng)的測量樹輪密度的方法主要以X射線法為主[4]，由于X射線法具有設備昂貴、測量過程繁瑣冗長等特點，致使樹木年輪密度研究開展得并不充分[7]。因此尋求一種低成本的能夠測量樹木年輪密度的方法對于推動樹木年輪研究具有重要意義。

在21世紀初，基于反射光圖像法發(fā)展而來的藍光強度法(Blue intensity，BI)成為樹輪氣候?qū)W研究的新興指標[8]。由于樹木年輪細胞壁中的木質(zhì)素對于可見光中的藍色光波段具有較高的敏感性，因此可以通過分析樹木年輪樣芯表面對于藍光的反射值與吸收值來分析木質(zhì)素的含量[9]。木質(zhì)素含量越高，樹輪細胞密度越大，對藍光的吸收越多，表現(xiàn)為BI值較大。其中晚材藍光強度(LWBI)已被證明能夠在一定程度上替代MXD進行夏季溫度的重建[10-13]。

目前，關于BI的研究主要以高緯度或高海拔冷濕地區(qū)的夏季及生長季溫度重建為主[10-13]，而在其他不同類型自然區(qū)樹木年輪BI與溫度及其他氣象要素的響應機理并不清晰，尤其在國內(nèi)對于樹木年輪BI還鮮有報道[14-15]。本研究區(qū)位于半濕潤地區(qū)向半干旱地區(qū)過渡的區(qū)域，是一個受季風與西風共同影響的重要的森林草原生態(tài)帶。隨著全球升溫的不斷加劇，在這樣的區(qū)域背景下，通過研究樹木年輪BI與氣象要素的相關關系來了解氣象要素對于樹木木質(zhì)素積累的限制及影響機制，對于樹木年輪BI在新方向上的應用具有重要意義，同時可以為研究區(qū)域內(nèi)樹木的保護提供一定的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

采集的落葉松年輪樣本來自于內(nèi)蒙古東南地區(qū)大興安嶺南部白音罕山(圖1)。采樣點較為偏遠，受人類活動影響較小。采樣點的經(jīng)度為118°83′E，緯度為44°42′N，海拔約1 610 m。研究區(qū)位于蒙古高原向遼河平原過渡的區(qū)域，屬溫帶半干旱大陸性季風氣候，多年平均氣溫約5.5 ℃，月平均最高氣溫出現(xiàn)在6月(20.4 ℃)、7月(22.8 ℃)和8月(20.9 ℃)，多年平均降水量約377.6 mm，75%的降水發(fā)生在6—8月(圖2)。采樣點植被類型為白樺(Betulaplatyphylla)與落葉松(Larixgmelinii)混交林，落葉松生長于陰坡，坡度較緩約20°，土層薄，有基巖裸露，地面有苔蘚覆蓋，有季節(jié)性凍土層存在。落葉松作為一種強陽性樹種，具有壽命長、耐寒旱能力強的特點[16]。 由于其年輪界限明顯，對氣候變化有很好的敏感性，已被證明是用于樹輪年代學分析的理想樹種[1,17]。

圖 1 研究區(qū)概況Figure 1 An overview of study area

圖 2 研究區(qū)溫度降水月變化(1953—2018年)Figure 2 Monthly variations of temperature and precipitation in study area (1953—2018)

2 數(shù)據(jù)和方法

2.1 樹輪年表的建立

樹木年輪樣本采集按照樹輪氣候?qū)W的采樣方法和要求進行，并結(jié)合實際研究需要在白音罕山選取30棵徑級較粗、生長良好的落葉松，使用直徑5.15 mm的生長錐在胸高(樹高約1.3 m)處共采集60根樣芯。將采集的樣芯放入提前卷好的紙管中并進行編號，同時仔細記錄每棵樹的生境，采集的樣芯帶回實驗室經(jīng)過自然風干、固定。

把樣芯置于索氏提取器中，依次在丙酮與石油醚溶液萃取24 h以去除油脂和雜質(zhì)。將砂紙固定在水平面上，使用樣芯倒扣在砂紙上的方法將樣芯按梯度逐級打磨至1 200目[18]。使用裝有SilverFast Ai Studio (Version 8.8)軟件的平板掃描儀(Epson perfect V800 photo)進行掃描，掃描之前使用柯達(Advanced color calibration Target，IT8.7/2)進行顏色校準。掃描分辨率為3 200 dpi。

使用圖像分析軟件CooRecorder 9.3 對得到的樣芯掃描圖片進行輪寬測量與初步定年，并采用COFECHA軟件[19]進行交叉定年質(zhì)量控制，剔除與區(qū)域的大多數(shù)樹木具有不同生長趨勢的樣芯。最終選取36根序列間相關性高、年份長、無缺輪的樣芯進行LWBI提取。LWBI參數(shù)設置為提取15%最暗像素的平均值[20]。

使用ARSTAN軟件[21]對測得的LWBI采用Hugershoff curve去除生長趨勢[20]，并使用以雙權重平均法建立LWBI的標準化年表(STD)、自回歸年表(ARS)和差值年表(RES)。

2.2 氣象數(shù)據(jù)

采用距離采樣點最近的巴林左旗氣象站(43°97′N，119°38′E，觀測海拔486.2 m)的氣象數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)由中國國家氣象信息中心(NMIC)提供(http://data.cma.cn/)。選取的主要參數(shù)是對樹木木質(zhì)素積累影響較大的氣溫以及降水數(shù)據(jù)。此外還從荷蘭皇家氣象研究所數(shù)據(jù)共享網(wǎng)站 (http//www.knmi.nl) 上提取研究區(qū)(118°83′E，44°42′N，分辨率 0.5°×0.5°)附近1953—1998年的單月全球標準化降水蒸發(fā)指數(shù) (Standardized Precipitation and Evapotranspiration Index，SPEI )[22]進行分析。

3 結(jié)果與討論

3.1 樹輪年表分析

建立的落葉松LWBI年表的可靠長度為124年(1895—2018年)(圖3)，其中由于差值年表能夠保留更多的高頻信息，本研究選取落葉松LWBI差值年表進行分析，表1為年表的部分統(tǒng)計數(shù)據(jù)。在樹木年輪氣候?qū)W中普遍認為各樣芯的標準差越小，平均敏感度、信噪比、樣本總體代表性、序列間相關性越大時，選擇的樹輪樣芯更能代表區(qū)域樹木的生長特征，年表質(zhì)量越高[23]。

圖 3 落葉松晚材藍光強度差值年表及樣本量Figure 3 The RES chronology of latewood blue intensity (LWBI) and sample size from Larix gmelinii

表 1 落葉松晚材藍光強度差值年表統(tǒng)計特征 Table 1 Statistical characteristics of the RES chronology of latewood blue intensity(LWBI)of the Larix gmelinii

平均敏感度是判斷樹木年輪年表對氣候信息是否敏感的指標，年表的平均敏感度越高代表其所包含的氣候信息越多。落葉松LWBI差值年表的平均敏感度為0.163，在正常范圍之內(nèi)屬于偏低值[2]。年表的一階自相關系數(shù)為0.375，說明樹木木質(zhì)素積累受上一年的氣候因子的影響較小。樣本的總體代表性為0.873，其值高于0.85，說明序列中存在穩(wěn)定的共同信號，證明研究區(qū)落葉松適宜進行樹木年輪氣候?qū)W的研究[24]。

3.2 氣候因子響應分析

圖 4 樹脂提取后樣芯的邊材與心材晚材藍光強度變化Figure 4 Variations of late wood blue intensity of sapwood and heartwood after resin extraction

圖 5 晚材藍光強度年表與溫度、降水及SPEI的相關系數(shù) Figure 5 Correlation between latewood blue intensity(LWBI) chronology with monthly mean temperature, monthly total precipitation and monthly mean Standardized Precipitation and Evapotranspiration Index (SPEI)

圖 6 晚材藍光強度年表與溫度(6—8月)、降水(6—8月)及SPEI(7—10月)的滑動相關分析 Figure 6 Moving correlation analysis between latewood blue intensity(LWBI)chronology with monthly mean temperature (from June to August) , monthly total precipitation (from June to August) and monthly mean Standardized Precipitation and Evapotranspiration Index (SPEI) (from July to October)

由于落葉松樣芯的心材與邊材具有明顯的顏色差異，會對BI的提取產(chǎn)生影響[15]。如圖4所示，明亮的邊材部分會產(chǎn)生相對于心材部分更低的藍光強度值。而本研究選取的落葉松樣芯邊材部分大都在1998年之后產(chǎn)生，因此為提高數(shù)據(jù)的準確性本研究選取1998年之前的LWBI數(shù)據(jù)進行氣候因子間的相關分析。

選取落葉松上一個生長季結(jié)束月份11月到當年生長季結(jié)束月10月的溫度、降水及SPEI與LWBI進行person相關分析來評估月氣候?qū)τ诼淙~松木質(zhì)素積累的影響。考慮到季節(jié)性的氣候指標比單個月份更能表示氣候條件的狀況，因此將各月份氣候因子與年表進行月份組合person相關分析。為了進一步消除生長趨勢帶來的假性相關，還將各氣候因子在一階差分的基礎上進行person相關分析，并結(jié)合兩者結(jié)果來共同確定限制樹木木質(zhì)素積累的氣候因子。

由圖5可知，在原始序列中LWBI與當年8月的月平均氣溫(r=0.43，P<0.01)能夠達到顯著的正相關，與當年7月降水(r=-0.36，P<0.05)以及當年7月(r=-0.37，P<0.05)、8月(r=-0.53，P<0.01)、9月(r=-0.55，P<0.01)與10月(r=-0.53，P<0.01)的SPEI存在顯著負相關關系。在一階差分序列中，LWBI仍能與當年8月的月溫度(r=0.57，P<0.01)達到極顯著的正相關，與當年各月降水關系并不穩(wěn)定，盡管并不顯著但仍表現(xiàn)出對生長季降水的負響應，與當年7月、8月、9月與10月的SPEI仍存在穩(wěn)定的顯著負相關關系。月份組合相關分析結(jié)果顯示，在原始序列及一階差分序列中LWBI與當年6—8月的月溫度均存在顯著的正相關關系，與當年6—8月(r=-0.39，P<0.05)的降水與7—10月(r=-0.55，P<0.01)的SPEI存在顯著的負相關關系。

生長季的溫度(特別是生長季后期的溫度)是影響白音罕山落葉松木質(zhì)素積累的主要限制因子，這與前人在其他地點以針葉樹開展的BI研究的結(jié)果一致[13-14, 25-26]。白音罕山的多年平均溫度為5.51 ℃，且生長季月平均溫度高于20 ℃，在這樣的生長條件下，當年較高的溫度有利于落葉松進行光合作用，較高的光合作用強度帶來的是同化產(chǎn)物(有機物)累積的增多，會促進落葉松管胞的形成以及木質(zhì)素的積累，從而使細胞壁厚度增大，使樹木年輪樣芯表面產(chǎn)生較低的藍光反射率，進而得到較大的BI值[25, 27]。另一方面，6—8月份較高的平均溫度有利于延長生長季，從而使樹木的木質(zhì)化程度加深，有利于積累更多的木質(zhì)素，增大樹木年輪的密度[28]。反之，較低的溫度會抑制研究區(qū)落葉松的光合作用。低光合作用強度使同化產(chǎn)物的累積量變少，不利于落葉松管胞的形成以及木質(zhì)素的積累，導致細胞壁中所含的木質(zhì)素變少，形成密度較低的樹木年輪。而當溫度過低，低于適宜光合作用溫度下限時，可能會因木質(zhì)素斷裂致使管胞凝固，因此無法進行樹木內(nèi)部水分的有效運輸，從而形成“霜輪”[14, 29]。

落葉松LWBI與生長季的降水和SPEI表現(xiàn)出顯著的負響應，表明當前生長季水分條件同樣是落葉松木質(zhì)素積累的限制因素。研究區(qū)一年當中約有75%的降水產(chǎn)生于6—8月且研究區(qū)落葉松生長于陰坡，土壤水分蒸發(fā)較弱，但由于土層較薄持水能力較差、夏季溫度不斷升高和太陽輻射較強會形成干燥多風的氣候，這會加劇土壤水分蒸發(fā)導致土壤水分虧缺。此時土壤水分成為限制樹木木質(zhì)素的關鍵因素[30]。土壤水分虧缺會使樹木葉片萎縮，葉面氣孔關閉加速，阻滯葉片與外界的氣體交換，從而影響樹木葉片的蒸騰作用、光合作用、呼吸作用等一系列過程，將會限制樹木細胞的分裂與伸長[31]，從而形成管胞面積較小的細胞。水分嚴重虧缺時，會導致樹木細胞的液泡收縮、脫水，對樹木細胞的原生質(zhì)具有向細胞內(nèi)側(cè)的拉力，從而使細胞壁向內(nèi)收縮折疊，導致細胞管胞面積減少、細胞壁加厚。這兩種情況都會使樹木細胞的木質(zhì)素含量增加，BI值增大[21, 25-26]。反之當土壤中水分充足時，會加速葉片與外界的氣體交換，從而促進一系列樹木生理過程的進行，產(chǎn)生更多的有機物來使樹木細胞的管胞面積變大、細胞壁變薄，單位木質(zhì)素的含量變低，BI值降低[26, 32]。

3.3 氣候因子響應的時間穩(wěn)定性與空間相關性

為驗證樹木木質(zhì)素積累與氣候因子關系在時間上的穩(wěn)定性，利用21年窗口對年表進行滑動相關分析。為檢驗LWBI對于溫度、降水與SPEI響應的空間代表性，使用荷蘭皇家氣象研究所數(shù)據(jù)共享網(wǎng)站( http//www.knmi.nl) 對LWBI進行空間相關分析。

滑動分析相關結(jié)果顯示，落葉松LWBI與當年6—8月溫度的關系在全時段基本能夠達到顯著正相關，相關關系較為穩(wěn)定(圖 6 )。而LWBI與當年降水、7—10月SPEI的相關性在時間上的穩(wěn)定性較差(圖 6 )?？臻g相關分析表明，落葉松LWBI與6—8月的溫度在中國東北地區(qū)、朝鮮半島與日本群島大面積上呈顯著正相關 (圖 7 a～b)，而LWBI與當年6—8月的降水量與7—10月的SPEI僅在內(nèi)蒙古東南地區(qū)呈顯著負相關 (圖 7 c～f)，一階差分之后空間相關性更加顯著。落葉松LWBI與生長季溫度(6—8月)的相關性在時間上穩(wěn)定相關以及在空間上大面積相關表明其具有作為夏季溫度變化指示器的潛力。而LWBI與生長季降水和SPEI的空間相關面積較小的原因是中國東北不同地區(qū)的夏季降水受不同氣象系統(tǒng)的影響具有明顯的地域差異性[33]。

4 結(jié)論

本研究建立了內(nèi)蒙古東南地區(qū)白音罕山落葉松LWBI差值年表，并選取1985—1998年時段年表與影響樹木木質(zhì)素積累的主要氣象要素進行相關分析，研究發(fā)現(xiàn)：落葉松與主要生長季(6—8月)的溫度具有顯著的正響應，而與6—8月的降水和7—10月的SPEI具有顯著的負響應。生長季溫度主要通過控制樹木光合作用強度來影響樹輪細胞木質(zhì)素的積累，從而導致BI值的變化。而水分的多寡主要通過影響樹輪細胞管胞面積的大小及細胞壁厚度來影響樹輪細胞的密度。LWBI與6—8月溫度的相關性在時間上更為穩(wěn)定。年表無論與當年6—8月的平均溫度和降水量還是與7—10月的SPEI都顯示出了顯著的空間代表性，其空間響應面積差異體現(xiàn)出中國東北地區(qū)水分的地區(qū)差異性。綜合研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),在較干旱地區(qū)利用LWBI同樣具有進行過去夏季溫度變化重建的潛力。

注：黑點為采樣點，左列為原始數(shù)據(jù)，右列為對應一階差分數(shù)據(jù)。圖 7 落葉松晚材藍光強度差值年表與溫度(6—8月)(圖a、b)、降水(6—8月)(圖c、d)及SPEI(7—10月)(圖e、f)空間相關(1953—1998年)Figure 7 The spatial correlation patterns of the RES chronology of late wood blue intensity of the Larix gmelinii and the monthly mean temperature (from June to August) (a) (b), monthly total precipitation (from June to August) (c) (d) and Standardized Precipitation and Evapotranspiration Index (SPEI) (from July to October) (e) (f) in Northeast China (1953—1998)