張世良，呂茂奎，鄧翠，黃俊，黃橋明，熊小玲，姜永孟，謝錦升

(福建師范大學a.濕潤亞熱帶生態(tài)地理過程教育部重點實驗室，b.地理科學學院，福州 350007)

0 引言

熱帶亞熱帶森林是陸地生物量碳的最大儲存庫，它在全球生物地球化學循環(huán)中具有重要作用[1-2]。然而，目前對其碳和養(yǎng)分動態(tài)的研究不夠深入，仍無法了解如何精準提升森林生產力和土壤肥力[3]。由于養(yǎng)分循環(huán)調節(jié)著森林碳儲存量，有研究表明，盡管熱帶亞熱帶某些地區(qū)的土壤較為貧瘠，但這些地區(qū)森林仍然能夠保持極高的生物量和生產力。

凋落物作為森林生態(tài)系統(tǒng)中植物和土壤間進行物質循環(huán)和能量流動的中間環(huán)節(jié)，是土壤養(yǎng)分和有機碳庫的重要來源[1]，也是植物歸還土壤養(yǎng)分的重要途徑。雖然凋落物僅占地上森林生物量中養(yǎng)分含量的一小部分(<10%)，但是其通過快速周轉，支配著營養(yǎng)物質的年內循環(huán)[2]，說明凋落物是礦物質營養(yǎng)物質和有機質從植被轉移到土壤的主要途徑。因此，凋落物的輸入和分解在森林生態(tài)系統(tǒng)土壤肥力維持和養(yǎng)分循環(huán)過程中起著至關重要的作用[4]。

中國南方亞熱帶地區(qū)屬于典型的紅壤丘陵區(qū)，它是中國土壤侵蝕最嚴重的地區(qū)之一，在南方丘陵土壤侵蝕與水土流失研究中具有典型性。20世紀80年代至今，當地政府對該退化生態(tài)系統(tǒng)進行了大量的重建與恢復工作。馬尾松(Pinusmassoniana)是主要的松樹人工林樹種，耐干旱、耐貧瘠、適應性強，是水土保持的主要造林樹種。經過近40年的治理，紅壤侵蝕區(qū)得到了很大程度的恢復。在植被恢復初期，主要通過人工造林和施肥措施實現生態(tài)恢復，輔助植被得到快速生長，而隨著植被的生長，更重要的是促使森林生態(tài)系統(tǒng)構建起能夠自我循環(huán)的系統(tǒng)。其中凋落物的輸入是該退化生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)和土壤肥力提升的重要來源。以往研究發(fā)現，植被恢復過程對土壤微環(huán)境、土壤有機碳、土壤微生物群落結構、酶活性以及對土壤呼吸等都會產生很大的影響[5]，然而對植被恢復林區(qū)的凋落物輸入和養(yǎng)分歸還并不清楚。目前對林下植被、凋落物對土壤碳氮的影響研究主要集中在林下植被去除與改變凋落物的數量及組成等方面，關于林下植被凋落物(尤其是芒萁Dicranopterisdichotoma)對碳氮歸還量的影響研究鮮有報道。本研究選擇水土流失嚴重的福建省長汀縣3個恢復年限的馬尾松人工林為對象,采用“時空代換法”，研究南方水土流失地植被恢復過程中凋落物數量及其凋落物碳氮養(yǎng)分歸還量的變化，揭示馬尾松人工林生態(tài)系統(tǒng)恢復過程中養(yǎng)分循環(huán)過程及碳氮養(yǎng)分歸還的變化規(guī)律，不僅對紅壤侵蝕區(qū)馬尾松人工林的經營及生態(tài)管理具有重要意義，而且可為水土保持生態(tài)恢復實踐和生態(tài)環(huán)境建設提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省龍巖市長汀縣河田鎮(zhèn)(25°33′N～25°48′N，116°18′E～116°31′E)，多年平均降水量為1 737 mm，多年平均氣溫17.5～18.8 ℃，多年平均無霜期260 d，多年平均日照時間1 924.6 h，多年平均蒸發(fā)量為1 403 mm，氣候為亞熱帶季風氣候，地帶性植被為中亞熱帶常綠闊葉林，但是歷史上由于人為的破壞常綠闊葉林被破壞殆盡，河田鎮(zhèn)曾是中國水土流失嚴重的區(qū)域之一，其土壤主要為燕山運動早期形成的中粗?；◢弾r發(fā)育的紅壤，抗蝕性弱，地表土層喪失殆盡，立地條件差，植被恢復比較困難。經過長期的恢復與治理，長汀地區(qū)植被恢復工作得到了顯著的成效。試驗區(qū)現有的植被主要以馬尾松次生林和人工林為主。

1.2 樣地設置與樣品采集

表 1 樣地基本概況 Table 1 An overview of study sites

使用時空代換法，在中國典型紅壤侵蝕區(qū)，福建省龍巖市長汀縣河田鎮(zhèn)選取了土壤母巖均為花崗巖的來油坑的未治理地(簡稱Y0)、石壁下2002年開始治理恢復16年的馬尾松林地(簡稱Y16)和水東坊1984年開始治理恢復34年(簡稱Y34)的馬尾松林地，林下植被主要為芒萁，組成一個不同恢復年限的馬尾松植被恢復序列。植被恢復16年與34年的馬尾松林治理前的本底條件與未治理地Y0基本一致，土壤A層流失殆盡，土壤B層出露。樣地基本情況見表1。

1.3 測定方法與數據處理

在未治理地(Y0)、恢復16年(Y16)和34年(Y34)的每個樣地，分別隨機布設5個1 m×1 m的馬尾松凋落物收集框。從2016年4月份開始，凋落物每個月收集一次，對每次收集的凋落物進行分類處理，分為枝、葉、果、皮、雜，以及林下植被芒萁凋落物，取部分裝入信封，稱取其鮮重，在65 ℃烘箱中烘48 h烘干，根據每個組分的含水率計算各組分每月的凋落物生物量。通過植被碳氮元素分析儀測定樣品的碳氮含量，計算凋落物的碳氮歸還量。凋落物收集時間自2015年4月至2019年3月，共計4年時間，選取其中2016年4月至2018年3月測量其碳氮含量。

枯枝落葉氮儲量(kg·hm-2)=枯落層生物量(t·hm-2)×氮含量(g·kg-1)

(1)

枯枝落葉碳儲量(kg·hm-2)=枯落層生物量(t·hm-2)×碳含量(g·kg-1)

(2)

收集來的凋落物的全碳、全氮含量由碳氮元素分析儀(Elementar Vario MAX，Hanau，Germany)測定。

1.4 數據分析

所有數據通過Excel 2016軟件進行統(tǒng)計處理，利用SPSS 20.0軟件進行單因素方差分析、雙因素方差分析。采用Origin 2017畫圖軟件繪制圖形。圖表中的數據為平均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 不同恢復年限馬尾松凋落物月動態(tài)

圖 1 不同恢復年限樣地4年的馬尾松凋落物量月動態(tài)Figure 1 Monthly litterfall mass of Masson pine at sites with different recovery years across four measurement years

注：大寫字母表示不同恢復年限之間存在顯著差異(P<0.05)，小寫字母表示不同年份之間存在顯著差異(P<0.05)。 圖 2 不同恢復年限樣地4年馬尾松年凋落物總量 Figure 2 The annual litterfall of Masson pine at sites with different recovery years across four measurement years

不同恢復年限馬尾松凋落量月動態(tài)呈現不同的峰形(圖1)。未治理地(Y0)為單峰型，恢復16年(Y16)、恢復34年(Y34)馬尾松凋落量月動態(tài)波動較大。

表 2 不同恢復年限樣地不同組分凋落物年輸入量/ (t·hm-2) Table 2 Annual input of different litterfall components at sites with different recovery years

2.2 不同恢復年限凋落物量及組成結構

如表2所示，馬尾松凋落物主要以馬尾松葉為主，其中不同恢復年限凋落物所占比例有所不同；未治理地(Y0)馬尾松凋落葉占總凋落物的57%，恢復16年(Y16)馬尾松凋落葉葉占總凋落物的48%，恢復34年(Y34)馬尾松凋落葉占總凋落物的44%。馬尾松恢復過程中凋落物中果與果的比例較穩(wěn)定，果約占2.2～2.9%，花則占1.1%～1.6%；枝的比例顯著增加，其中枝所占比例從未治理地占1%，到恢復34年的馬尾松林占8.2%；而皮所占比例增加到4.4%。隨著恢復年限的增加馬尾松凋落葉所占比例減少，其他組分中，枝、皮所占比例則有所增加(P<0.05)。林下植被芒萁年凋落量，未治理地(Y0)為0.32 t·hm-2，恢復16年(Y16)為1.29 t·hm-2，恢復34年(Y34)為1.39 t·hm-2。未治理地(Y0)芒萁凋落量為馬尾松凋落物的53%，恢復16年(Y16)、恢復34年(Y34)分別為馬尾松凋落物的55%、42%。隨著恢復年限的增加林下芒萁凋落物在與馬尾松凋落物所占比值中減少。

2.3 植被恢復過程中不同凋落物組分碳、氮含量及碳氮比的變化

由表3可知，不同組分碳含量之間變化不大，馬尾松凋落物各組分碳含量均高于芒萁。然而，不同恢復年限間凋落物氮含量差異較大。隨著恢復年限增加，不同凋落物組分的氮素含量逐漸增加，其中馬尾松凋落葉和林下芒萁中氮素含量高于其他組分，且隨著恢復年限增加，芒萁凋落物氮素相對高于馬尾松。植被恢復過程中，馬尾松凋落葉C/N顯著高于芒萁凋落物C/N，馬尾松凋落葉C/N平均為芒萁的1.4～2.5倍；不同恢復年限中馬尾松凋落葉C/N呈顯著降低的趨勢(92.6～145.5)，而芒萁凋落物C/N沒有顯著變化(58.0～65.9)。由于凋落物中碳含量沒有顯著變化，馬尾松凋落葉氮含量顯著提高，說明植被恢復能夠提高馬尾松氮的利用和歸還，并且提高其凋落物的質量。

表 3 植被恢復過程中不同凋落物組分平均碳、氮含量和碳氮比Table 3 Carbon and nitrogen content and carbon to nitrogen ratios of different litters across vegetation restoration process

2.4 不同恢復年限凋落物碳氮歸還量

未治理地(Y0)、恢復16年(Y16)、恢復34年(Y34)馬尾松林年凋落物碳歸還量分別為244.37、853.19、963.25 kg·hm-2(圖3)，未治理地與恢復16年、34年差異顯著(P<0.05)，且隨著恢復年限的增加碳歸還量也在增加，恢復34年凋落物碳歸還量最高?；謴?6年、恢復34年分別是未治理地的3.3倍、3.8倍。馬尾松人工林林下植被芒萁碳歸還量在3個恢復年限均低于馬尾松凋落物。

注：大寫字母表示馬尾松與芒萁之間存在顯著差異(P<0.05)，小寫字母表示不同恢復年限之間存在顯著差異(P<0.05)。圖 3 不同恢復年限馬尾松和芒萁凋落物中碳和氮歸還量 Figure 3 Carbon and nitrogen return in litter of Pinus massoniana and Dicranopteris dichotoma in different restoration years

未治理地(Y0)、恢復16年(Y16)、恢復34年(Y34)馬尾松林年凋落物氮歸還量分別為1.49、7.25、9.64 kg·hm-2，如圖3所示，隨著恢復年限的增加，馬尾松凋落物氮歸還量未治理地與恢復16年，恢復34年差異性顯著(P<0.05)。而恢復16年、恢復34年差異性不顯著?；謴?6年(Y16)、恢復34年(Y34)凋落物氮歸還量分別是未治理地(Y0)的4.8倍、6.4倍。馬尾松人工林林下植被芒萁氮歸還量在3個恢復年限均高于馬尾松凋落物。其中，未治理地芒萁氮歸還量是馬尾松凋落物的1.6倍，恢復16年、恢復34年芒萁歸還量均是馬尾松凋落物的1.5倍。

3 討論

3.1 馬尾松人工林凋落物量

馬尾松人工林凋落物組成和結構與前人研究基本一致[6]，福建省長汀縣河田鎮(zhèn)馬尾松人工林樣地凋落物網內蟲糞很少，這可能由于長汀是退化地，物種多樣性不豐富以及馬尾松林生長狀況差。Aert等研究表明，隨著凋落物產量的增加，土壤養(yǎng)分循環(huán)和養(yǎng)分供應的正反饋作用得到加強[7]。在福建省長汀縣河田鎮(zhèn)典型的紅壤侵蝕區(qū)水土流失地，未治理地馬尾松凋落物總量為0.60 t·hm-2，恢復16年馬尾松凋落物總量為2.43 t·hm-2，恢復34年馬尾松林年凋落物總量分為3.33 t·hm-2(圖2)，不同恢復年限凋落物的產量不同，且不同林齡馬尾松凋落物年產量會隨著林齡的增加呈波動式增加的總趨勢，這與前人的研究基本相符[8]。

表 4 亞熱帶不同地區(qū)馬尾松人工林年凋落量/(t·hm-2·a-1) Table 4 Annual litterfall yield of Pinus massoniana plantation in different subtropical regions

不同地區(qū)不同林齡馬尾松林凋落物變化規(guī)律有明顯的不同(表4)。田大倫等在廣西武宣對不同齡組馬尾松林研究發(fā)現，凋落物年產量隨林齡的增加先增加后降低，凋落物量最大的為近熟林，中齡林、幼齡林次之，成熟林凋落物最少[7]。楊會俠等在廣西柳州三江門林場研究發(fā)現，馬尾松林年凋落物量隨著林齡的增加先降低后增加，7年生馬尾松林凋落物量最高[10]。葛曉改等在對三峽庫區(qū)馬尾松林研究發(fā)現馬尾松林凋落物量則是隨著林齡的增加而增加[11]，這與本研究得出的結果“不同恢復年限馬尾松人工林凋落物量隨著恢復年限增加而增加”是一致的?；謴?6年與恢復34年馬尾松凋落物總量沒有顯著差異，這可能是樹種發(fā)育階段特性與林分密度以及土壤條件的關系，馬尾松林在16到30年，進入中林齡發(fā)育階段，但是因為土壤養(yǎng)分條件差，樹種發(fā)育受到限制，導致凋落物總量增加不大。亞熱帶不同地區(qū)馬尾松人工林凋落物年產量也存在差異。

因此，對比其他亞熱帶地區(qū)，福建省長汀紅壤侵蝕區(qū)馬尾松人工林生態(tài)恢復水平仍有待提高。

3.2 馬尾松人工林凋落物月動態(tài)變化

森林凋落物量隨氣候因子的季節(jié)變化而呈現明顯的季節(jié)變化。本研究中，3個恢復年限馬尾松針葉均超凋落總量44%以上，所以凋落量的月動態(tài)變化主要受控于凋落葉的月動態(tài)。受樹種的生物學和生態(tài)學特性以及氣候因素的綜合影響，森林凋落物量的月動態(tài)模式主要有單峰型、雙峰型或不規(guī)則型3種。本研究中，不同恢復年限馬尾松凋落量月動態(tài)呈現不同的峰型，未治理地凋落物9—11月份達到峰值為單峰型。恢復16年、恢復34年馬尾松凋落量月動態(tài)為不規(guī)則型，全年有3次峰值，3—4月是馬尾松換葉季節(jié)，此時新葉萌發(fā)老葉脫落，出現第1次峰值；6月馬尾松針葉凋落高峰而形成第2個小峰值；9—11月左右由于少雨干旱促使馬尾松果以及馬尾松針葉大量脫落以減少水分的消耗，導致馬尾松凋落量達到全年最大，此時第3個峰值出現。

3.3 馬尾松人工林碳歸還量

森林凋落物中所含的營養(yǎng)元素經過分解釋放后歸還給土壤，顯著提高了土壤肥力，是土壤養(yǎng)分的重要歸還庫。馬尾松凋落物各組分碳含量差異不明顯，介于45%～51%之間，處在陸生高等植物碳含量33.35%～54.44%范圍內[16]。

如圖3所示，馬尾松凋落物各組分的碳歸還量存在著差異，亞熱帶馬尾松人工林凋落物碳氮養(yǎng)分歸還量的差異主要是由碳氮元素歸還量(凋落物產量和養(yǎng)分含量)引起的[12]。Y0凋落葉碳歸還占總的碳歸還的94%,Y16凋落葉碳歸還占總的碳歸還的85%、而Y34凋落葉碳歸還則占總的碳歸還的81%，表明隨著恢復年限的增加，馬尾松人工林生長的前30年，凋落葉氮歸還量占總的氮歸還的比例呈減少的趨勢，而枝果皮均呈增加的趨勢。本研究中，不同恢復年限碳歸還量分別是253.6、853.2、963.2 kg·hm-2·a-1，均處于世界森林生態(tài)系統(tǒng)的凋落物碳歸還量(0.05～7.50 t C·hm-2)范圍內，遠低于福建省三明市金絲灣森林公園陳大林業(yè)采育場49年生馬尾松人工林3 116.63 kg·hm-2·a-1[17]，也低于三明市莘口教學林場27年生杉木林2 407.61 kg·hm-2·a-1[18]，低于江西省泰和縣紅壤侵蝕區(qū)木荷×馬尾松林混交林1 915.79 kg·hm-2·a-1[4]，低于福建省建甌市19年生杉木、木荷及其杉木×木荷混交林凋落物碳歸還量(1 190～2 120 kg·hm-2·a-1)[19]，低于福建三明格氏栲天然林8.61 t·hm-2·a-1[20]。林齡對馬尾松碳歸還量影響顯著[24]。隨著馬尾松林齡的增加，在其生長期養(yǎng)分利用效率低，歸還速率快，養(yǎng)分周轉期短。到達成熟期后，歸還速率變慢，養(yǎng)分周轉期變長。因此，馬尾松在生長的不同階段林分的經營很重要，馬尾松人工林合理的經營，會維持馬尾松林持久的生產力[21]。

3.4 馬尾松人工林氮歸還量

如圖3所示，馬尾松凋落物各組分的氮歸還存在著差異，其中不同恢復年限中仍是凋落葉的氮歸還量最多，依次是葉>枝>果>皮。不同地區(qū)不同林齡馬尾松氮元素養(yǎng)分歸還量差異顯著，葛曉改等對廣西武宣、廣西柳州、貴州龍里、福建三明、三峽庫區(qū)、廣東鼎湖山研究發(fā)現，這些地區(qū)氮年歸還量在0.020～0.137 t·hm-2·a-1之間[13]，其中廣西武宣10～20年生馬尾松與福建長汀恢復16年、恢復34年馬尾松人工林氮元素歸還量最為相近。

凋落葉的碳氮元素歸還量均高于枝，主要是因為碳氮等營養(yǎng)元素集中在植物營養(yǎng)器官的葉中，雖然葉在凋落前其營養(yǎng)成分會發(fā)生部分的轉移，但其養(yǎng)分含量仍然高于枝，使其歸還量大于枝[22]。3個恢復年限中凋落葉占總的氮歸還量之比依次是98%、88%、87%，表明隨著恢復年限的增加，馬尾松人工林前30年，凋落葉氮歸還量占總的氮歸還的比例呈減少的趨勢，而枝果皮均是呈增加的趨勢。馬尾松凋落葉氮元素養(yǎng)分吸收效率隨著林齡的增長先增后減,與其生長規(guī)律密切相關[17]。

林下芒萁的氮歸還量多于馬尾松，3個恢復年限芒萁氮歸還量均比馬尾松氮歸還量高1.5倍以上，這說明，馬尾松人工林林下植被芒萁在養(yǎng)分歸還中占著重要的角色。凋落物氮年歸還量與土壤養(yǎng)分關系密切，長汀紅壤侵蝕區(qū)土壤貧瘠，土壤本身氮含量低，有效氮含量很少，凋落物氮含量低與養(yǎng)分轉移有關[23]。馬尾松凋落物具有高碳氮比，凋落物分解緩慢，不利于土壤有機質的形成，然而，芒萁碳氮比低于馬尾松，馬尾松人工林林下植被芒萁可能促進馬尾松凋落物的分解。

4 結論

隨著恢復年限的增加，馬尾松人工林凋落葉所占比例有所減少，其他組分凋落量所占比例有所增加。嚴重侵蝕退化的紅壤地經過30年的生態(tài)恢復，其凋落物量與亞熱帶其他馬尾松人工林凋落物仍存在一定差距。凋落物各組分的碳氮歸還量也存在著差異，其中馬尾松凋落葉碳氮歸還量最大，隨著恢復年限的增加，馬尾松凋落葉碳氮歸還量所占比例呈下降的趨勢，其他組分所占比例有所增加。馬尾松人工林林下植被芒萁氮歸還量高于馬尾松歸還量，紅壤侵蝕區(qū)林下植被芒萁在馬尾松人工林生態(tài)恢復中扮演著十分重要的角色。總之，盡管長汀紅壤侵蝕區(qū)隨著馬尾松人工林恢復年限的增加，其凋落物量以及碳氮歸還量有所恢復，與其他正常的生態(tài)系統(tǒng)相比，還有一定的差距，需要進一步恢復其結構和功能。