謝春平, 劉大偉, 南程慧, 李浩, 黃晨楊, 張健

金錢(qián)松群落優(yōu)勢(shì)種群種間聯(lián)結(jié)及群落穩(wěn)定性研究

謝春平1, 2, 劉大偉2, *, 南程慧2, 李浩2, 黃晨楊2, 張健2

1. 廣東海洋大學(xué)濱海農(nóng)業(yè)學(xué)院, 湛江 524088 2. 野生動(dòng)植物物證技術(shù)國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京 210023

種間聯(lián)結(jié)反映了植物群落中的種間關(guān)系和群落穩(wěn)定程度, 對(duì)群落恢復(fù)和目標(biāo)物種的保護(hù)具有重要意義。為了解金錢(qián)松群落的種間關(guān)系及群落穩(wěn)定性, 采用方差比率法()、2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)、共同出現(xiàn)百分率(PC)、Pearson相關(guān)系數(shù)、Spearman秩相關(guān)系數(shù)以及M. Godron穩(wěn)定性測(cè)定等數(shù)量分析方法, 對(duì)浙江長(zhǎng)興金錢(qián)松群落中的18個(gè)優(yōu)勢(shì)種群、153個(gè)種對(duì)的種間相關(guān)性及群落穩(wěn)定性進(jìn)行分析。結(jié)果表明: 金錢(qián)松群落內(nèi)的18個(gè)優(yōu)勢(shì)種群總體聯(lián)結(jié)性呈不顯著的正聯(lián)結(jié), 植物種類(lèi)累積倒數(shù)百分比與累積相對(duì)頻度交點(diǎn)坐標(biāo)為(40, 60), 遠(yuǎn)離穩(wěn)定交點(diǎn)坐標(biāo)(20, 80), 說(shuō)明群落處于不穩(wěn)定狀態(tài)。卡方檢驗(yàn)表明絕大多數(shù)種對(duì)之間的聯(lián)結(jié)性均不顯著, 只有2個(gè)種對(duì)存在顯著關(guān)聯(lián)。聯(lián)結(jié)系數(shù)和共同出現(xiàn)百分率也表明, 群落各種對(duì)相關(guān)性較弱, 各物種間呈獨(dú)立分布格局。Pearson相關(guān)檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 金錢(qián)松與水竹之間呈顯著負(fù)相關(guān)。結(jié)論: 金錢(qián)松群落種間關(guān)聯(lián)性弱, 群落處于不穩(wěn)定階段。為保護(hù)和促進(jìn)金錢(qián)松種群的恢復(fù), 應(yīng)進(jìn)行適當(dāng)?shù)娜藶楦蓴_和限制竹類(lèi)植物在群落中的生長(zhǎng)。

種間聯(lián)結(jié); 相關(guān)系數(shù); 群落穩(wěn)定性; 金錢(qián)松

0 前言

任何一種植物在群落中的存在都不是孤立的, 它是與環(huán)境及其他物種長(zhǎng)期相適應(yīng)的結(jié)果, 由此導(dǎo)致植物在群落空間上的分布呈現(xiàn)出一定的關(guān)聯(lián)性[1]; 因此種間聯(lián)結(jié)是植物群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征之一, 是群落結(jié)構(gòu)形成和演化的重要基礎(chǔ)[2]。一方面, 種間聯(lián)結(jié)分析是探討森林群落穩(wěn)定性和演替過(guò)程中種間關(guān)系變化情況的有效手段[3]; 另一方面, 物種之間相互依存、競(jìng)爭(zhēng)或隨機(jī)出現(xiàn)等綜合情況可通過(guò)種間聯(lián)結(jié)得到充分的體現(xiàn)[4]。對(duì)植物群落種間聯(lián)結(jié)的研究不僅有利于對(duì)群落結(jié)構(gòu)、功能的清楚認(rèn)識(shí), 亦可為森林經(jīng)營(yíng)、種群恢復(fù)、生物多樣性保護(hù)等提供科學(xué)依據(jù)[5]。對(duì)于珍稀瀕危植物而言, 種間關(guān)系的研究對(duì)于理解群落中物種的共存機(jī)制尤其是了解目標(biāo)物種在群落中的地位具有重要意義, 也是成功實(shí)現(xiàn)就地保護(hù)的重要基礎(chǔ)[6]。因此, 研究群落植物種間關(guān)系對(duì)植被管理和物種保護(hù)具有重要的指導(dǎo)意義。

地球氣候環(huán)境正經(jīng)歷重大變化, 這種變化對(duì)珍稀瀕危植物的影響顯得尤為突出[7]; 如何科學(xué)有效地評(píng)估珍稀瀕危植物在群落中的現(xiàn)狀, 是保護(hù)工作的基礎(chǔ)。種間聯(lián)結(jié)性可用于揭示瀕危機(jī)制, 了解群落競(jìng)爭(zhēng)狀況及演替趨勢(shì), 這對(duì)于正確指導(dǎo)瀕危物種保護(hù)和引種栽培具有積極作用[8]。國(guó)內(nèi)已就珍稀瀕危物種生存群落的種間關(guān)系做了大量的研究, 如桫欏()[9]、云南紅豆杉()[10]、華頂杜鵑()[11]等。這些研究均指出了目標(biāo)物種在群落中與其他物種的關(guān)系及其對(duì)資源的利用情況, 研究成果對(duì)珍稀瀕危植物的保護(hù)工作的開(kāi)展具有較高的實(shí)踐價(jià)值。

金錢(qián)松((Nelson) Rehd.)隸屬于松科(Pinaceae)金錢(qián)松屬(), 是我國(guó)特有的單屬種植物, 現(xiàn)已被列為國(guó)家II級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物。根據(jù)化石證據(jù)表明, 該物種曾廣泛分布于我國(guó)許多地區(qū), 在經(jīng)歷了第四紀(jì)大冰期后, 現(xiàn)僅存活于長(zhǎng)江中下游的華中和華東地區(qū)[12]; 因此, 該物種在研究松科及裸子植物進(jìn)化史上具有重要的意義[13]。本研究在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上, 基于2×2 聯(lián)列表, 采用方差比率()、2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)AC、共同出現(xiàn)百分率PC、Pearson 相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)和Spearman軼相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)等方法對(duì)分布于浙江長(zhǎng)興縣的金錢(qián)松群落種間聯(lián)結(jié)及相關(guān)性進(jìn)行分析, 同時(shí)結(jié)合M. Godron群落穩(wěn)定性分析, 以期揭示該區(qū)域金錢(qián)松群落的種間關(guān)系和群落穩(wěn)定性, 為維護(hù)金錢(qián)松群落的健康發(fā)展, 進(jìn)而有針對(duì)性對(duì)該物種提出科學(xué)的保護(hù)策略、種群恢復(fù)等提供理論參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)位于浙江省北部的湖州市長(zhǎng)興縣(30° 43′—31°11′ N, 119°33′—120°06′ E), 屬低山丘陵向太湖西岸平原過(guò)渡地區(qū), 全域面積約1430 km2。該縣屬亞熱帶海洋季風(fēng)氣候, 氣候整體表現(xiàn)為四季分明、雨熱同期、氣候溫和、降雨充沛等特點(diǎn)。該區(qū)域年均溫15.8 ℃, 最低溫和最高溫一般出現(xiàn)在1月和7月。年均降水1347 mm, 其中75 %的降雨量集中在5月—10月期間, 同時(shí)年均蒸發(fā)量為800— 900 mm。年均日照時(shí)數(shù)約1810 h, 歷年平均日照百分率為41 %, 光照分配較均勻, 年均無(wú)霜期250 d[14]。長(zhǎng)興縣土壤以紅壤土類(lèi)、水稻土類(lèi)、潮土類(lèi)和巖性土類(lèi)等4種類(lèi)型為主[15]。根據(jù)實(shí)地調(diào)查, 研究地的金錢(qián)松群落喬木層優(yōu)勢(shì)種以金錢(qián)松、毛竹()、冬青()、鹽膚木()、苦櫧()、栗()、黃檀()、水竹()等為主; 灌木層以茶()、野薔薇()及其他喬木層樹(shù)種的幼樹(shù)幼苗居多。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調(diào)查與設(shè)置

在金錢(qián)松分布較為典型的區(qū)域隨機(jī)設(shè)置半徑為6 m的樣圓21個(gè)。對(duì)樣圓內(nèi)胸徑≥2 cm的喬木(包括竹類(lèi)植物)進(jìn)行每木調(diào)查, 記錄種名、胸徑、高度、冠幅等。在樣圓內(nèi)垂直四個(gè)方向各設(shè)置1個(gè)2 m×2 m的灌木調(diào)查樣方, 記錄灌木的種名、高度、冠幅等。同時(shí), 記錄每個(gè)設(shè)樣地地理坐標(biāo)、群落郁閉度、干擾情況及環(huán)境因子(海拔、土壤、坡向、坡度、凋落物厚度等)。根據(jù)調(diào)查結(jié)果, 最終18個(gè)重要值大于1 %的物種被選為研究對(duì)象。

1.2.2 分析方法

(2)2檢驗(yàn)。利用2檢驗(yàn)來(lái)判斷種間關(guān)聯(lián)與否: 假設(shè)種A和B相互獨(dú)立, 通過(guò)2值來(lái)檢驗(yàn)這一假設(shè), 其Yates的連續(xù)糾正公式為:2=[|-|-0.5]2/[(+) (+)(+)(+)]; 式中,、、、分別表示A、B兩個(gè)種在樣圓中出現(xiàn)的情況, 即為同時(shí)出現(xiàn),為只有物種B出現(xiàn),為只有A出現(xiàn),為物種A與物種B均不出現(xiàn); 樣方總數(shù)=+++[19]。2檢驗(yàn)僅得出了種間聯(lián)結(jié)性顯著與否的結(jié)論, 沒(méi)有顯著聯(lián)結(jié)性的種對(duì)不代表沒(méi)有聯(lián)結(jié)性, 而聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)和共同出現(xiàn)百分率(PC)則可對(duì)聯(lián)結(jié)程度加以反映[8]。

(3)聯(lián)結(jié)系數(shù)AC。當(dāng)≥時(shí), AC=(–)/ [(+)(+)]; 當(dāng)＞且≥時(shí), AC=(–)/[(+)(+)]; 當(dāng)＞且<時(shí), AC=(–)/[(+) (+)][20]。

(4)共同出現(xiàn)百分率PC。為避免因值所產(chǎn)生的AC偏差, 利用PC來(lái)測(cè)定種間聯(lián)結(jié)程度, 其表達(dá)式為: PC=/(++)[21]。

聯(lián)結(jié)系數(shù)AC及共同出現(xiàn)百分率PC中的、、、與2檢驗(yàn)公式的含義相同; 同時(shí), 為避免分母為0而出現(xiàn)無(wú)法計(jì)算的情況, 將和值加權(quán)為1, 以獲得較為客觀的效果[4]。

(5)種間相關(guān)性。根據(jù)Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman軼相關(guān)系數(shù)對(duì)金錢(qián)松群落內(nèi)2個(gè)物種間的相關(guān)性進(jìn)行分析[3, 11, 21]。其中:

重要值計(jì)算公式為: [相對(duì)多度()+相對(duì)頻度()+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度()]/3[22]。

(6)群落穩(wěn)定性分析。根據(jù)改良的M. Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法, 利用本研究中的18個(gè)優(yōu)勢(shì)種群的相對(duì)頻度的累計(jì)值和物種數(shù)倒數(shù)的累計(jì)值建立數(shù)學(xué)模型; 通過(guò)擬合方程=2++和= -+ 100獲得交點(diǎn)值和, 由此推斷群落演替過(guò)程中主要物種變化趨勢(shì)。若交點(diǎn)值越接近(20, 80)則表示群落越穩(wěn)定[8, 23, 24]。

2 結(jié)果與分析

2.1 總體聯(lián)結(jié)性

表 1 金錢(qián)松群落主要種群總體關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)

2.2 x2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)與共同出現(xiàn)百分率分析

Yates的連續(xù)校正公式的2檢驗(yàn)是基于2×2列表中種對(duì)在樣方中出現(xiàn)的次數(shù)關(guān)系所構(gòu)建的(自由度為1), 因此當(dāng)3.841≤2<6.635和2≥6.635時(shí)分別表示種對(duì)之間具有顯著和極顯著的關(guān)系, 同時(shí)亦可通過(guò)＞、=和<反映種對(duì)之間的正相關(guān)、不相關(guān)和負(fù)相關(guān)的關(guān)系[25, 26]。由表2的2檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)的結(jié)果可知, 在金錢(qián)松群落內(nèi)153個(gè)優(yōu)勢(shì)種對(duì)中有76個(gè)種對(duì)呈現(xiàn)為正相關(guān), 75個(gè)種對(duì)為負(fù)相關(guān), 2個(gè)種對(duì)表現(xiàn)為不相關(guān)。其中, 僅枸骨()-樸樹(shù)()表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)(6.52), 及化香樹(shù)()-小葉櫟()表現(xiàn)為顯著正相關(guān)(5.52); 金錢(qián)松-苦櫧, 化香樹(shù)-黃檀表現(xiàn)為不相關(guān)。因此,2檢驗(yàn)結(jié)果表明在金錢(qián)松群落中相關(guān)性不顯著的種對(duì)占到整體的97.39 %。這一結(jié)果較好地反映出群落中物種之間的關(guān)聯(lián)性較弱。

2統(tǒng)計(jì)量雖能客觀、精確地反映出種對(duì)間聯(lián)結(jié)的顯著程度, 但僅能作定性判斷, 不能區(qū)分聯(lián)結(jié)強(qiáng)度的大小, 這在一定程度上模糊了種間關(guān)聯(lián)性之間的差異性[2, 4]; 因此應(yīng)結(jié)合AC、PC等系數(shù)加以判讀。從金錢(qián)松群落優(yōu)勢(shì)種間聯(lián)結(jié)系數(shù)的半矩陣圖(圖1)可知, 群落中AC≥0.5的種對(duì)有8對(duì), 占總對(duì)數(shù)的5.23 %, 其中茶條槭()與枸骨、化香樹(shù)、山胡椒(), 山胡椒與樸樹(shù)、青榨槭(), 鹽膚木與牡荊(var.)、白杜()等種對(duì)間的正聯(lián)結(jié)程度較高。0.3≤AC<0.5的種對(duì)共有17對(duì), 占總對(duì)數(shù)的11.11%, 如楓香樹(shù)()-化香樹(shù)、黃檀-栗、苦櫧-枸骨、小葉櫟-茶條槭等。-0.3≤AC<0.3共計(jì)有92對(duì), 超過(guò)總數(shù)的60 %, 在整個(gè)優(yōu)勢(shì)種對(duì)間占有較大的部分, 如黃檀-鹽膚木、冬青-牡荊、金錢(qián)松-樸樹(shù)等。-0.5≤AC<-0.3共計(jì)有17對(duì), 占總對(duì)數(shù)的11.11 %, 如冬青-水竹、楓香樹(shù)-苦櫧、山胡椒-白杜、毛竹-水竹等。AC<-0.5的種對(duì)有19對(duì), 占總數(shù)的12.42 %, 如構(gòu)骨-毛竹、毛竹-白杜、化香樹(shù)-栗等。目標(biāo)樹(shù)種金錢(qián)松與其他優(yōu)勢(shì)種的AC值多數(shù)在[-0.4, 0.01]的區(qū)間, 說(shuō)明它與其他物種的正聯(lián)結(jié)性較弱。AC的值域?yàn)閇-1, 1], 其值越趨近于1, 表明種間正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng); 其值越趨近于-1, 表明種間負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng); AC=0, 表示物種間相對(duì)獨(dú)立[19]。因此通過(guò)上述AC結(jié)果可知, 該群落中種對(duì)間的正聯(lián)結(jié)性或負(fù)聯(lián)結(jié)性并不明顯, 各種對(duì)間趨于獨(dú)立或隨機(jī)分布; 這一結(jié)果與2檢驗(yàn)是相互驗(yàn)證的。

表2 金錢(qián)松群落優(yōu)勢(shì)種群x2統(tǒng)計(jì)量檢驗(yàn)

注: 表2中Sp1—Sp18分別表示金錢(qián)松群落內(nèi)的主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種: 栗()、茶條槭(、冬青()、楓香樹(shù)()、枸骨()、化香樹(shù)()、黃檀()、金錢(qián)松()、苦櫧()、毛竹()、牡荊(var.)、樸樹(shù)()、青榨槭()、山胡椒()、水竹()、白杜()、小葉櫟()、鹽膚木()。

注: 物種編號(hào)含義見(jiàn)表2。

Figure 1 Semi-matrix diagram of association coefficients (AC) for dominant population in the community of

共同出現(xiàn)百分率(PC)可解釋種間正聯(lián)結(jié)程度的高低, 因?yàn)閮晌锓N共同出現(xiàn)的可能性越大, 則兩物種的生態(tài)習(xí)性和對(duì)環(huán)境的需求越一致[18, 27]。根據(jù)金錢(qián)松群落主要種群共同出現(xiàn)百分率半矩陣圖(圖2)可知, PC值大于0.5的僅有6對(duì), 占總對(duì)數(shù)的約4 %, 如金錢(qián)松-鹽膚木、化香樹(shù)-小葉櫟、苦櫧-金錢(qián)松等, 它們的值均在0.55左右。余下0

2.3 Pearson相關(guān)系數(shù)與Spearman軼相關(guān)系數(shù)分析

根據(jù)Pearson相關(guān)系數(shù)的結(jié)果顯示(表3), 62個(gè)種對(duì)的相關(guān)系數(shù)為正, 占所有種對(duì)的40.52 %; 其中有7個(gè)種對(duì)呈現(xiàn)出極顯著正相關(guān)(<0.01), 6個(gè)種對(duì)呈現(xiàn)顯著相關(guān)(<0.05)。小葉櫟-茶條槭(0.81)、樸樹(shù)-化香樹(shù)(0.64)、枸骨-楓香樹(shù)(0.69)等均表現(xiàn)出極顯著相關(guān)。此外, 有89個(gè)種對(duì)的相關(guān)系數(shù)為負(fù), 占所有種對(duì)的58.17 %, 其中僅水竹-金錢(qián)松為顯著負(fù)相關(guān)(-0.61), 其他種對(duì)間均無(wú)顯著性。無(wú)關(guān)聯(lián)的種對(duì)有2個(gè), 占總體的1.31 %。

注: 物種編號(hào)含義見(jiàn)表2。

Figure 2 Semi-matrix diagram of co-occurence rate for dominant populations in the community of

對(duì)Spearman軼相關(guān)系數(shù)統(tǒng)計(jì)分析表明(表3), 79個(gè)種對(duì)的相關(guān)系數(shù)為正, 占總體的51.63 %; 其中有3個(gè)種對(duì)呈現(xiàn)出極顯著正相關(guān)(<0.01), 6個(gè)種對(duì)呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(<0.05)。如小葉櫟-化香樹(shù)(0.59)、樸樹(shù)-枸骨(0.72)及樸樹(shù)-化香樹(shù)(0.57)均表現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)性。74個(gè)種對(duì)的相關(guān)系數(shù)為負(fù), 占總體的48.37%, 僅1個(gè)種對(duì)呈極顯著負(fù)相關(guān)(<0.01), 即金錢(qián)松-水竹(-0.60)。

表3 金錢(qián)松群落主要種群Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman軼相關(guān)系數(shù)半矩陣

注: 表的右上部分為皮爾森相關(guān)系數(shù), 左下部分為軼相關(guān)系數(shù); 物種編號(hào)含義見(jiàn)表2。

Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman軼相關(guān)系數(shù)雖然在相關(guān)系數(shù)正負(fù)比例上有一定的差別, 但在整體上均表現(xiàn)出種間顯著相關(guān)的占比均較低, 它們的結(jié)果與2檢驗(yàn)、AC等參數(shù)相接近。

2.4 群落穩(wěn)定性分析

根據(jù)種類(lèi)倒數(shù)累計(jì)百分?jǐn)?shù)與累計(jì)相對(duì)頻度制作散點(diǎn)圖(圖3), 其擬合曲線為:1= -0.00652+ 1.5772+ 6.206(R2 = 0.9998)。曲線1與曲線y=100-的交點(diǎn)大致為(40, 60), 這與穩(wěn)定群落的交點(diǎn)值(20, 80)相距甚遠(yuǎn); 由此可知, 金錢(qián)松群落仍處于不穩(wěn)定狀態(tài)。本研究是利用群落內(nèi)重要值大于1%的物種參與模擬, 它們重要值的總和已超過(guò)80%, 具有較好的代表性。學(xué)者指出, 以線性演替模型為基礎(chǔ)的穩(wěn)定性研究, 喬木樹(shù)種對(duì)群落具有決定性的支配作用, 影響和決定著群落的最終發(fā)展趨勢(shì)[23]; 因此, 本研究以金錢(qián)松群落內(nèi)主要喬木樹(shù)種為基礎(chǔ)所構(gòu)建的群落穩(wěn)定性模型, 較好地反映了群落不穩(wěn)定的特征。

3 討論

種間聯(lián)結(jié)性反映了物種間的相互影響和群落動(dòng)態(tài), 種群間總體關(guān)聯(lián)性體現(xiàn)了群落演替的階段及其穩(wěn)定性, 而群落穩(wěn)定性是種間聯(lián)結(jié)性的具體表現(xiàn)[28]。對(duì)于地帶性頂級(jí)群落, 由于群落已對(duì)當(dāng)?shù)氐臍夂颦h(huán)境形成了高度的適應(yīng)性, 同時(shí)群落內(nèi)的物種之間的相互作用和對(duì)環(huán)境利用關(guān)系已趨于平穩(wěn), 因此其總體關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)的方差比率值應(yīng)遠(yuǎn)大于1[8]; 同時(shí)亦表現(xiàn)出正負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)量比值較高的情況。如有學(xué)者對(duì)浙江天臺(tái)山常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)種群的種間聯(lián)結(jié)研究表明, 喬木層和灌木層主要種類(lèi)間在總體上均呈顯著的正相關(guān), 正聯(lián)結(jié)的種對(duì)多于負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)[29]。反之, 群落若在總體上呈現(xiàn)負(fù)聯(lián)結(jié)趨勢(shì), 呈極顯著和顯著正聯(lián)結(jié)的種群所占比率較低, 則表明群落仍然處于不斷的發(fā)展演替過(guò)程之中[30]。一般來(lái)說(shuō), 處于演替早期的群落, 物種間的聯(lián)結(jié)程度較低, 正負(fù)聯(lián)結(jié)比值偏小, 群落處于不穩(wěn)定階段[31]。如熱帶海岸香蒲桃()天然次生林群落, 喬木層正關(guān)聯(lián)不顯著, 說(shuō)明優(yōu)勢(shì)種間存在一定的聯(lián)系, 但未能形成穩(wěn)定的搭配關(guān)系, 群落的穩(wěn)定性不高[32]。與香蒲桃群落相似, 本研究總體聯(lián)結(jié)性值大于1, 但偏離1的程度不高, 同時(shí)統(tǒng)計(jì)量值表明這種正聯(lián)結(jié)無(wú)顯著性。改進(jìn)后的M. Godron群落穩(wěn)定性交點(diǎn)值為(40, 60), 與理想的群落穩(wěn)定值(20, 80)仍有較大的差距, 與群落總體聯(lián)結(jié)性不顯著的結(jié)果相印證; 這也說(shuō)明了本群落的穩(wěn)定性不高的特點(diǎn)。

圖3 金錢(qián)松群落穩(wěn)定性分析圖

Figure 3 Stability graph of the community of

利用2檢驗(yàn)與聯(lián)結(jié)系數(shù)AC較好地闡釋了金錢(qián)松群落的種間關(guān)聯(lián)性。一方面,2檢驗(yàn)表明呈顯著或極顯著的種對(duì)較少, 而無(wú)顯著性的正相關(guān)與負(fù)相關(guān)的種對(duì)基本持平; 另一方面, 聯(lián)結(jié)系數(shù)AC也顯示出＞0.5的正相關(guān)系數(shù)和<-0.5的負(fù)相關(guān)系數(shù)的種對(duì)均較少; 因此, 種對(duì)之間的關(guān)聯(lián)性并不高。這種情況也在其它瀕危植物群落內(nèi)也有所體現(xiàn)[6, 8, 20, 21, 25], 多數(shù)可能是因?yàn)槿郝涮幱谘萏娴某跗诨蚴芡饨绺蓴_較大。在本研究中, 一方面諸如金錢(qián)松、楓香樹(shù)等早期先鋒樹(shù)種在群落喬木上層已占據(jù)有利地位, 其對(duì)光、熱、水等資源的利用具有較大的優(yōu)勢(shì)。另一方面, 青岡、苦櫧、冬青、枸骨等常綠樹(shù)種開(kāi)始逐漸滲透入群落; 由于它們具有較好的耐陰等生態(tài)學(xué)特性, 在群落亞喬木層或灌木層的種群數(shù)量也開(kāi)始逐漸增多。這一判斷通過(guò)Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)時(shí), 由枸骨-楓香樹(shù)呈極顯著相關(guān)的結(jié)果得到驗(yàn)證。當(dāng)群落處于遠(yuǎn)離頂極群落的不穩(wěn)定階段時(shí), 組成群落的物種是松散的、偶然的聚合, 其總體關(guān)聯(lián)性趨于無(wú)關(guān)聯(lián)或顯著負(fù)關(guān)聯(lián)[33]。因此, 這就較好地說(shuō)明了金錢(qián)松群落處于演替的初期, 群落種對(duì)間的關(guān)系仍較復(fù)雜。

一般情況下, 隨著植物群落的順行演替, 群落內(nèi)各種類(lèi)的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和種間競(jìng)爭(zhēng)均趨于穩(wěn)定, 群落的種間聯(lián)結(jié)性以正關(guān)聯(lián)為主, 使得群落中各種群能夠和諧共存[34]。因?yàn)殡S著群落演替進(jìn)展, 物種與群落之間相互選擇和適應(yīng), 種間正關(guān)聯(lián)程度逐漸增大; 當(dāng)群落演替到頂級(jí)階段時(shí), 群落的種類(lèi)之間常常會(huì)達(dá)到某種協(xié)調(diào), 正關(guān)聯(lián)優(yōu)勢(shì)明顯, 生態(tài)位彼此分化, 最終達(dá)到穩(wěn)定共存狀態(tài)[3]。由共同出現(xiàn)百分率PC值可知, 整個(gè)群落內(nèi)相似性較高的種對(duì)僅有4 %, 這說(shuō)明現(xiàn)存優(yōu)勢(shì)種進(jìn)入群落的隨機(jī)性與松散性。種對(duì)間對(duì)群落內(nèi)的資源利用雖存在一定的競(jìng)爭(zhēng), 但可能由于存在生態(tài)學(xué)和生物學(xué)的差異、或是群落垂直結(jié)構(gòu)差異等原因, 它們?nèi)钥稍谝欢ǔ潭壬匣パa(bǔ), 種對(duì)間還不至于排斥; 例如金錢(qián)松與鹽膚木、化香樹(shù)、苦櫧等物種的PC值均大于0.5。

結(jié)合2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)AC和共同出現(xiàn)百分率PC的分析結(jié)果發(fā)現(xiàn), 金錢(qián)松與其他17個(gè)物種間均不存在顯著的正負(fù)相關(guān)性性。但利用Pearson和Spearman兩個(gè)相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn), 金錢(qián)松與水竹之間存在顯著的負(fù)相關(guān); 這一結(jié)果應(yīng)引起關(guān)注。因?yàn)? 竹類(lèi)植物若在群落形成優(yōu)勢(shì)局面后, 不僅可導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化、生物多樣性降低, 而且群落植物的空間分布格局也會(huì)發(fā)生改變[35-37]。這是因?yàn)橹耦?lèi)植物特殊的繁殖方式以及其對(duì)環(huán)境的耐受性要強(qiáng)于其他物種, 而更新層金錢(qián)松幼樹(shù)幼苗的缺乏可較好地解釋這種顯著負(fù)相關(guān)情況出現(xiàn)的原因。

4 結(jié)論與保護(hù)建議

利用2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)AC和共同出現(xiàn)百分率PC可對(duì)群落復(fù)雜的種間關(guān)系進(jìn)行科學(xué)闡釋, 對(duì)揭示群落演替階段、功能結(jié)構(gòu)、系統(tǒng)發(fā)育等方面具有重要作用, 同時(shí)為目標(biāo)物種的保護(hù)和植被恢復(fù)具有重要的指導(dǎo)意義?？傮w聯(lián)結(jié)性表明金錢(qián)松群落總體上的正聯(lián)結(jié)不顯著, 方差比率偏離1的程度較小; 而群落穩(wěn)定性的結(jié)果也表明群落處于不穩(wěn)定的階段。2檢驗(yàn)表明種間關(guān)聯(lián)呈顯著性的僅2對(duì), 多數(shù)種對(duì)無(wú)顯著性。多數(shù)種對(duì)的AC值表現(xiàn)出不明顯的關(guān)聯(lián)特性, 種對(duì)間PC值較低的結(jié)果也支持了上述結(jié)論。Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman軼相關(guān)系數(shù)的檢驗(yàn)結(jié)果支持上述種間關(guān)系分析。綜上所述, 金錢(qián)松群落種間關(guān)系較為松散, 種對(duì)間的關(guān)聯(lián)性較弱,群落處于不穩(wěn)定演替階段; 該群落的物種組成、結(jié)構(gòu)功能等均處于動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)過(guò)程中。因此, 應(yīng)利用種間關(guān)系研究的結(jié)果對(duì)群落進(jìn)行科學(xué)維護(hù), 促進(jìn)群落趨于穩(wěn)定, 以實(shí)現(xiàn)金錢(qián)松種群的恢復(fù)。

金錢(qián)松作為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物在華東地區(qū)的種群數(shù)量和分布面積呈嚴(yán)重縮減的態(tài)勢(shì), 加大對(duì)其野生種群的保護(hù)工作已刻不容緩。因此, 對(duì)該地區(qū)金錢(qián)松的保護(hù)筆者建議: 首先, 注意梳理群落內(nèi)與金錢(qián)松呈負(fù)相關(guān)的物種, 尤其是當(dāng)前群落內(nèi)出現(xiàn)的水竹已嚴(yán)重影響了金錢(qián)松種群的更新。其次, 由于金錢(qián)松屬陽(yáng)性樹(shù)種, 應(yīng)對(duì)郁閉度較高的群落采取適度的人工撫育措施, 如林窗開(kāi)辟、倒木清理、減少其他灌木物種等。再者, 應(yīng)注重金錢(qián)松幼樹(shù)幼苗的撫育, 尤其是提高幼苗的成活率, 并通過(guò)建立保護(hù)小區(qū)等措施實(shí)現(xiàn)種群的穩(wěn)定發(fā)展。

致謝:黔南民族師范學(xué)院俞筱押教授在數(shù)據(jù)處理方面給予了指導(dǎo)與幫助, 在此表示誠(chéng)摯謝意。

[1] 唐愽言, 操?lài)?guó)興, 蔣萬(wàn)平. 武陵山大木山自然保護(hù)區(qū)紅豆杉群落優(yōu)勢(shì)喬木種群生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)[J]. 植物分類(lèi)與資源學(xué)報(bào), 2014, 36(5): 668–674.

[2] 徐滿(mǎn)厚, 劉敏, 翟大彤, 等. 植物種間聯(lián)結(jié)研究?jī)?nèi)容與方法評(píng)述[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 36(24): 8224–8233.

[3] 朱德意, 龍佳峰, 李遠(yuǎn)發(fā), 等. 南盤(pán)江流域細(xì)葉云南松次生林群落主要木本種群的種間聯(lián)結(jié)[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2019, 39(3): 534–542.

[4] 江煥, 張輝, 龍文興, 等. 金鐘藤入侵群落的種間聯(lián)結(jié)及生態(tài)位特征[J]. 生物多樣性, 2019, 27(4): 388–399.

[5] 劉潤(rùn)紅, 陳樂(lè), 涂洪潤(rùn), 等. 桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2020, 40(6): 1–15.

[6] 俞筱押, 田華林, 郭治友. 貴州南部伯樂(lè)樹(shù)群落特征及其種間關(guān)系研究[J]. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2016, 34(1): 29– 33.

[7] 呂佳佳, 吳建國(guó). 氣候變化對(duì)植物及植被分布的影響研究進(jìn)展[J]. 環(huán)境科學(xué)與技術(shù), 2009, 32(6): 85–95.

[8] 周賽霞, 彭焱松, 丁劍敏, 等. 珍稀植物狹果秤錘樹(shù)群落木本植物種間聯(lián)結(jié)性及群落穩(wěn)定性研究[J]. 廣西植物, 2017, 37(4): 442–448.

[9] 李丘霖, 宗秀虹, 鄧洪平, 等. 赤水桫欏群落喬木層優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)性研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2017, 37(7): 1422–1428.

[10] 李帥鋒, 劉萬(wàn)德, 蘇建榮, 等. 滇西北云南紅豆杉群落物種生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)[J]. 植物科學(xué)學(xué)報(bào), 2012, 30(6): 568–576.

[11] 蔡鑫, 陳波, 陳鋒, 等. 珍稀特有植物華頂杜鵑的種群結(jié)構(gòu)和種間聯(lián)結(jié)[J]. 浙江大學(xué)學(xué)報(bào)(理學(xué)版), 2019, 46(3): 354–363.

[12] 魏學(xué)智, 胡玉熹, 林金星, 等. 中國(guó)特有植物金錢(qián)松的生物學(xué)特性及其保護(hù)[J]. 武漢植物學(xué)研究, 1999, 17(S1): 73–77.

[13] 吳毅, 曹基武, 周?chē)?guó)英等. 湖南衡山優(yōu)勢(shì)種群金錢(qián)松群落研究[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2012, 32(11): 85–88.

[14] 白炳書(shū). 長(zhǎng)興縣坡地開(kāi)發(fā)的水土流失防治措施[J]. 中國(guó)水土保持, 2014(4): 36–37.

[15] 劉政. 長(zhǎng)興縣毛竹高效培育技術(shù)集成與示范[D]. 杭州: 浙江農(nóng)林大學(xué), 2010.

[16] SCHLUTER D. A Variance Test for Detecting Species Associations, with Some Example Applications[J]. Ecology, 1984, 65(3): 998–1005.

[17] 岳鵬鵬, 周靜靜, 王華. 毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落種間聯(lián)結(jié)性分析[J]. 生態(tài)科學(xué), 2017, 36(6): 147–152.

[18] 謝春平, 趙浩彥. 城市近郊構(gòu)樹(shù)群落主要種群種間聯(lián)結(jié)及物種多樣性研究[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2017, 37(7): 85–91.

[19] 高浩杰, 袁佳, 高平仕. 舟山群島次生林優(yōu)勢(shì)種群的生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào), 2017, 25(1): 73–80.

[20] 王博, 王亮, 王立龍, 等. 瀕危植物裸果木()與其伴生種種間聯(lián)結(jié)性及群落穩(wěn)定性[J]. 中國(guó)沙漠, 2017, 37(1): 86–92.

[21] 張滋芳, 畢潤(rùn)成, 張欽弟, 等. 珍稀瀕危植物矮牡丹生存群落優(yōu)勢(shì)種種間聯(lián)結(jié)性及群落穩(wěn)定性[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2019, 25(2): 291–299.

[22] 邱靖, 伊賢貴, 湯庚國(guó), 等. 黃山水榆花楸群落結(jié)構(gòu)分析[J]. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2016, 34(3): 304–311.

[23] 鄭元潤(rùn). 森林群落穩(wěn)定性研究方法初探[J]. 林業(yè)科學(xué), 2000, 36(5): 28–32.

[24] 王林林, 唐堅(jiān)強(qiáng), 張光富, 等. 南京樸樹(shù)林競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度及其群落穩(wěn)定性[J]. 生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào), 2012, 28(6): 654– 660.

[25] 林永慧, 何興兵, 胡文勇, 等. 瀕危植物縉云衛(wèi)矛群落種間聯(lián)結(jié)分析[J]. 植物科學(xué)學(xué)報(bào), 2011, 29(1): 58–63.

[26] 林偉強(qiáng), 劉惠明, 張璐. 廣州帽峰山次生林主要種群種間聯(lián)結(jié)性研究[J]. 生態(tài)科學(xué), 2004, 23(1): 42–46.

[27] CáRDENAS RE, VALENCIA R, KRAFT NJB, et al. Plant traits predict inter-and intraspecific variation in susceptibility to herbivory in a hyperdiverse Neotropical rain forest tree community[J]. Journal of Ecology, 2014, 102(4): 939–952.

[28] 劉潤(rùn)紅, 姜勇, 常斌, 等. 漓江河岸帶楓楊群落主要木本植物種間聯(lián)結(jié)與相關(guān)分析[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2018, 38(19): 6881–6893.

[29] 金則新. 浙江天臺(tái)山常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)種群結(jié)構(gòu)及種間聯(lián)結(jié)性研究[J]. 廣西植物, 2002, 22(3): 203–208.

[30] 劉淑燕, 余新曉, 陳麗華. 北京山區(qū)天然林喬木樹(shù)種種間聯(lián)結(jié)與生態(tài)位研究[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào), 2009, 24(5): 26–30.

[31] 郭忠玲, 馬元丹, 鄭金萍, 等. 長(zhǎng)白山落葉闊葉混交林的物種多樣性、種群空間分布格局及種間關(guān)聯(lián)性研究[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 15(11): 2013–2018.

[32] 楊青青, 楊眾養(yǎng), 陳小花, 等. 熱帶海岸香蒲桃天然次生林群落優(yōu)勢(shì)種群種間聯(lián)結(jié)性[J]. 林業(yè)科學(xué), 2017, 53(9): 105–113.

[33] 林勇明, 洪滔, 吳承禎, 等. 桂花次生林群落主要樹(shù)種種間關(guān)聯(lián)及其對(duì)混交度的響應(yīng)[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2007, 13(3): 327–332.

[34] 俞筱押, 余瑞, 黃娟, 等. 貴州茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)四藥門(mén)花群落各層次優(yōu)勢(shì)種群的種間聯(lián)結(jié)性分析[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào), 2018, 27(2): 24–32.

[35] 歐陽(yáng)明, 楊清培, 陳昕, 等. 毛竹擴(kuò)張對(duì)次生常綠闊葉林物種組成、結(jié)構(gòu)與多樣性的影響[J]. 生物多樣性, 2016, 24(6): 649–657.

[36] 白尚斌, 周?chē)?guó)模, 王懿祥, 等. 天目山保護(hù)區(qū)森林群落植物多樣性對(duì)毛竹入侵的響應(yīng)及動(dòng)態(tài)變化[J]. 生物多樣性, 2013, 21(3): 288–295.

[37] 黃茹, 齊代華, 陶建平, 等. 竹類(lèi)入侵干擾對(duì)桫欏種群空間分布格局的影響[J]. 四川師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2009, 32(1): 106–111.

Study on community stability and interspecific correlations among dominant populations incommunities

XIE Chunping1, 2, LIU Dawei1, 2,*, NAN Chenghui1, 2, LI Hao1, HUANG Chenyang1, ZHANG Jian1

1. College of Coastal Agricultural sciences, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China 2.Key Laboratory of State Forest and Grassland Administration on Wildlife Evidence Technology, Nanjing 210023, China

Interspecific correlations of plants reflect relationships among species in the community as well as community stability, and it has critical theoretical significance and application values for the restoration of vegetation and the conservation of aim species. In order to illustrate the interspecific correlations and the stability of communities for, 18 dominant species, 153 species pair ofcommunities were studied by using quantitative analysis methods including the variance ratio (), Chi-square test, association coefficient (AC), percentage co-occurrence (PC), Pearson correlation coefficient, Spearman rank correlation coefficient, and M. Godron stability analysis in Changxing county, Zhejiang province. Results indicated that there were positive associations between dominant species totally without significant. The coordinate (40, 60) between the inverse accumulative percentage of species and their accumulative relative frequency was far from the stability point (20, 80), which showed that these communities were in an unstable state. The chi square test interpreted that the association most of the species pairs was not significant, and only a two species pairs of the community had a significant association. A vast majority of the species pairs were a weak association and performed an independent distribution pattern reflected by the results of AC and PC. Based on the result of Pearson correlation coefficient and Spearman rank correlation coefficient, there was significant negative associations betweenand. Therefore, according to the analyses mentioned above, we came to conclusion that the correlation among the species pair for this community was relatively weak and the community was still in an unstable succession stage. To protect and improve the population restoration, not only the aim communities should be interfered by artificial measure, but also bamboos should be cleaned in the communities.

Interspecific correlations; correlation coefficient; community stability;

謝春平, 劉大偉, 南程慧, 等. 金錢(qián)松群落優(yōu)勢(shì)種群種間聯(lián)結(jié)及群落穩(wěn)定性研究[J]. 生態(tài)科學(xué), 2021, 40(1): 62–70.

XIE Chunping, LIU Dawei, NAN Chenghui, et al. Study on community stability and interspecific correlations among dominant populations incommunities[J]. Ecological Science, 2021, 40(1): 62–70.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.01.009

S718.542

A

1008-8873(2021)01-062-09

2020-02-03;

2020-03-23

國(guó)家林業(yè)和草原局珍稀瀕危物種野外救護(hù)與人工繁育項(xiàng)目(2019)資助

謝春平(1980—), 男, 海南儋州人, 副教授, 主要從事森林生態(tài)學(xué)研究。E-mail: xcp@gdou.edu.cn

劉大偉(1983—), 男, 安徽阜陽(yáng)人, 講師, 主要從事野生動(dòng)植物保護(hù)與利用研究。E-mail: 272756332@qq.com