吳婷婷, 陳佳寶, 袁虎威, 鄭炳松, 閆道良

葉面噴施有機碳對鐵皮石斛碳水化合物代謝及Fe、Zn含量的影響

吳婷婷, 陳佳寶, 袁虎威, 鄭炳松, 閆道良*

浙江農林大學省部共建亞熱帶森林培育國家重點實驗室, 杭州 311300

碳是植物體的結構與能量物質, 植物所需要的碳主要來自于自然界的二氧化碳, 就對植物生長需求而言, 遠遠滿足不了對碳的需求, 植物常處于碳饑餓狀態(tài)。為分析外施有機碳對鐵皮石斛碳水化合物積累及微量元素鐵、鋅含量的影響, 通過葉面分別噴施20 mg·L–1的蔗糖和α-酮戊二酸, 研究了外施蔗糖和α-酮戊二酸對鐵皮石斛總碳、總氮、總磷、幾種糖類物質含量及蔗糖合成酶活性的影響, 分析了各測定指標之間的相關性。結果表明, 外施有機碳均顯著提高了鐵皮石斛總碳含量, 對總氮和總磷含量沒有明顯影響。施加α-酮戊二酸對鐵皮石斛蔗糖、可溶性多糖、非結構性碳水化合物含量和蔗糖合成酶活性均有顯著提高, 與對照相比, 分別提高了16.35%、29.76%、22.1%和40%。施加α-酮戊二酸顯著提高了鐵皮石斛鐵、鋅含量, 與對照相比, 分別提高了36.46%和7.23%。相關分析表明, 蔗糖合成酶與蔗糖、可溶性多糖、鐵、鋅和非結構性碳水化合物均呈極顯著正相關(<0.01)?？梢? 施加α-酮戊二酸對提高鐵皮石斛的可溶性多糖及微量元素鐵、鋅含量, 提高鐵皮石斛抗逆性比蔗糖有更好的肥效; 通過對鐵皮石斛葉面噴施有機碳α-酮戊二酸可以促進其生長發(fā)育、提高品質, 起到用量少、見效快的顯著效果。

有機碳; α-酮戊二酸; 鐵皮石斛; 碳水化合物; Fe; Zn

0 前言

碳是名列首位的植物生長必需營養(yǎng)元素, 也是植物光合作用必需的底物元素。長期以來, 植物基本依靠自然狀態(tài)的二氧化碳作為碳源合成有機碳水化合物, 即使在目前大氣二氧化碳濃度升高的大背景下, 就其對植物生長需求而言, 也遠遠滿足不了植物對碳的需要[1–2],因而, 碳成為了對植物生長發(fā)育起限制作用的元素。研究資料報道表明, 增富環(huán)境中的碳, 顯著提高了植物的生長包括根系的生長, 特別在干旱、高氮等逆境環(huán)境下, 增施碳顯著提高了植物對不良環(huán)境的抵抗能力[3–4]。由此可見, 植物生長的“碳短板”現(xiàn)象引起作物低產、劣質、抗逆性降低等一系列不良問題[5]。同時, 隨著常規(guī)氮、磷等化學肥料施用增加, 植物正常生長所需碳、氮、磷等元素間的平衡關系被打破, 引起植物生長的“碳饑餓”加劇[6]。由于增施二氧化碳氣體碳肥, 只能受限于密閉的空間, 使其推廣應用于常規(guī)農業(yè)生產受到了限制, 因而尋求使用方便、能被作物吸收利用的碳源是解決作物碳需求的迫切任務。研究表明, 通過葉面噴施有機碳肥補充碳不足, 可以有效地彌補碳缺的短板, 從而達到促進植物生長、作物增產、品質提高、抗逆性增強的施肥效果[7–10]。同時, 植物營養(yǎng)“最少養(yǎng)分限制律”原理也揭示了因營養(yǎng)元素短板對增產的重要性。

鐵皮石斛(Kimura et Migo)是我國瀕危珍貴藥材, 具有滋養(yǎng)陰津、提高免疫力等顯著效果[11]。近年來, 鐵皮石斛利用實現(xiàn)了以野生采挖為主到人工設施栽培的轉變, 但設施栽培的鐵皮石斛由于無序施肥導致產量和品質良莠不齊, 嚴重影響了其制成品的質量[12]。因此, 對鐵皮石斛精準科學施肥, 在常規(guī)元素氮、磷等富足的情況下, 彌補碳短缺, 是實現(xiàn)鐵皮石斛增產、增收及提升其品質的關鍵要素。同時, "隱性饑餓", 即鐵、鋅等微量元素缺乏癥, 已成為困擾我國居民的首要營養(yǎng)不良問題[13]。中國生物強化項目的實施就是通過改善作物的品質, 提高微量元素含量, 以滿足我國人群中(尤其是貧困地區(qū))廣泛存在的鐵(Fe)、鋅(Zn)等微量營養(yǎng)的缺乏, 最終實現(xiàn)改善微量元素特別是Fe、Zn缺乏的狀況[14]。本試驗通過葉面噴施有機碳肥, 分析其對鐵皮石斛碳水化合物代謝及微量元素Fe、Zn含量的影響, 以期為栽培出高產優(yōu)質的鐵皮石斛提供新的思路, 也為推動我國有機碳肥行業(yè)的發(fā)展提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及處理

選取同批次長勢一致的二年生紅桿鐵皮石斛幼苗, 定植于塑料穴盤中, 栽培基質為腐熟的樹皮, 每穴栽植鐵皮石斛幼苗1叢(4—6株), 每穴盤共栽25叢為1個重復, 3個重復作為一個處理。將鐵皮石斛穴盤苗置于人工氣候箱內緩苗2周后, 開始用含0.2%的尿素(分析純)溶液對鐵皮石斛生長的基質充分浸透和葉面均勻噴施(前期試驗表明, 0.2%尿素處理下的鐵皮石斛多糖含量表現(xiàn)最高, 故本試驗用0.2%的尿素作為補充鐵皮石斛生長所需的氮源), 每2周施加1次, 共施加2次。

氣候箱內植物生長環(huán)境參數設置為: 白天/夜晚的溫度為25℃/23℃, 光周期為14 h/10 h, 光強為85 μmol·m–2·s–1, 相對濕度為70%—75%。施氮處理的同時, 對鐵皮石斛葉片均勻噴施處理液: 水(CK)、20 mg·L–1α-酮戊二酸(α-KG)和20 mg·L–1蔗糖(Suc)(兩有機碳濃度根據前期預實驗), 每隔5 d均勻噴施一次, 共噴施6次, 于最后一次噴施后第5天, 即處理35 d后采樣分析。

剪取莖段, 蒸餾水洗凈后, 于120℃烘箱中殺青20 min, 然后置于80℃下烘干至恒重。莖段粉碎后進行各生理指標參數含量測定。同時把剪取的莖段迅速置于液氮中速凍, 并存放于-80℃下保存?zhèn)溆? 用于測定蔗糖合成酶(Sucrose synthetase, SS)活性。

1.2 指標測定

鐵皮石斛莖中總碳(C)含量采用重鉻酸鉀外加熱法[15]測定, 總氮(N)、總(P)含量采用硫酸-過氧化氫法[16]測定, 可溶性糖、淀粉含量采用蒽酮硫酸法[17]測定; 非結構性碳水化合物(non-structural carbohydrate, NSC)定義為可溶性總糖(葡萄糖、蔗糖、果糖等)和淀粉的總和。蔗糖合成酶活性采用二糖酶測定試劑盒(比色法)[18]測定, Fe和Zn含量采樣原子吸收法[19]測定。

1.3 數據分析

利用軟件SPSS 13.0和Excel 2013對試驗數據進行差異顯著性分析(Duncon法,<0.05)并作圖, 結果以平均值±標準誤表示。

2 結果與分析

2.1 外施有機碳對鐵皮石斛總碳、總氮和總磷含量的影響

由表1可以看出, 外施有機碳并沒有明顯影響鐵皮石斛總氮和總磷含量。外施α-酮戊二酸和蔗糖卻顯著提高了莖中總碳含量, 與對照相比, 分別增加了2.56%和4.23%。以上結果說明外施有機碳對鐵皮石斛氮、磷代謝并沒有明顯影響, 卻顯著有利于鐵皮石斛總碳的積累。

2.2 外施有機碳對鐵皮石斛幾種糖類物質含量的影響

由表2可以看出, 施用有機碳對鐵皮石斛多糖含量具有不同程度的影響, 與對照相比, 施用α-酮戊二酸顯著提高鐵皮石斛蔗糖和可溶性多糖含量,比對照分別增加了16.35%和29.76%, 相反, 施用α-酮戊二酸則顯著降低了果糖含量, 與對照相比, 減少了22.02%。施用α-酮戊二酸對鐵皮石斛淀粉的含量并無明顯的影響。施用蔗糖僅顯著提高了可溶性多糖含量, 與對照相比, 增加了4.39%。相反, 施用蔗糖則顯著降低了果糖和淀粉含量, 與對照相比, 分別減少了5.13%和7.57%。外施蔗糖對鐵皮石斛蔗糖含量并無明顯的影響。

2.3 外施有機碳對鐵皮石斛蔗糖合成酶活性的影響

蔗糖是鐵皮石斛光合作用的主要直接產物, 也是體內碳水化合物運輸的主要物質類型。蔗糖合成酶是一種可溶性酶, 可以催化蔗糖的合成和分解, 從而影響糖分的積累。由圖1可以看出, 施用2種有機碳對鐵皮石斛SS活性的影響程度并不相同, 外施α-酮戊二酸顯著提高了SS活性, 與對照相比, SS活性上升了40%。外施蔗糖則顯著降低了SS活性, 與對照相比, SS活性下降了9.86%。相關分析發(fā)現(xiàn), SS活性與蔗糖含量呈極顯著正相關(相關系數r = 0.951,<0.01), 說明在鐵皮石斛中, SS是蔗糖合成的關鍵酶, 對鐵皮石斛糖分的積累起著重要作用。

表1 外施有機碳對鐵皮石斛總C、總N、P含量的影響

注: 同一列不同小寫字母表示不同處理間存在顯著差異, 下同。

2.4 外施有機碳對鐵皮石斛NSC含量的影響

NSC主要包括可溶性糖和淀粉, 是植物生長代謝過程中的重要能量供應物質, 它對提升植物尤其在逆境環(huán)境下的適應能力、維持生長和提高存活率等方面具有重要作用。由圖2可見, 外施有機碳對鐵皮石斛莖中NSC儲存的影響不盡相同, 外施α-酮戊二酸顯著提高了NSC的儲量, 和對照相比, 增加了22.1%, 外施蔗糖卻沒有明顯影響NSC的儲量。以上研究結果表明, 外施α-酮戊二酸對于促進鐵皮石斛新陳代謝以及增強其對環(huán)境的適應能力具有重要的作用。

2.5 外施有機碳對鐵皮石斛微量元素Fe、Zn含量的影響

Fe、Zn是植物生長必須的礦質微量元素, Fe、Zn含量多少是評價鐵皮石斛品質的重要指標。由圖3可知, 外施α-酮戊二酸顯著增加了鐵皮石斛莖中Fe、Zn含量, 與對照相比, Fe、Zn含量分別增加了36.46%和7.23%。外施蔗糖沒有明顯影響Fe的含量, 相反卻降低了Zn的含量。以上結果表明, 外施α-酮戊二酸可以有效提高鐵皮石斛Fe、Zn含量, 從而滿足特殊人群對微量元素Fe、Zn的需求。

表2 外施有機碳對鐵皮石斛幾種糖類物質含量的影響

Figure 1 Effect of external application of organic carbon on the activity of sucrose synthetase of

圖2 外施有機碳對鐵皮石斛NSC含量的影響

Figure 2 Effect of external application of organic carbon on NSC content of

2.6 鐵皮石斛各指標的相關性分析

對有機碳處理下各指標間的相關性分析表明(表3), 鐵皮石斛莖中的蔗糖與可溶性多糖、蔗糖合成酶、非結構性碳水化合物、Fe和Zn均呈極顯著(<0. 01)或顯著(<0. 05)相關, 而可溶性多糖除與蔗糖極顯著相關外, 還與蔗糖合成酶、Fe和非結構性碳水化合物極顯著相關, 蔗糖合成酶則與Fe、Zn和非結構性碳水化合物呈極顯著正相關。以上研究結果表明, 蔗糖合成酶是影響鐵皮石斛多個指標的關鍵酶。

圖3 外施有機碳對鐵皮石斛Fe、Zn含量的影響

Figure 3 Effect of external application of organic carbon on Fe and Zn contents of

3 討論

碳是組成植物體重要的結構元素, 又是能量物質, 植物通過吸收自然界的二氧化碳僅能滿足其碳需求的1/5[20], 因而施加有機碳是解決植物碳短缺的有力措施。蔗糖是植物體內主要的糖類形式之一, 對植物的生長發(fā)育和提高抗逆性起著重要作用。外施蔗糖可顯著提高桃幼苗生物量, 增加體內可溶性多糖含量[21]。我們的研究也表明了施加有機碳均顯著地提高了鐵皮石斛總碳和可溶性多糖含量。由此說明, 有機碳補充可以有效地促進鐵皮石斛更多地合成碳水化合物。由于鐵皮石斛生長極其緩慢, 以后應延長試驗期, 通過生物量變化這一指標更直觀地反映有機碳對鐵皮石斛增產的效果。

表3 鐵皮石斛各指標相關性

注: *相關系數r表示顯著相關(<0.05), **相關系數r表示極顯著相關(<0.01)。

在自然狀態(tài)下, N、P往往是植物生長發(fā)育的限制元素, 通過施加N、P能夠有效提高植物的生物量[22]。本研究結果表明, 施加有機碳并沒有影響鐵皮石斛對N、P的吸收及利用效率(可通過C/N和C/P得出)(表1), 這與增施有機碳對蕹菜N、P的利用均有顯著影響并不一致[23], 造成此原因可能是不同的植物生長特性有差異外, 還與環(huán)境中N、P供應有關。總之, 由于本試驗僅施加有機碳單個濃度, 并不能全面反映有機碳對鐵皮石斛N、P利用的影響, 需要在后續(xù)的試驗中通過增施有機碳肥提高鐵皮石斛可溶性多糖含量的同時, 如何提高環(huán)境中N、P的利用效率, 明確有機碳的閾值及其有效范圍, 是需要進一步展開研究的內容。

蔗糖合成酶是植物糖代謝過程的關鍵酶, 可以催化蔗糖的合成與分解, 對植物的生長發(fā)育、植物品質及產量的提高有著極其重要的作用[24]。研究表明, 柑橘、桃、梨、葡萄等果實中的糖積累特征與蔗糖合成酶的活性密切相關, 直接影響著果實的口感與品質。增施有機碳肥(蔗糖)可以提高植物體內可溶性糖含量, 改善植物的品質, 提高植物對逆境的抗性[25]。本研究進一步證明了增施有機碳肥α-酮戊二酸可以提高蔗糖合成酶的活性, 從而促進蔗糖的合成及可溶性糖含量的增加, 同時, 蔗糖合成酶活性與鐵皮石斛莖中的Fe、Zn和NSC含量顯著正相關, 這為實踐中通過施加有機碳肥提高鐵皮石斛生長發(fā)育及口感與品質提供了理論依據。在此基礎上, 有機碳施加后如何通過蔗糖合成酶基因調控蔗糖的合成與向鐵皮石斛莖中運輸是需要深入研究的方向, 這對于利用蔗糖合成酶基因改良鐵皮石斛的品質有重要的現(xiàn)實意義。

CO2是植物從頭合成碳水化合物的主要來源。已有研究表明, 提高環(huán)境中氣體CO2濃度, 沒有明顯影響番茄的品質[26], 顯著提高了枸杞蔗糖含量[27], 同時, 卻降低了小麥、大豆和水稻等作物中Fe、Zn及蛋白質含量[28], 由此影響了作物的品質。以上研究結果說明, 增加CO2濃度作為碳補的形式雖然發(fā)揮了一定的積極作用, 但是在實際作物的栽培中, 使用受到極大的限制。通過有機碳“肥補”是開發(fā)碳肥的新途徑。已有研究表明, 葉面噴施有機碳肥提高了稻米中Fe、Zn及粗蛋白含量[29], 降低了蕹菜亞硝酸鹽含量, 同時提高了蕹菜中Fe、Zn含量[23], 這些研究結果表明了在提高植物品質方面, CO2不能替代有機碳營養(yǎng), 二者對植物增產、提質的機制存在差異。Fe和Zn作為人體必需的微量元素, 我們的研究結果也同樣說明了增施有機碳α-酮戊二酸顯著提高了鐵皮石斛莖中Fe、Zn的含量。今后, 闡明α-酮戊二酸施加后促進鐵皮石斛Fe、Zn積累的機制, 有助于改良作物的品質, 實現(xiàn)優(yōu)質高產。

4 結論

本研究結果表明, 葉面噴施有機碳顯著提高了鐵皮石斛莖中總碳含量。與葉面噴施蔗糖相比, 噴施α-酮戊二酸顯著促進了鐵皮石斛蔗糖、可溶性多糖的積累, 同時, α-酮戊二酸施加后顯著增加了蔗糖合成酶活性。相關分析表明, 其活性與蔗糖、可溶性多糖、非結構性碳水化合物、Fe和Zn含量顯著正相關。綜上所述, 有機碳肥施加可以提高鐵皮石斛的品質, 具體表現(xiàn)在蔗糖、可溶性多糖及微量元素Fe、Zn含量增加。通過葉面噴施有機碳肥可以起到增質的效果。蔗糖合成酶在提高鐵皮石斛品質方面起著關鍵性的作用。

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Effects of foliar spraying organic carbon on carbohydrate metabolism and Fe, Zn content of

WU Tingting, CHEN Jiabao, YUAN Huwei, ZHENG Bingsong, YAN Daoliang*

State Key Laboratory of Subtropical Silviculture,Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300,China

Carbon is the structure and energy substance of plants. The carbon needed by plants comes mainly from carbon dioxide in nature. Plants are often in a state of carbon starvation.To analyze the effect of externally applied organic carbon on the accumulation of carbohydrates and trace elements, iron and zinc insucrose and α-ketoglutarate solution were sprayed at 20 mg·L-1, respectively. The effects of ketoglutarate on total carbon, total nitrogen, total phosphorus, contents of several carbohydrates, and sucrose synthase activity ofwere analyzed, and the correlations between the measured indicators were analyzed. The results showed that externally applied organic carbon significantly increased the total carbon content ofand had no significant effect onthe total nitrogen and total phosphorus content. The application of α-ketoglutarate significantly increased the sucrose, soluble polysaccharide, non-structural carbohydrate content and sucrose synthase activity of, compared to the control, which increased 16.35%, 29.76%, 22.1% and 40%. The application of α-ketoglutarate significantly increased the iron and zinc contents of, and increased by 36.46% and 7.23% respectively compared with the control. Correlation analysis showed that sucrose synthase was significantly positively correlated with sucrose, soluble polysaccharides, iron, zinc, and non-structural carbohydrates (<0.01). These results show that the application of α-ketoglutarate improves the soluble polysaccharides and the trace element iron and zinc content of, and has better fertilizer resistance than sucrose.The organic carbon α-Ketoglutarate can promote its growth and development, improve quality, andsignificantly effect of less dosage and immediate effect.

organic carbon; α-ketoglutarate;; carbohydrate; Fe; Zn

吳婷婷, 陳佳寶, 袁虎威, 等. 葉面噴施有機碳對鐵皮石斛碳水化合物代謝及Fe、Zn含量的影響[J]. 生態(tài)科學, 2021, 40(1): 31–36.

WU Tingting, CHEN Jiabao, YUAN Huwei, et al. Effects of foliar spraying organic carbon on carbohydrate metabolism and Fe, Zn content of[J]. Ecological Science, 2021, 40(1): 31–36.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.01.005

S181

A

1008-8873(2021)01-031-06

2020-03-11;

2020-04-21

江蘇省蘇州市科技發(fā)展計劃(S2S2015298)資助

吳婷婷(1997—), 女, 安徽黃山人, 碩士, 主要從事植物逆境生理生態(tài)研究, E-mail:2856997456@qq.com

閆道良(1975—), 男, 安徽宿州人, 博士, 副教授, 主要從事植物逆境生理生態(tài)研究, E-mail: liangsie@zafu.edu.cn