羅歡，吳瓊，陳倩，陳文龍，陳華香，沈振乾，曾志鵬，王珂

1. 珠江水利委員會(huì)珠江水利科學(xué)研究院，廣東 廣州 510610；2. 江西省贛州市尋烏縣生態(tài)環(huán)境局，江西 贛州 342200

九曲灣水庫(kù)位于東江上游尋烏水馬蹄河中游，是尋烏縣城區(qū)居民當(dāng)時(shí)唯一的供水水源地。2009年以來(lái)，水庫(kù)不斷暴發(fā)藍(lán)藻水華，藻類暴發(fā)一般在 4—10月之間，其中7—9月最為嚴(yán)重，2014年水庫(kù)藍(lán)藻暴發(fā)，遍布整個(gè)庫(kù)區(qū)（陳文龍等，2015）?；诖藛?wèn)題，于2014年7月進(jìn)行了九曲灣水庫(kù)生態(tài)修復(fù)工程，采取水源地保護(hù)工程規(guī)劃、生態(tài)前置庫(kù)修復(fù)工程、庫(kù)區(qū)內(nèi)的攔污設(shè)施或設(shè)備工程、庫(kù)區(qū)內(nèi)生物和生態(tài)修復(fù)工程、庫(kù)區(qū)壩前的防“逃魚(yú)”或“漏魚(yú)”等工程，實(shí)施期一年（羅歡等，2018）。生態(tài)修復(fù)作為治理湖泊、水庫(kù)富營(yíng)養(yǎng)化的有效措施，在國(guó)內(nèi)得到廣泛應(yīng)用，而浮游動(dòng)物作為水生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)消費(fèi)者，既可以通過(guò)攝食作用控制浮游植物的生長(zhǎng)和繁殖，又作為水體中魚(yú)蝦以及其他游泳動(dòng)物的重要食物來(lái)源，浮游動(dòng)物在水生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)、信息傳遞等方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用（Jeppesen et al.，1997；Zhang，2004；Tian，2008）。生態(tài)位理論（niche theory）在種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)、種類多樣性及群落進(jìn)化研究中被廣泛應(yīng)用，生態(tài)位理論將種間競(jìng)爭(zhēng)和資源利用緊密聯(lián)系在一起，體現(xiàn)了物種在群落中利用資源的能力，在理解群落結(jié)構(gòu)和功能、群落內(nèi)種間關(guān)系、生物多樣性、群落動(dòng)態(tài)演替和進(jìn)化等方面有重要作用（Xie et al.，2000；Turner，2010）。

目前，對(duì)于生態(tài)位的研究多集中在陸生生物、海洋浮游動(dòng)物、底棲動(dòng)物、浮游植物等（鄭挺等，2014；彭松耀等，2015；張皓等，2016；湯雁濱等，2016；楊文煥等，2020），涉及淡水浮游動(dòng)物的研究相對(duì)較少，而有關(guān)生態(tài)修復(fù)前后的浮游動(dòng)物生態(tài)位特征及影響因素尚未研究清楚。本研究以飲用水水源地九曲灣水庫(kù)為研究對(duì)象，探討了生態(tài)修復(fù)前后九曲灣水庫(kù)浮游動(dòng)物生態(tài)位的分化及其主要影響因子，為進(jìn)一步研究浮游動(dòng)物種間關(guān)系，分析浮游動(dòng)物對(duì)生態(tài)修復(fù)以及藍(lán)藻水華治理的意義，以期為九曲灣水庫(kù)及相關(guān)飲用水源地水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)、修復(fù)提供理論和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 水庫(kù)概況和采樣點(diǎn)設(shè)置

九曲灣水庫(kù)位于東江上游尋烏水馬蹄河中游，為峽谷形的河道型水庫(kù)，水庫(kù)正常水位以下淹沒(méi)面積的長(zhǎng)度約為2315 m，寬度約108 m，水面面積2.5×105m2，平均水深9.52 m。生態(tài)修復(fù)前2014年4月（平穩(wěn)期），2014年7月（爆發(fā)期）進(jìn)行3次分層（表層（0 m）、中層（8 m）、底層（15 m），根據(jù)水位變化略有調(diào)整，下同）采樣分析，生態(tài)修復(fù)后于2015—2016年12月（枯水期）、4月（平水期）、7月（豐水期）進(jìn)行采樣分析，根據(jù)采樣點(diǎn)設(shè)置規(guī)范以及水庫(kù)生態(tài)特點(diǎn)自上游到下游選取 4個(gè)采樣點(diǎn)，采樣點(diǎn)位置詳見(jiàn)圖1，S1（25°00′58″N、115°35′31″E）、S2（25°00′40″N、115°35′30″E）、S3（25°00′20″N、115°35′40″E）、S4（25°00′06″N、115°35′49″E）。

圖1 九曲灣水庫(kù)采樣點(diǎn)分布圖Fig. 1 Distribution of sampling sites in Jiuquwan Reservoir

1.2 樣品的采集與分析

定性樣品：采用25#浮游生物網(wǎng)（孔徑64 μm）在表層水體呈“∞”緩慢拖網(wǎng)3—5 min進(jìn)行采集，立刻加入3%—5%的魯哥溶液固定。定量樣品：在表層（0 m）、中層（8 m）、底層（15 m）（根據(jù)水位變化略有調(diào)整），各取20 L水，每層水樣經(jīng)25#浮游生物網(wǎng)過(guò)濾后混合均勻，裝入樣品瓶中，加入樣品體積的 3%—5%甲醛溶液保存。定量和定性樣品均在充分搖勻狀況下取1 mL，在10×10倍的光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行全片鏡檢，每個(gè)標(biāo)本重復(fù)3—5次，取其平均值，按照浮游動(dòng)物種類相關(guān)圖書(shū)進(jìn)行鑒定（王家楫，1961；沈嘉瑞，1979；蔣燮治等，1979）。

水溫（WT）、溶解氧（DO）和pH值等用多功能水質(zhì)參數(shù)儀現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定，透明度（SD）用賽氏盤(pán)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定，化學(xué)指標(biāo)：總氮（TN）、總磷（TP）、可溶性無(wú)機(jī)氮（DIN）、正磷酸鹽（PO43--P）、高錳酸鹽指數(shù)（CODMn）、生化需氧量（BOD5）和氮磷比（N/P），參照《水和廢水監(jiān)測(cè)方法》（國(guó)家環(huán)境保護(hù)總局，2002）分析方法進(jìn)行測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)度（Wong et al.，1999）、優(yōu)勢(shì)種（類）更替率（Yang et al.，1999）的計(jì)算公式：

式中，Y為優(yōu)勢(shì)度；N為浮游動(dòng)物的總個(gè)體數(shù)；ni為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)；fi為該種的出現(xiàn)率；當(dāng)Y≥0.02時(shí)，該種類定義為浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種；R為優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)更替率；a與b分別為相鄰兩季優(yōu)勢(shì)種（類）的個(gè)數(shù)；c為相鄰兩季共有的優(yōu)勢(shì)種（類）的個(gè)數(shù)。

Levins生態(tài)位寬度計(jì)算公式（Levins，1968）：

Petrailis生態(tài)位重疊指數(shù)計(jì)算公式（覃林，2009）：

式中，Bi為第i種的生態(tài)位寬度，取值范圍為（0, 1）；Qik為生態(tài)位重疊指數(shù)；Pij為種i在j點(diǎn)的個(gè)體數(shù)占該種所有個(gè)體數(shù)的比值；Pik為種k在i點(diǎn)的個(gè)體數(shù)占該種所有個(gè)體數(shù)的比值；r為采樣點(diǎn)總數(shù)。生態(tài)重疊指數(shù)Qik代表種i的資源利用曲線與種k的資源利用曲線的重疊指數(shù)，當(dāng)種i和種k生態(tài)位完全重疊時(shí)，Qik=1，反之Qik=0。生態(tài)位重疊指數(shù)Qik的變化范圍為（0, 1），值越大，說(shuō)明重疊程度越高，Qik＞0.3視為重疊有意義，Qik＞0.6視為顯著重疊（張皓等，2016）。

物種多樣性指數(shù)是表示群落內(nèi)種類多樣性的程度，是用來(lái)判斷群落或生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的指標(biāo)，多樣性高的系統(tǒng)處于健康穩(wěn)定的狀態(tài)，多樣性指數(shù)低則說(shuō)明生態(tài)系統(tǒng)不穩(wěn)定。Shannon-Weaver指數(shù)（H′）、Margalef指數(shù)（D）和Pielou均勻度指數(shù)（J）來(lái)確定物種多樣性，計(jì)算公式（Margalef，1958；Shannon，1963）：

式中，Pi=n/N，n為單個(gè)物種的數(shù)量，N為所有物種的數(shù)量，S為群落中所有物種的數(shù)目。真光層（Zeu）以透明度的2.7倍計(jì)算（Cole，1994）。混合層（Zmix）根據(jù)水溫（水體中溫度改變（≥1 ℃））估計(jì)，真光層與混合層的比率（Zeu/Zmix）可用來(lái)衡量混合層光的可利用性（Jensen et al.，1994）。

水柱的相對(duì)穩(wěn)定性（RWCS）根據(jù)以下公式計(jì)算（Padisák et al.，2003）：

式中，Dh為底層水體的密度；Ds為表層水體的密度；D4和D5分別代表4 ℃和5 ℃的水體密度。

為獲得數(shù)據(jù)的正態(tài)分布，將環(huán)境因子進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換（除 pH），浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的Detrend Correspondence Analysis（去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析，DCA）和Redundancy Analysis（冗余分析，RDA）分析采用Canoco 5軟件；采用R 4.5軟件對(duì)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種豐度進(jìn)行NMDS分析，其他圖表用Origin 2017繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游動(dòng)物結(jié)構(gòu)組成及物種多樣性

九曲灣水庫(kù)生態(tài)修復(fù)前共鑒定浮游動(dòng)物30種，其中輪蟲(chóng)類 26種，約占總數(shù)的 86.7%；橈足類 4種，約占總數(shù)的16.3%，枝角類未檢出。生態(tài)修復(fù)后共鑒定浮游動(dòng)物50種，其中輪蟲(chóng)類30種，約占總數(shù)的60%；枝角類13種，約占總數(shù)的26%；橈足類7種，約占總數(shù)的14%。其中枯水期物種數(shù)最多，共檢出37種，豐水期次之，共檢出35種，平水期最少，共檢出 34種。生態(tài)修復(fù)前和生態(tài)修復(fù)后浮游動(dòng)物多樣性無(wú)顯著性差異（P＞0.05），與修復(fù)前相比Shannon-Weaver指數(shù)（H′）、Margalef指數(shù)（D′）和 Pielou均勻度指數(shù)（J′）是枯水期顯著大于平水期和豐水期（表1）。

表1 浮游動(dòng)物種類組成及多樣性Table 1 Composition and diversity of zooplankton species

2.2 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種組成及演替

九曲灣水庫(kù)浮游動(dòng)物常見(jiàn)優(yōu)勢(shì)種為裂足臂尾輪蟲(chóng)（Brachionus diversicornis）、湯匙華哲水蚤（Sinocalanus dorrii）、廣布中劍水蚤（Microcyclops leuckarti）等24種（見(jiàn)表2）。九曲灣水庫(kù)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，優(yōu)勢(shì)種季節(jié)差異顯著，優(yōu)勢(shì)種類在生態(tài)修復(fù)前及不同水情期既有重疊又有演替。生態(tài)修復(fù)前的平穩(wěn)期優(yōu)勢(shì)種8種，湯匙華哲水蚤、裂足臂尾輪蟲(chóng)為主要優(yōu)勢(shì)種，其優(yōu)勢(shì)度分別為0.157、0.066；爆發(fā)期優(yōu)勢(shì)種 12種，偏斜鉤狀狹甲輪蟲(chóng)（Colurella deflexa）、裂痕龜紋輪蟲(chóng)（Anuraeopsis fissa）為主要優(yōu)勢(shì)種，其優(yōu)勢(shì)度分別為0.088、0.048。生態(tài)修復(fù)后枯水期優(yōu)勢(shì)種明顯多于平水期和豐水期，枯水期優(yōu)勢(shì)種 10種，湯匙華哲水蚤、頸溝基合溞（Bosminopsis deiteris）為主要優(yōu)勢(shì)種，其優(yōu)勢(shì)度分別為0.116、0.115；平水期優(yōu)勢(shì)種6種，裂足臂尾輪蟲(chóng)、湯匙華哲水蚤為主要優(yōu)勢(shì)種，其優(yōu)勢(shì)度分別為0.120、0.057；豐水期優(yōu)勢(shì)種4種，裂足臂尾輪蟲(chóng)為第一優(yōu)勢(shì)種，其優(yōu)勢(shì)度為0.256。

表2 九曲灣水庫(kù)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種及其優(yōu)勢(shì)度Table 2 Dominant zooplankton species and their degree of dominance in Jiuquwan Reservoir

九曲灣水庫(kù)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種時(shí)間更替明顯，生態(tài)修復(fù)前平穩(wěn)期到爆發(fā)期優(yōu)勢(shì)種的更替率為75%，生態(tài)修復(fù)前爆發(fā)期到生態(tài)修復(fù)后枯水期優(yōu)勢(shì)種的更替率為80%，生態(tài)修復(fù)后枯水期到平水期優(yōu)勢(shì)種的更替率為66.6%，平水期到豐水期季節(jié)更替率為57.14%。共同優(yōu)勢(shì)種為裂足臂尾輪蟲(chóng)、湯匙華哲水蚤。

2.3 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種（類）的生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度是指種群在生長(zhǎng)過(guò)程中綜合利用不同資源的總和或?qū)Y源利用的多樣性程度，其值大小很大程度上反映了物種的分布、種群的生態(tài)適應(yīng)性和資源利用的潛在能力（焦海峰等，2011）。在同一生境中物種的生態(tài)位越寬，就有較強(qiáng)的利用不同資源的能力，在種間資源競(jìng)爭(zhēng)中處于強(qiáng)勢(shì)（楊文煥等，2020）。根據(jù)生態(tài)位寬度值，可將九曲灣水庫(kù)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種分為3類，第1類生態(tài)位寬度值Bi＞0.6，為廣生態(tài)位的種類；第2類生態(tài)寬度值0.3＜Bi＜0.6之間，為中生態(tài)位的種類；第3類生態(tài)位寬度值Bi＜0.3，為窄生態(tài)位的種類。

通過(guò)表3可以看出，九曲灣水庫(kù)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的Bi變化范圍在0.250—0.931之間，其中生態(tài)修復(fù)前平穩(wěn)期爪趾?jiǎn)沃狠喯x(chóng)（Monostyla lunaris）、溝痕泡輪蟲(chóng)（Ponpholyx sulcata）為窄生態(tài)位的種類，其他均為廣生態(tài)位的種類；爆發(fā)期偏斜鉤狀狹甲輪蟲(chóng)（0.472）、蒲達(dá)臂尾輪蟲(chóng)（Brachionus budapestiensis）（0.481）、螺形龜甲輪蟲(chóng)（Kiratella cochlearis）（0.450）、刺簇多肢輪蟲(chóng)（Polyarthra trigla）（0.471）、沒(méi)尾無(wú)柄輪蟲(chóng)（Ascomorpha ecaudis）（0.422）為中生態(tài)位的種類，其他均為廣生態(tài)位的種類；生態(tài)修復(fù)后枯水期爪趾?jiǎn)沃狠喯x(chóng)、暗小異尾輪蟲(chóng)（Trichocerca pusilla）為窄生態(tài)位的種類，頸溝基合溞（0.305）為中生態(tài)位的種類，其他均為廣生態(tài)位的種類；平水期微型裸腹溞（Moina micrura）為窄生態(tài)位的種類，廣布多肢輪蟲(chóng)（0.504）、頸溝基合溞（0.509）、湯匙華哲水蚤（0.354）為中生態(tài)位的種類，其他均為廣生態(tài)位的種類；豐水期全部為中生態(tài)位的種類。生態(tài)修復(fù)前和生態(tài)修復(fù)后廣生態(tài)位種類占全部?jī)?yōu)勢(shì)種（類）的75%、58.33%、70%、33%、0。

表3 九曲灣水庫(kù)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種（類）的生態(tài)位寬度Table 3 Niche breadth of dominant zooplankton species in Jiuquwan Reservoir

2.4 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種（類）的生態(tài)位重疊指數(shù)

優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊指數(shù)在 0—0.998之間（圖2），生態(tài)位重疊程度差異較大，最大值出現(xiàn)在生態(tài)修復(fù)前水華爆發(fā)期的廣布中劍水蚤和溝痕泡輪蟲(chóng)（0.998），最小值出現(xiàn)在生態(tài)修復(fù)后平水期廣布多肢輪蟲(chóng)和頸溝基合溞（0）。生態(tài)重疊度超過(guò)0.90的還有生態(tài)修復(fù)前平穩(wěn)期溝痕泡輪蟲(chóng)和湯匙華哲水蚤（0.978）、裂足臂尾輪蟲(chóng)和廣布中劍水蚤（0.960）等；爆發(fā)期裂足臂尾輪蟲(chóng)和溝痕泡輪蟲(chóng)（0.980）、裂足臂尾輪蟲(chóng)和廣布中劍水蚤（0.972）等；生態(tài)修復(fù)后枯水期晶囊輪蟲(chóng)（Asplanchnasp.）和頸溝基合溞（0.975）、晶囊輪蟲(chóng)和簡(jiǎn)弧象鼻溞（Bosmina coregoni）（0.978）等；平水期頸溝基合溞和湯匙華哲水蚤（0.993）、微型裸腹溞和湯匙華哲水蚤（0.967）等；豐水期剪形臂尾輪蟲(chóng)和湯匙華哲水蚤（0.990）、頸溝基合溞和湯匙華哲水蚤（0.990）等。通過(guò)計(jì)算不同水情期優(yōu)勢(shì)種之間的生態(tài)位重疊指數(shù)平均值，生態(tài)修復(fù)后枯水期 (0.729)＞生態(tài)修復(fù)后平水期 (0.675)＞生態(tài)修復(fù)后豐水期(0.663)＞生態(tài)修復(fù)前平穩(wěn)期 (0.620)＞生態(tài)修復(fù)前爆發(fā)期 (0.565)，平穩(wěn)期、爆發(fā)期、枯水期、平水期、豐水期生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.6的分別占53.57%、50%、73.33%、66.67%、66.67%。

圖2 九曲灣水庫(kù)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種（類）種群生態(tài)位重疊指數(shù)Fig. 2 Niche overlap of zooplankton dominant species in Jiuquwan Reservoir

2.5 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種（類）的NMDS分析

基于 Bray-Curtis相似性系數(shù)對(duì)浮游動(dòng)物群落數(shù)據(jù)進(jìn)行NMDS分析，由圖3所示，生態(tài)修復(fù)前后九曲灣水庫(kù)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種群落聚集表現(xiàn)出明顯的時(shí)間變化規(guī)律。將群落結(jié)構(gòu)分為3個(gè)類群，即Ⅰ組（生態(tài)修復(fù)前爆發(fā)期）、Ⅱ組（生態(tài)修復(fù)前平穩(wěn)期、生態(tài)修復(fù)后枯水期）、Ⅲ組（生態(tài)修復(fù)后平水期、生態(tài)修復(fù)后豐水期）。Ⅰ組主要位于 NMDS左側(cè)，該類群各采樣點(diǎn)類群相對(duì)較近，表明生態(tài)修復(fù)前爆發(fā)期浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種相似性較高且物種最為豐富，12種。Ⅱ組主要位于NMDS左上側(cè)，該類群各采樣點(diǎn)類群相對(duì)較近，表明生態(tài)修復(fù)前平穩(wěn)期、生態(tài)修復(fù)后豐水期物種相似性較高，該類群也是Ⅰ組和Ⅲ組的過(guò)度類群。Ⅲ組位于 NMDS的右側(cè)，其群落分布呈零散型，表明生態(tài)修復(fù)后平水期、生態(tài)修復(fù)后豐水期物種相似性較高，裂足臂尾輪蟲(chóng)為典型優(yōu)勢(shì)種。

圖3 九曲灣水庫(kù)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種NMDSFig. 3 NMDS of zooplankton dominant species in Jiuquwan Reservoir

2.6 影響浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種（類）生態(tài)位分化的因素

選取九曲灣水庫(kù)生態(tài)修復(fù)前 16種浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種作為物種數(shù)據(jù)進(jìn)行DCA分析（圖4a），最大長(zhǎng)度梯度為2.44，浮游動(dòng)物群落分布更接近線性模型。對(duì)16個(gè)環(huán)境因子TN、DIN、TP、PO43--P、N∶P、COD、WT、pH、SD、Zeu、Zmix、Zeu/Zmix、RWCS、DO、BOD5進(jìn)行RDA分析，采用蒙特卡擬合方法對(duì)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種數(shù)據(jù)和環(huán)境因子進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，通過(guò)篩選，WT（P＜0.01）、DO（P＜0.01）、RWCS（P＜0.05）、TN（P＜0.05）、Chla（P＜0.05）、DIN（P＜0.05）、COD（P＜0.05）是具有顯著解釋性的環(huán)境變量。結(jié)果顯示，軸一和軸二的特征值分別為0.3898和0.1971，說(shuō)明軸一、二就可以解釋58.69%的浮游動(dòng)物分布狀況。DIN、DO與軸一呈正相關(guān)，WT、RWCS、TN、Chla、COD與軸一呈負(fù)相關(guān)。

圖4 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種豐度與環(huán)境因子的RDA分析Fig. 4 Redundancy analysis of zooplankton abundance of dominant species and environmental factors

選取九曲灣水庫(kù)生態(tài)修復(fù)后 13種浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種作為物種數(shù)據(jù)進(jìn)行DCA分析（圖4b），最大長(zhǎng)度梯度為3.24，浮游動(dòng)物群落分布更接近線性模型。對(duì)16個(gè)環(huán)境因子TN、DIN、TP、PO43--P、N/P、COD、WT、pH、SD、Zeu、Zmix、Zeu/Zmix、RWCS、DO、BOD5進(jìn)行RDA分析，采用蒙特卡擬合方法對(duì)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種數(shù)據(jù)和環(huán)境因子進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，通過(guò)篩選，TP（P＜0.01）、Chla（P＜0.01）、DIN（P＜0.05）、N∶P（P＜0.05）、WT（P＜0.05）、DO（P＜0.05）、SD（P＜0.05）、Zmix（P＜0.05）、Zeu（P＜0.05）、pH（P＜0.05）是具有顯著解釋性的環(huán)境變量。結(jié)果顯示，軸一和軸二的特征值分別為0.4936和0.2262，說(shuō)明軸一、二就可以解釋71.98%的浮游動(dòng)物分布狀況。DIN、TP、WT、Chla、pH與軸一呈正相關(guān)，SD、DO、N∶P、Zeu、Zmix與軸一呈負(fù)相關(guān)。

3 討論

3.1 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征及群落多樣性與穩(wěn)定性

優(yōu)勢(shì)種種類數(shù)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性有重要作用，優(yōu)勢(shì)種種類越多且優(yōu)勢(shì)度越小，則群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜、穩(wěn)定（吳利等，2015）。九曲灣水庫(kù)生態(tài)修復(fù)前共鑒定浮游動(dòng)物 30種，枝角類未檢出；生態(tài)修復(fù)后共鑒定浮游動(dòng)物50種，其中輪蟲(chóng)類30種，枝角類13種，橈足類7種，其中枯水期物種數(shù)最多，共檢出37種，平水期檢出最少，共檢出34種，豐水期檢出35種。研究表明（李效宇等，2009），有毒水華不僅延緩大型溞等枝角類的生長(zhǎng)，而且阻礙蟲(chóng)體的懷卵和發(fā)育，并造成幼體產(chǎn)出困難、導(dǎo)致大型澤死亡率升高。生態(tài)修復(fù)前藍(lán)藻平穩(wěn)期及爆發(fā)期，枝角類未檢出，可能是在自然水環(huán)境中，浮游植物尤其是有毒藍(lán)藻生物量增長(zhǎng)過(guò)快，造成大型浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)地位逐漸喪失，種群消亡，水體中浮游動(dòng)物對(duì)藻類的攝食率總體下降，難以控制藻類的爆發(fā)，生態(tài)結(jié)構(gòu)失調(diào)。生態(tài)修復(fù)工程實(shí)施后，采取水源地保護(hù)工程規(guī)劃、生態(tài)前置修復(fù)工程、庫(kù)區(qū)內(nèi)的攔污設(shè)施或設(shè)備工程、庫(kù)區(qū)內(nèi)生物和生態(tài)修復(fù)工程、庫(kù)區(qū)壩前的防“逃魚(yú)”或“漏魚(yú)”等工程（羅歡等，2018），藍(lán)藻水華消失，浮游植物生物量下降，枝角類出現(xiàn)。

生物多樣性是衡量一個(gè)區(qū)域內(nèi)生物資源豐富程度的指標(biāo)，用于評(píng)價(jià)群落中物種組成的穩(wěn)定程度及數(shù)量分布的均勻程度，是衡量群落規(guī)模和重要性的基礎(chǔ)（姚少慧等，2012）。一般而言，較為穩(wěn)定的群落具有較高的多樣性和均勻度。本次采樣調(diào)查發(fā)現(xiàn)，生態(tài)修復(fù)前和生態(tài)修復(fù)后浮游動(dòng)物多樣性無(wú)顯著性差異（P＞0.05），但生態(tài)修復(fù)前后浮游動(dòng)物豐度存在顯著差異（P＜0.05），生態(tài)修復(fù)前浮游動(dòng)物豐度平穩(wěn)期（345.5 ind·L-1）、爆發(fā)期（404.3 ind·L-1），生態(tài)修復(fù)后浮游動(dòng)物豐度枯水期（391 ind·L-1）、平水期（7382.5 ind·L-1）、豐水期（2694.8 ind·L-1）。浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)隨著富營(yíng)養(yǎng)化程度的增加而降低，浮游動(dòng)物密度隨著富營(yíng)養(yǎng)化程度的加劇而增加，并且浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)趨于小型化（楊宇峰等，1994）。生態(tài)修復(fù)前水華平穩(wěn)期、爆發(fā)期水體富營(yíng)養(yǎng)化嚴(yán)重，浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種較多但豐度較低，生態(tài)修復(fù)后枯水期、平水期、豐水期，水華消失，富營(yíng)養(yǎng)化降低，浮游動(dòng)物豐度顯著增加。Shannon-Weaver指數(shù)（H′）、Margalef指數(shù)（D′）和Pielou均勻度指數(shù)（J′）是枯水期顯著大于平水期和豐水期，可能是因?yàn)樯鷳B(tài)修復(fù)工程之后，為浮游動(dòng)物生長(zhǎng)提供了適宜棲息環(huán)境，枯水期適宜溫度較低，輪蟲(chóng)被攝食壓力較小，適宜其生長(zhǎng)繁殖，平水期和豐水期隨著溫度升高，大型枝角類休眠卵萌發(fā)并達(dá)到一定數(shù)量有關(guān)。

3.2 優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位、生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊指數(shù)

生態(tài)位是物種、種群等對(duì)多個(gè)環(huán)境因子生態(tài)適應(yīng)的一個(gè)綜合結(jié)果，它為一個(gè)區(qū)域內(nèi)物種的空間分布提供了簡(jiǎn)單、可靠的生態(tài)解釋（鄭挺等，2014）。生態(tài)位假說(shuō)（Venier et al.，1996）認(rèn)為一定區(qū)域內(nèi)，可以利用該區(qū)域環(huán)境和資源的物種比只能利用邊緣資源和生境的物種分布的更廣。生態(tài)位寬度通過(guò)反映種群對(duì)資源水平變化的耐受性、抵御競(jìng)爭(zhēng)者的能力進(jìn)而反映物種在生境中的分布狀況，其值的大小主要用來(lái)解釋環(huán)境變化是如何影響物種的分布和數(shù)量，在同一生境中一個(gè)物種的生態(tài)位越寬，就有較強(qiáng)的利用不同資源的能力，在種間競(jìng)爭(zhēng)處于強(qiáng)勢(shì)（徐曉群等，2013）。生態(tài)修復(fù)前后浮游動(dòng)物的生態(tài)位寬度總體較高，表明大多數(shù)浮游動(dòng)物對(duì)水庫(kù)環(huán)境條件具有很好的適應(yīng)性，生態(tài)修復(fù)前平穩(wěn)期（0.597）和爆發(fā)期（0.598）生態(tài)位寬度平均值差異不大，表明水華平穩(wěn)期和爆發(fā)期浮游動(dòng)物利用資源的能力相同，生態(tài)修復(fù)后豐水期生態(tài)位寬度平均值最?。?.419），枯水期平均值最大（0.617），表明枯水期浮游動(dòng)物利用不同資源的能力最強(qiáng)，豐水期浮游動(dòng)物利用不同資源的能力差異較大，水庫(kù)水環(huán)境的變化導(dǎo)致不同優(yōu)勢(shì)種在不同生境有不同的生態(tài)位寬度值。生態(tài)修復(fù)前和生態(tài)修復(fù)后廣生態(tài)位種類占全部?jī)?yōu)勢(shì)種（類）的75%、58.33%、70%、33%、0，表明生態(tài)修復(fù)前平穩(wěn)期浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和資源的利用能力最強(qiáng)，在極端環(huán)境下，裂足臂尾輪蟲(chóng)、湯匙華哲水蚤、廣布中劍水蚤在競(jìng)爭(zhēng)中處于優(yōu)勢(shì)地位。而廣布中劍水蚤優(yōu)勢(shì)地位在生態(tài)修復(fù)后豐水期消失，可能是由于夏季幼蟲(chóng)數(shù)量較高，此時(shí)生境不利于幼蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育，這與候朝偉等（2020）的研究結(jié)果一致。

生態(tài)位重疊反映了不同種群對(duì)同一空間、食物等自然資源的共同利用程度，生態(tài)位重疊指數(shù)與浮游動(dòng)物種間的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系有著密切的聯(lián)系（梁淼等，2018），生態(tài)位重疊指數(shù)值越大，說(shuō)明重疊程度越高。Wathne et al.（2000）研究指出，生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.6視為顯著重疊，九曲灣水庫(kù)平穩(wěn)期、爆發(fā)期、枯水期、平水期、豐水期生態(tài)位重疊指數(shù)大于 0.6的分別占 53.57%、50%、73.33%、66.67%、66.67%，表明在極端環(huán)境下，不同物種間生態(tài)位重疊指數(shù)較低，不同種群對(duì)同一空間、食物的共同利用程度差異較大，生態(tài)位寬度較高的裂足臂尾輪蟲(chóng)、湯匙華哲水蚤、廣布中劍水蚤，生態(tài)位重疊度也較高，梁淼等（2018）研究表明，生態(tài)位寬度較大的廣生態(tài)位種類之間往往生態(tài)位重疊程度也較高，在對(duì)環(huán)境點(diǎn)位的選擇上更傾向于泛化種，而生態(tài)位寬度較小的窄生態(tài)位種類與其他種類之間的生態(tài)位重疊程度很低，在對(duì)環(huán)境點(diǎn)位的選擇上更傾向于特種化，與本文研究結(jié)果一致。生態(tài)位重疊指數(shù)并沒(méi)有很好反映生態(tài)修復(fù)前后5個(gè)時(shí)期浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及優(yōu)勢(shì)種演替狀況，通過(guò)NMDS分析，將浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種群落結(jié)構(gòu)分為3個(gè)類群，Ⅰ組（生態(tài)修復(fù)前爆發(fā)期）、Ⅱ組（生態(tài)修復(fù)前平穩(wěn)期、生態(tài)修復(fù)后枯水期）、Ⅲ組（生態(tài)修復(fù)后平水期、生態(tài)修復(fù)后豐水期），表明生態(tài)修復(fù)前后浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種群落結(jié)構(gòu)差異較大，但生態(tài)修復(fù)前平穩(wěn)期和生態(tài)修復(fù)后枯水期存在相似性，生態(tài)修復(fù)后平水期和豐水期存在相似性，這主要與環(huán)境的變化有關(guān)。

3.3 影響浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種（類）生態(tài)位分化的環(huán)境因子

浮游動(dòng)物自主運(yùn)動(dòng)能力較弱，具有隨波逐流的特點(diǎn)，環(huán)境因素對(duì)浮游動(dòng)物的生態(tài)分布起著主導(dǎo)作用（Yang et al.，2005）。冗余分析從環(huán)境因子的角度通過(guò)排序手段解釋了種群分布與生態(tài)環(huán)境之間的關(guān)系，揭示了浮游動(dòng)物在生境中的生態(tài)分化現(xiàn)象，對(duì)生態(tài)位寬度及生態(tài)重疊度存在解釋不合理的地方，做出進(jìn)一步補(bǔ)充說(shuō)明。通過(guò) RDA分析，得出生態(tài)修復(fù)前 WT、DO對(duì)浮游動(dòng)物的時(shí)空分化有直接影響，RWCS、TN、Chla、DIN、COD對(duì)其分化的影響次之。已有大量研究結(jié)果表明，水溫是影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化的重要環(huán)境因子，水溫不僅影響浮游動(dòng)物休眠卵的孵化、生長(zhǎng)和繁殖，而且影響浮游動(dòng)物的攝食效率（Marques et al.，2006；胡藝等，2020），生態(tài)修復(fù)前平穩(wěn)期、爆發(fā)期處于春夏季，水溫較高，處于藍(lán)藻水華期，食物充足，浮游動(dòng)物攝食能力強(qiáng)，適宜浮游動(dòng)物生長(zhǎng)繁殖。水庫(kù)中溶解氧含量主要受浮游植物生物量大小的影響，生態(tài)修復(fù)前平穩(wěn)期、爆發(fā)期處于藍(lán)藻水華期（羅歡等，2018），浮游植物大量繁殖，光合作用大于呼吸作用，浮游植物豐度增加，釋放大量氧氣，浮游植物作為浮游動(dòng)物的食物來(lái)源，進(jìn)而對(duì)浮游動(dòng)物產(chǎn)生影響。因此生態(tài)修復(fù)前 WT、DO對(duì)浮游動(dòng)物的時(shí)空分化產(chǎn)生直接影響。

生態(tài)修復(fù)后TP、Chl.a對(duì)浮游動(dòng)物的時(shí)空分化有直接影響，DIN、N∶P、WT、DO、SD、Zmix、Zeu、pH對(duì)其分化的影響次之。有研究表明（Smith et al.，2009；李靜等，2010），水體中磷濃度對(duì)淡水浮游動(dòng)物的食量質(zhì)量產(chǎn)生很大的影響，當(dāng)食物充足時(shí)，磷可能是某些大型枝角類產(chǎn)卵的限制因子，生態(tài)修復(fù)后水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度顯著降低，并且不同水情期存在較大波動(dòng)（平穩(wěn)期、爆發(fā)期、枯水期、平水期、豐水期分別為 0.040、0.056、0.017、0.034、0.029 mg·L-1），水華消失，浮游植物生物量顯著下降（羅歡等，2018），生態(tài)位重疊度較高的種群，在競(jìng)爭(zhēng)激烈的環(huán)境下，食物餌料成為決定浮游動(dòng)物的主要環(huán)境因子，而九曲灣水庫(kù)氮含量一直處于較高水平（嚴(yán)黎等，2020），因此，磷、葉綠素成為生態(tài)修復(fù)后浮游動(dòng)物的主要環(huán)境因子?？傮w而言，生態(tài)修復(fù)前藍(lán)藻水華發(fā)生期影響浮游動(dòng)物生態(tài)位分化的環(huán)境因子為物理因子，生態(tài)修復(fù)后影響浮游動(dòng)物生態(tài)位分化的環(huán)境因子為營(yíng)養(yǎng)鹽。本研究只是從浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種類在不同水情期的生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊度指數(shù)及其與環(huán)境因子的關(guān)系，只能初步反映九曲灣水庫(kù)浮游動(dòng)物的的生態(tài)位分化，要詳細(xì)了解九曲灣水庫(kù)浮游動(dòng)物生態(tài)位的分化，還需深入研究探討高等水生植物、濾食性魚(yú)類、浮游植物對(duì)浮游動(dòng)物生長(zhǎng)繁殖的影響。

3.4 浮游動(dòng)物在生物修復(fù)工程實(shí)踐中的作用

浮游動(dòng)物通過(guò)攝食水體中的浮游植物，并以能量的形式傳遞到下一更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物，通過(guò)浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的強(qiáng)烈攝食壓力大大減少水體中的浮游植物生物量（任文彬，2014）。郭匿春（2007）分析了浮游動(dòng)物控制藍(lán)藻水華的限制因子，同時(shí)對(duì)小型浮游動(dòng)物取代大型浮游動(dòng)物的原因以及為什么會(huì)大型浮游動(dòng)物種群衰退做了分析，表明大型浮游動(dòng)物的種群是水華控制的基礎(chǔ)與核心，與本文研究結(jié)果一致。本文通過(guò)生態(tài)修復(fù)前水華平穩(wěn)期、爆發(fā)期，生態(tài)修復(fù)后枯水期、平水期、豐水期九曲灣水庫(kù)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種演替及生態(tài)位特征分析，再一次證明了浮游動(dòng)物對(duì)于控制水華的作用，大型浮游動(dòng)物的種群是水華控制的基礎(chǔ)與核心，修復(fù)浮游動(dòng)物生境，對(duì)于藍(lán)藻水華消失具有重要意義。

4 結(jié)論

（1）九曲灣水庫(kù)生態(tài)修復(fù)前共鑒定浮游動(dòng)物30種，其中輪蟲(chóng)類26種，橈足類4種，枝角類未檢出；生態(tài)修復(fù)后共鑒定浮游動(dòng)物 50種，其中輪蟲(chóng)類30種，枝角類13種，橈足類7種。

（2）生態(tài)修復(fù)前平穩(wěn)期到爆發(fā)期優(yōu)勢(shì)種的更替率為75%，生態(tài)修復(fù)前爆發(fā)期到生態(tài)修復(fù)后枯水期優(yōu)勢(shì)種的更替率為80%，生態(tài)修復(fù)后枯水期到平水期優(yōu)勢(shì)種的更替率為66.6%，平水期到豐水期季節(jié)更替率為 57.14%，共同優(yōu)勢(shì)種為裂足臂尾輪蟲(chóng)（Brachionus diversicornis）、湯匙華哲水蚤（Sinocalanus dorrii）。

（3）九曲灣水庫(kù)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度在0.250—0.931之間，生態(tài)修復(fù)前和生態(tài)修復(fù)后廣生態(tài)位種類占全部?jī)?yōu)勢(shì)種的75%、58.33%、70%、33%、0。優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊指數(shù)在0—0.998之間，生態(tài)位重疊程度差異較大，平穩(wěn)期、爆發(fā)期、枯水期、平水期、豐水期生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.6的分別占53.57%、50%、73.33%、66.67%、66.67%。生態(tài)修復(fù)前后5個(gè)時(shí)期浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種群落結(jié)構(gòu)分為3個(gè)類群，即Ⅰ組（生態(tài)修復(fù)前爆發(fā)期）、Ⅱ組（生態(tài)修復(fù)前平穩(wěn)期、生態(tài)修復(fù)后枯水期）、Ⅲ組（生態(tài)修復(fù)后平水期、生態(tài)修復(fù)后豐水期）。

（4）生態(tài)修復(fù)前影響浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位分化的主要因素是水溫（WT）、溶解氧（DO），生態(tài)修復(fù)后影響浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位分化的主要因素是總磷（TP）、葉綠素（Chl.a），

（5）生態(tài)修復(fù)前藍(lán)藻水華發(fā)生期影響浮游動(dòng)物生態(tài)位分化的環(huán)境因子為物理因子，生態(tài)修復(fù)后影響浮游動(dòng)物生態(tài)位分化的環(huán)境因子為營(yíng)養(yǎng)鹽。浮游動(dòng)物對(duì)于水華控制具有重要作用，大型浮游動(dòng)物的種群是水華控制的基礎(chǔ)與核心，修復(fù)浮游動(dòng)物生境，對(duì)于藍(lán)藻水華消失具有重要意義。