陳雅文 ，韓廣軒，趙明亮，初小靜，李培廣，宋維民，王曉杰

1. 中國(guó)科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所/中國(guó)科學(xué)院海岸帶環(huán)境過(guò)程與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 煙臺(tái) 264003；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049

濱海濕地是一類獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)，處于陸地和海洋生態(tài)系統(tǒng)之間的過(guò)渡帶，擁有較高的水飽和度，在很大程度上決定了其土壤的發(fā)育方式，進(jìn)而影響與土壤相關(guān)的植物和動(dòng)物群落類型。這種特殊的水熱環(huán)境使濱海濕地形成了較高的固碳速率以及較低的分解速率（McLeod et al.，2011），是維持氣候穩(wěn)定的“藍(lán)色碳匯”（Livesley et al.，2012；韓廣軒，2017；Spivak et al.，2019）。在濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)中，碳總量的調(diào)節(jié)主要包括兩個(gè)過(guò)程：以植物光合作用為主導(dǎo)的碳固定，以及以土壤有機(jī)質(zhì)礦化和動(dòng)植物呼吸為主導(dǎo)的碳釋放。和其他生態(tài)系統(tǒng)不同的是，濕地也會(huì)通過(guò)水文驅(qū)動(dòng)的流入流出過(guò)程，接收和釋放可溶性和顆粒有機(jī)碳（Fennessy，2014）。此外，淹水形成的厭氧環(huán)境可通過(guò)減緩有機(jī)質(zhì)分解，導(dǎo)致有機(jī)質(zhì)積聚，使?jié)竦爻蔀橛袡C(jī)碳的主要儲(chǔ)存庫(kù)和大氣碳匯。然而，濕地碳儲(chǔ)存過(guò)程對(duì)氣候變化及其引起的相關(guān)變化，例如海平面上升和極端氣候等非常敏感，可能會(huì)變得更易分解，甚至造成濕地退化（Liu et al.，2020），但響應(yīng)的程度和方向仍不確定。

水文是決定濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的“主導(dǎo)變量”，通常以淹水次數(shù)、持續(xù)時(shí)間、頻率和周期進(jìn)行描述（Fennessy，2014）。作為氣候變化的直接后果，海平面預(yù)計(jì)在下個(gè)世紀(jì)將上升50—200 cm（Nicholls，2004），同時(shí)，極端降雨在頻率和持續(xù)時(shí)間上也有所增加，提高了濱海濕地的淹水概率（Westra et al.，2014），使濱海濕地水文狀態(tài)發(fā)生改變。由于濕地對(duì)水文變化的敏感性，最終對(duì)濕地的碳匯功能造成影響。有研究表明在淹水的環(huán)境下，濱海濕地會(huì)形成較為封閉的厭氧環(huán)境，不僅抑制整個(gè)生態(tài)系統(tǒng) CO2的產(chǎn)生和交換（呂海波等，2018；Wei et al.，2020），使得CO2的排放與水位高度呈負(fù)相關(guān)（Moffett et al.，2010；Sch?fer et al.，2014），還可能通過(guò)影響植物生理過(guò)程控制濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)關(guān)鍵過(guò)程。有相關(guān)研究表明，適宜范圍內(nèi)的水位升高可促進(jìn)部分濕生植物的生長(zhǎng)，改變植物的生物量分配（Zhao et al.，2020a），而持續(xù)的高水位也可能改變生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)（徐金英等，2016）。此外，水飽和狀態(tài)下的土壤處于厭氧環(huán)境，導(dǎo)致植物根系厭氧呼吸生成有害物質(zhì)而對(duì)植物產(chǎn)生脅迫（Chen et al.，2005），抑制其光合作用及有機(jī)質(zhì)向下傳輸?shù)倪^(guò)程（Sairam et al.，2008；陳亮等，2017），光合產(chǎn)物減少導(dǎo)致微生物機(jī)制有效性降低，最終影響土壤呼吸（Sasaki et al.，2009；Han et al.，2014）。因此，為了定量評(píng)估濕地生態(tài)系統(tǒng)功能，有必要量化水文變化對(duì)濕地與大氣之間碳交換的影響，所得結(jié)果對(duì)目前的氣候變化可能有較大反饋（Zhao et al.，2019）。同時(shí)，可通過(guò)校準(zhǔn)良好的溫室氣體排放模型，利用計(jì)算機(jī)得出物理現(xiàn)象可能導(dǎo)致的結(jié)果，對(duì)物理實(shí)驗(yàn)的結(jié)果進(jìn)行補(bǔ)充。

DNDC模型是一種基于過(guò)程的生物地球化學(xué)模型，可追溯溫室氣體釋放軌跡，評(píng)估環(huán)境或管理變化的影響（Zhao et al.，2020b；王立為等，2019）。它包含6個(gè)交互作用的子模塊：土壤、氣候、作物植被、分解、硝化和反硝化（Li et al.，2017），并在改進(jìn)過(guò)程中增加了描述濕地生態(tài)系統(tǒng)機(jī)理的模塊（Zhang et al.，2002），可追蹤有機(jī)土壤形成過(guò)程、地下水位變化過(guò)程及土壤氧化還原電位或厭氧過(guò)程。尤其是“厭氧氣球”的概念被嵌入DNDC模型后，對(duì)在淹水區(qū)域追蹤溫室氣體的釋放提供了更靈活的框架（Li et al.，2004），實(shí)現(xiàn)對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2和CH4排放的模擬，從而在模擬泥炭地、濕地溫室氣體的排放和碳分配等方面也進(jìn)行了相關(guān)應(yīng)用（Deng et al.，2015；馮釗等，2019；Kang et al.，2020）。然而，在高地下水位、高鹽度的濱海濕地，碳交換的模擬研究仍然缺乏，因此，評(píng)估DNDC模型是否可用于受氣候、土壤、生物和人類活動(dòng)影響的濱海濕地，不僅有助于定量評(píng)估濱海濕地碳交換及碳收支的過(guò)去、現(xiàn)在和將來(lái)，而且還提供了更客觀的目標(biāo)，以估計(jì)未來(lái)的氣候變化及其引起的相關(guān)環(huán)境變化對(duì)濱海濕地碳儲(chǔ)功能的影響。

黃河三角洲濕地是海洋與陸地相互作用最活躍的地區(qū)之一。降雨、地下水和海水入侵的相互作用形成不同的水文條件，促成了濕地類型、植物群落和生態(tài)功能的多樣性（Han et al.，2015）。在這項(xiàng)研究中，基于野外控制試驗(yàn)的觀測(cè)數(shù)據(jù)與基于過(guò)程的生物地球化學(xué)模型DNDC相結(jié)合，一方面探究大氣-植被-土壤界面CO2過(guò)程對(duì)水位變化的響應(yīng)，另一方面對(duì)不同水位下黃河三角洲濱海濕地潮上帶區(qū)域大氣與生態(tài)系統(tǒng)之間CO2的垂直交換進(jìn)行模擬，評(píng)估氣候變化參數(shù)如溫度、降水、氮沉降等對(duì)碳交換過(guò)程的影響和敏感度，利用 CMIP5中低端RCP4.5情景的氣候模型CanESM2描述的氣候數(shù)值試驗(yàn)結(jié)果，估算 2020—2100年氣候變化情景下黃河三角洲濱海濕地碳交換的變化特征，可為濱海濕地碳儲(chǔ)量的未來(lái)發(fā)展提供參考信息。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)點(diǎn)概況

研究地點(diǎn)位于中國(guó)科學(xué)院黃河三角洲濱海濕地生態(tài)試驗(yàn)站（37°45′50″N，118°59′24″E），處于山東黃河三角洲國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)大汶流管理站的西側(cè)方位。黃河三角洲屬于典型的三角洲平原，地勢(shì)由西南向東北方向呈逐漸降低趨勢(shì)。該區(qū)域?qū)儆跍貛О霛駶?rùn)大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，雨熱同期，年平均氣溫 12.9 ℃，最低和最高平均氣溫分別出現(xiàn)在1月和7月，年平均無(wú)霜期211 d，多年平均降雨量550—640 mm，降雨季節(jié)和年際差異較大且相對(duì)集中，近 70%的降雨集中在5—9月，年平均蒸發(fā)量為 1900—2400 mm。由于地下水位較淺（平均1.14 m），雨季期間，蘆葦（Phragmites australis）群落經(jīng)常在暴雨后出現(xiàn)地表積水現(xiàn)象（Han et al.，2014）。所選研究點(diǎn)地勢(shì)平坦，試驗(yàn)土壤質(zhì)地以砂質(zhì)粘壤土為主，屬鹽漬化沖積土（Jiao et al.，2019）。黃河三角洲的原始植被由草本和灌木組成的鹽生植物群落主導(dǎo)，植被類型比較均勻，主要優(yōu)勢(shì)種包括蘆葦、鹽地堿蓬（Suaeda salsa）和白茅（Imperata cylindrical）等，通常在3月底至4月上旬萌發(fā)，10月中旬開花（Han et al.，2012）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)置 3個(gè)水位處理：地表10 cm（Above-10）、地下20 cm（Below-20）、自然水位（CK），每個(gè)處理4次重復(fù)。在該試驗(yàn)中，各小區(qū)（2 m×2 m×0.5 m）不同處理間用水泥墻隔開40 cm的距離，利用連通器和浮標(biāo)原理分別對(duì)地下和地表水位進(jìn)行控制。前者由水箱控制地下水位，當(dāng)水位下降到設(shè)定值以下時(shí)，水箱內(nèi)的水由人工添加，多余的水會(huì)自動(dòng)從水箱排出；后者在地面上方1.5 m處有一個(gè)不透明的塑料水箱（直徑80 cm，長(zhǎng)120 cm），通過(guò)水管連接到每個(gè)小區(qū)，由安裝在管子末端的浮球控制著每個(gè)地塊的水位。當(dāng)水位下降時(shí)，閥體將下沉，附近的湖水經(jīng)過(guò)過(guò)濾后將流入樣地。每個(gè)樣地的墻壁上設(shè)有小孔，可將下雨后多余的水從樣地中排出，兩個(gè)過(guò)程都可將水位控制在固定深度。在樣地中原位插入（地下部分5 cm，高出地面/水面3 cm）直徑為30 cm的PVC環(huán)，于2018—2019年的生長(zhǎng)季期間（5—11月），選擇晴朗無(wú)云的天氣，用 LGR型超便攜溫室氣體分析儀（UGGA，Los Gatos Research，Inc.，San Jose，USA）測(cè)定凈生態(tài)系統(tǒng) CO2交換（NEE）（μmol·m-2·s-1）：根據(jù)植物高度用不同的圓柱體透明箱罩住 PVC環(huán)及環(huán)內(nèi)植物，再將 LGR分析儀連接到透明箱頂部進(jìn)行采集。每次測(cè)量透明箱完全封閉3分鐘，采樣時(shí)間為08:00—11:00，每月測(cè)定1—2次。

1.3 DNDC模型的校準(zhǔn)驗(yàn)證、靈敏度分析及應(yīng)用

DNDC模型包含了一套相對(duì)完整的生物物理和生物地球化學(xué)過(guò)程，可通過(guò)模擬植被生長(zhǎng)和土壤微生物異養(yǎng)呼吸的動(dòng)態(tài)來(lái)預(yù)測(cè)NEE，運(yùn)行所需的輸入?yún)?shù)包括氣候條件、土壤性質(zhì)和農(nóng)業(yè)管理3個(gè)方面。本研究使用的DNDC模型是目前公開的版本中最完善的9.5版，將實(shí)際測(cè)定的相關(guān)參數(shù)輸入模型并進(jìn)行適當(dāng)調(diào)整，利用樣地內(nèi)整個(gè)生長(zhǎng)季 NEE的田間實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)對(duì)DNDC模型進(jìn)行校準(zhǔn)和驗(yàn)證，使最終的模擬值與田間實(shí)測(cè)值達(dá)到最佳的擬合結(jié)果。

試驗(yàn)中頂層土壤（0—0.1 m）數(shù)據(jù)如下：試驗(yàn)地區(qū)的平均容重為1.36 g·cm-3，土壤有機(jī)碳（SOC）含量為0.0029 kg·hm-2（土壤干重），pH為8.05。利用 LI-7500A開路式渦度相關(guān)觀測(cè)系統(tǒng)中的能量平衡系統(tǒng)（DYNAMET，LI-Cor，USA）對(duì)試驗(yàn)站的空氣溫度（2 m）、降雨量（1.5 m）等氣象數(shù)據(jù)和地下水位進(jìn)行長(zhǎng)期連續(xù)監(jiān)測(cè)，通過(guò)數(shù)據(jù)采集器（CR1000，LI-Cor，USA）每30分鐘自動(dòng)記錄1次。為了模擬植被生長(zhǎng)，DNDC還需要一些物候和生理參數(shù)，包括最佳生長(zhǎng)條件下的最大生物量生產(chǎn)力（MBP）、根莖比、生物量碳氮比（C/N）、生長(zhǎng)積溫（TDD）、需水量（WR）和生物固氮指數(shù)（NFI）（Deng et al.，2014）。在該研究中，對(duì)照和地下水位處理下樣地的優(yōu)勢(shì)植物是蘆葦和鹽地堿蓬，地表水位處理下優(yōu)勢(shì)植物是蘆葦，設(shè)定蘆葦和鹽地堿蓬最佳生物量分別為2000 kg·hm-2·a-1和 485 kg·hm-2·a-1，其他參數(shù)則通過(guò)實(shí)測(cè)值、查閱文獻(xiàn)或模型默認(rèn)值得到。利用校正好的DNDC模型，改變與氣候變化及濱海濕地相關(guān)的部分參數(shù)，檢測(cè)其對(duì)DNDC模型預(yù)測(cè)凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換的影響。

當(dāng)選中其中一個(gè)變量時(shí)，其他輸入?yún)?shù)保持不變，記錄此情景下NEE、土壤呼吸（Rs）、凈初級(jí)生產(chǎn)力（NPP）、SOC年變化量（dSOC）的結(jié)果進(jìn)行靈敏度分析。所選變量及變化范圍如表1所示。再以 2017—2019年的氣候及土壤數(shù)據(jù)作為情景基礎(chǔ)，依據(jù)來(lái)自CMIP5中低端的RCP 4.5情景（2100年時(shí)溫室氣體濃度對(duì)應(yīng)的輻射強(qiáng)迫為4.5 W·m-2）的氣候模型CanESM2描述的氣候變化預(yù)測(cè)，選取其中的逐日平均溫度和降水資料，模擬未來(lái) 2020—2100年黃河三角洲濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)碳動(dòng)態(tài)變化。

表1 DNDC模型驅(qū)動(dòng)因子的敏感性分析Table 1 Sensitivity analysis of driver factors with DNDC model

本研究采用單因素方差分析測(cè)定不同水位的差異并對(duì)模擬結(jié)果進(jìn)行評(píng)估，當(dāng)P＜0.05為差異顯著。用斜率k和決定系數(shù)R2驗(yàn)證觀測(cè)值與模擬值之間的擬合狀況。本研究中試驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理及計(jì)算運(yùn)用Excel 2016和SPSS 17.0軟件，作圖運(yùn)用Origin pro 2020。

2 結(jié)果與分析

2.1 氣象因子、地下水位和NEE的季節(jié)和年際變化

圖1顯示了本研究區(qū)2017—2019年間主要?dú)庀髼l件和地下水位的變化。3年的日均光合有效輻射分別為 301.4、292.0、252.2 μmol·m-2·s-1，年際差異較大且有逐年遞減的趨勢(shì)，生長(zhǎng)季期間PAR的日均值分別達(dá)到了 371.5、368.2、317.3 μmol·m-2·s-1，也遵循了相似的趨勢(shì)（圖1a）。年均溫呈單峰變化，3年中最高溫達(dá)到 31.9 ℃，最低溫可達(dá)-8.7 ℃，生長(zhǎng)季氣溫變化趨勢(shì)相近，分別為 22.7、22.4、23.0 ℃，均與30年（1978—2008）的平均溫度（±標(biāo)準(zhǔn)差）(21.9±1.6) ℃（圖1b）近似。

圖1 2017—2019年日光合有效輻射、溫度、降雨、水位和NEE年際變化和季節(jié)變化特征Fig. 1 Seasonal and interannual variations of PAR, temperature, precipitation, water table and NEE from 2017 to 2019

降雨是影響水位的主要環(huán)境因素，通常集中在6—8月，2017—2019年間總降雨量分別達(dá)到了202.4、754.1、487.5 mm，年際差異較大，降水格局的變化導(dǎo)致了水位的季節(jié)變化和年際變化，2018年地下水位處于高位的時(shí)段多于 2019年，尤其是生長(zhǎng)季期間，而較高的地下水位也易形成間歇性淹水，淹水時(shí)間在每年1—2個(gè)月不等（圖1c）。NEE受水位影響明顯，在高水位處顯示 NEE的負(fù)值較小，處于凈CO2吸收狀態(tài)，而在低水位處NEE達(dá)到最大負(fù)值，此時(shí)凈CO2吸收強(qiáng)度最大。

2.2 水位變化對(duì)濱海濕地NEE的影響

在不同水位條件下，NEE存在顯著差異（圖2），觀測(cè)的NEE均值在對(duì)照組、地表水位和地下水位的處理下分別為-94、-320、-16 kg·hm-2，此時(shí)對(duì)應(yīng)的NEE負(fù)值A(chǔ)bove-10＞CK＞Below-20，因此，NEE在上升的水位中顯示出上升的趨勢(shì)。同一時(shí)間段測(cè)量的地表10 cm水位 NEE的日最大值可達(dá)到-670.63 kg·hm-2，而地下20 cm水位的NEE僅達(dá)到它的1/18，可相差655 kg·hm-2。同時(shí)，通過(guò)不斷優(yōu)化參數(shù)，對(duì)DNDC模型進(jìn)行反復(fù)調(diào)試后，利用試驗(yàn)樣地氣候、土壤、植被和管理措施的相關(guān)參數(shù)，對(duì)黃河三角洲濱海濕地2018—2019年不同水位下的凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換進(jìn)行了模擬。其中，2018年自然水位下的觀測(cè)值用于模型校準(zhǔn)，2019年的觀測(cè)值用于模型驗(yàn)證。結(jié)果顯示，DNDC模型能夠預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)NEE的日動(dòng)態(tài)，模擬的NEE值與觀測(cè)值日動(dòng)態(tài)是近似的（圖2），不同處理下（CK、Above-10、Below-20）觀測(cè)值與對(duì)應(yīng)的模擬值之間的差異在所有的情況下均不顯著，P分別為0.652、0.632、0.519，R2分別為0.77、0.73、0.68（n=12）。這些結(jié)果表明模擬水位條件對(duì)NEE的影響結(jié)果能夠與觀測(cè)結(jié)果相匹配，而相應(yīng)的模擬均值為-45、-164、-10 kg·hm-2，與試驗(yàn)結(jié)果呈現(xiàn)相同的規(guī)律，即地表水位相比地下水位和自然水位處理對(duì)應(yīng)的NEE負(fù)值更大。

圖2 黃河三角洲濱海濕地NEE模擬值與實(shí)測(cè)值比較Fig. 2 Comparison of simulated and observed NEE at the Yellow River Delta Coastal Wetland with the DNDC model

2.3 模型敏感性分析

對(duì)表1中的驅(qū)動(dòng)因子進(jìn)行敏感性分析，檢驗(yàn)DNDC模型的基本輸入?yún)?shù)同時(shí)也是當(dāng)前的主要?dú)夂颦h(huán)境因素（氣溫、降雨、氮沉降、水位）以及環(huán)境中土壤有機(jī)碳含量對(duì)模擬黃河三角洲濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)碳交換過(guò)程相關(guān)物質(zhì)即NEE、NPP、Rs、SOC的敏感性（圖3、4），并對(duì)影響NEE的主要過(guò)程進(jìn)行分析。結(jié)果表明，在當(dāng)前的輸入?yún)?shù)下，碳交換過(guò)程對(duì)所選參數(shù)的變化都比較敏感，但程度不同。

圖3 NEE、NPP、Rs和SOC對(duì)相對(duì)于基礎(chǔ)值的空氣溫度、土壤有機(jī)碳含量、氮沉降系數(shù)和降雨變化的響應(yīng)Fig. 3 Response of biomass, NEE, NPP, Rs and SOC to changes in air temperature, water table, nitrogen deposition coefficient and rainfall relative to baseline

DNDC模型模擬2018—2019年4種輸出因子對(duì)5種環(huán)境變量的響應(yīng)，結(jié)果顯示碳交換過(guò)程的相關(guān)物質(zhì)對(duì)環(huán)境變量的敏感性在兩年期間各有不同，（1）NEE受多種因素的共同影響，與當(dāng)年的實(shí)際基礎(chǔ)值有關(guān)，在 2018年受溫度和氮沉降濃度的影響比較明顯，當(dāng)年溫度增加3 ℃時(shí)NEE最小，氮沉降濃度增加60%時(shí)對(duì)應(yīng)NEE的最大負(fù)值。而在2019年，降雨和水位對(duì) NEE的影響最明顯，呈正相關(guān)關(guān)系，這可能是因?yàn)?2019年降雨量減少，水位處于較低水平的時(shí)間較長(zhǎng)，此時(shí)植物的干旱脅迫是主要限制因素，增加降雨或提高水位能有效減輕脅迫作用，因此CO2吸收強(qiáng)度增加。（2）NPP在2018年對(duì)氮沉降濃度比較敏感，隨濃度變化相應(yīng)增加或減少，而降雨量在2018年降低對(duì)NPP有抑制作用，在2019年增減雨均會(huì)影響NPP。（3）環(huán)境變量對(duì)Rs的影響顯著，其中溫度和水位的作用最明顯，當(dāng)水位從-30 cm增加到30 cm，NPP從+30%減少到-20%，而當(dāng)溫度從-3 ℃增加到+3 ℃時(shí)，NPP從-20%增加到+17%。（4）SOC與水位呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，2019年水位降低30 cm時(shí)，SOC含量可增加到60%（圖3）。

圖4在探究5種環(huán)境變量對(duì)4種輸出因子的影響程度發(fā)現(xiàn)，（1）2018年溫度的變化對(duì)土壤呼吸的影響最大，當(dāng)溫度增加或減少3 ℃時(shí)，Rs同步增加或減少16%，然而這一結(jié)果僅存在于短期增溫，土壤呼吸對(duì)長(zhǎng)期增溫的響應(yīng)無(wú)統(tǒng)一規(guī)律，溫度變化對(duì)碳交換過(guò)程的其他物質(zhì)影響不明顯。（2）降雨量是水位變化的主導(dǎo)因素之一，降雨增加對(duì)Rs和土壤有機(jī)碳年變化（dSOC）有一定的促進(jìn)作用，然而水位與Rs存在明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系，當(dāng)水位降低30 cm時(shí)，Rs和dSOC分別提升約30%和60%。（3）不同濃度的氮沉降對(duì)4種物質(zhì)均有較低的促進(jìn)作用，而土壤有機(jī)碳含量的影響作用不明顯。2018年和2019年敏感度分析結(jié)果有一定差異，兩年間其他條件不變僅溫度、降雨和水位不同，說(shuō)明3種因素對(duì)輸出因子存在共同作用。

圖4 NEE、NPP、Rs和SOC對(duì)環(huán)境變量的敏感度分析Fig. 4 Sensitivity analysis of biomass, NEE, NPP, Rs and SOC under changes in air temperature, SOC, nitrogen deposition coefficient and rainfall relative to baseline condition

2.4 水位變化對(duì)濱海濕地未來(lái)碳動(dòng)態(tài)變化的長(zhǎng)期影響

本研究以 2017—2019年的氣候及土壤數(shù)據(jù)作為情景基礎(chǔ)，依據(jù)來(lái)自CMIP5中低端的RCP4.5情景（2100年時(shí)溫室氣體濃度對(duì)應(yīng)的輻射強(qiáng)迫為4.5 W·m-2）的氣候模型 CanESM2描述的氣候變化預(yù)測(cè)，選取其中的逐日平均溫度和降水資料，對(duì)未來(lái)2020—2100年黃河三角洲濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)碳動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行模擬。DNDC模型把dSOC作為土壤CO2凈交換量，模型中dSOC是指系統(tǒng)碳投入（秸稈碳、有機(jī)肥碳、凋落物等）和碳輸出（主要是土壤異養(yǎng)呼吸）之間的平衡。通過(guò)圖5可知，在未來(lái)氣候條件下，自然水位的NEE、GPP和生態(tài)系統(tǒng)呼吸（RE）呈增加趨勢(shì)，而dSOC呈下降趨勢(shì)。長(zhǎng)期地表淹水10 cm（Above-10，以下簡(jiǎn)稱A10）和地下水20 cm（Below-20，以下簡(jiǎn)稱B20）處理下NEE均表現(xiàn)為大幅降低再逐漸提升。兩種處理對(duì)碳動(dòng)態(tài)變化的影響差異主要體現(xiàn)在GPP，A10的GPP隨年份增長(zhǎng)由短期增加趨于平穩(wěn)，而B20的GPP呈波動(dòng)上升趨勢(shì)；3種處理下RE和dSOC呈現(xiàn)相反的規(guī)律，RE隨年份波動(dòng)上升，dSOC則波動(dòng)下降，表明未來(lái)氣候條件下濱海濕地碳儲(chǔ)量的增長(zhǎng)率隨時(shí)間推移可能會(huì)有所降低，且淹水環(huán)境下dSOC的下降速率更快。

圖5 2020—2100年濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)碳動(dòng)態(tài)變化的模擬Fig. 5 Simulation of carbon flux in coastal wetland ecosystems from 2020 to 2100

3 討論

3.1 水位變化對(duì)濱海濕地CO2交換的影響

本研究結(jié)果表明，地表10 cm水位相比地下20 cm對(duì)水位濱海濕地CO2交換有促進(jìn)作用，而地下水位顯著抑制了CO2交換。這可能是因?yàn)?，地表水處理形成持續(xù)淹水的厭氧環(huán)境，地下水處理則提供了相對(duì)缺水的環(huán)境。有研究表明水位高低是在垂直方向上改變 CO2產(chǎn)生、擴(kuò)散和排放的重要因素（Rasmussen et al.，2018）。從土壤呼吸來(lái)看，當(dāng)水位長(zhǎng)期低于土壤表面時(shí)，CO2作為有氧呼吸的副產(chǎn)品，土壤CO2釋放與水位高度呈負(fù)相關(guān)，地下水位越低，碳排放通量越大，即水位降低會(huì)比飽和的土壤釋放更多的 CO2（Van Grinsven et al.，2017；Yamochi et al.，2017；Hoyos-Santillan et al.，2019；Toczydlowski et al.，2020；Zhao et al.，2020c）。而淹水形成的厭氧環(huán)境下，好氧微生物的活性受到限制，導(dǎo)致碳礦化和分解速率降低（McNicol et al.，2014），使土壤呼吸受到抑制；但同時(shí)相對(duì)于未淹水的厭氧土壤，淹水可能促進(jìn)有機(jī)礦物復(fù)合物的失穩(wěn)，導(dǎo)致土壤的分解、可溶性成分的溶解，增加土壤溶液中可溶性有機(jī)碳的有效性（Kirk et al.，2003；De-Campos et al.，2009；Yang et al.，2017），進(jìn)而促進(jìn)土壤呼吸。也有研究發(fā)現(xiàn)，淹水對(duì)凋落物分解速率的影響存在從正到負(fù)再到中性的關(guān)系（Halupa et al.，1995；Fonseca et al.，2016），主要通過(guò)改變環(huán)境變量如養(yǎng)分供應(yīng)、鹽分或植被的相互作用以影響微生物的分解（Janousek et al.，2017；Zhai et al.，2020）。

從植物來(lái)看，在一定范圍內(nèi)的水位提高還可以通過(guò)改變生長(zhǎng)季期間植物根冠比、葉面積指數(shù)、植物高度甚至群落結(jié)構(gòu)等，促進(jìn)CO2吸收，提高生產(chǎn)力（仝川等，2011；徐金英等，2016；Yang et al.，2018；賀文君等，2018；Zhao et al.，2020a）。但也有研究發(fā)現(xiàn)由于在較高水位條件下氣體擴(kuò)散速率和氧溶解度低，較低水位則可能形成一定程度的干旱脅迫，兩種環(huán)境均會(huì)對(duì)濕地植物產(chǎn)生生理脅迫，這取決于一個(gè)物種對(duì)水的耐受能力（Ren et al.，2020）。在本研究中，不同水位處理下的樣地植被群落有較大差異，A10處理的主要優(yōu)勢(shì)植被為蘆葦，B20處理和對(duì)照處理對(duì)應(yīng)優(yōu)勢(shì)植被類型為蘆葦和鹽地堿蓬，比例有所差異，地下水組的蘆葦約占16%，鹽地堿蓬占84%；對(duì)照組的蘆葦約占84%，鹽地堿蓬約占16%。對(duì)照組相對(duì)于地下水位處理蘆葦比例更高，兩種植被在生理生化特征上存在較大差異，蘆葦?shù)墓夂虾秃粑饔妹黠@強(qiáng)于鹽地堿蓬。因此，本試驗(yàn)中地表水位處理僅促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)CO2交換，而與對(duì)照組無(wú)顯著差異，可能是因?yàn)橹脖蝗郝涞牟町悾瑢?dǎo)致總初級(jí)生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)呼吸對(duì)水位變化的響應(yīng)不對(duì)等，而形成了較弱的凈生態(tài)系統(tǒng)CO2匯強(qiáng)度。造成植被群落差異的可能是：（1）蘆葦為濕生植物，生長(zhǎng)需水量較大，而地下水位的環(huán)境更適宜于鹽地堿蓬等低矮鹽生植物的生長(zhǎng)；（2）淹水環(huán)境還可緩解濱海濕地面臨的土壤鹽堿化的問(wèn)題，減輕植物鹽脅迫作用，因此地表水位處理對(duì)植物生長(zhǎng)更有利，導(dǎo)致其最終對(duì)應(yīng)的NEE負(fù)值更大。而對(duì)照組的 NEE負(fù)值高于地下水位主要是因?yàn)檠芯康攸c(diǎn)位于黃河三角洲，近海而地勢(shì)低，地下水位本身較淺，因此在降雨量較大的濕潤(rùn)期（7—9月）土壤容易達(dá)到飽和狀態(tài)，甚至形成淹水環(huán)境，相較于地下水位處理增加了從淹水到非淹水的過(guò)程，降低土壤CO2排放通量的同時(shí)也減輕了濱海濕地植物的鹽脅迫（李敬等，2019）。此外，有研究表明，當(dāng)保持地表水位大于40 cm的時(shí)間超過(guò)9個(gè)月，生態(tài)系統(tǒng)將從碳匯或中性轉(zhuǎn)變?yōu)樘荚矗虼擞蓺夂蜃兓鸬难蜎]，在未來(lái)可能會(huì)削弱濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2碳匯功能，從而對(duì)氣候變化形成正向反饋（Zhao et al.，2019）。

3.2 模型不確定性分析

本研究對(duì)基于過(guò)程的 DNDC模型進(jìn)行了局部參數(shù)化、校準(zhǔn)和評(píng)估，模擬值與實(shí)測(cè)值在多個(gè)時(shí)間尺度上具有良好的一致性，最終結(jié)果R2為 0.68—0.77，k為 0.69—0.76，這表明 DNDC模型具有潛在的預(yù)測(cè)水位變化影響濱海濕地CO2交換的能力，并定量模擬碳收支組成對(duì)不同環(huán)境因素的響應(yīng)。然而，模擬結(jié)果與現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量的結(jié)果之間也存在一些差異，對(duì)NEE達(dá)到最大值所處時(shí)段的捕捉存在偏差，可能存在的原因是，觀測(cè)數(shù)據(jù)是瞬時(shí)通量，測(cè)量時(shí)間通常是08:00—12:00之間，而模擬值是日均值，掩蓋了日動(dòng)態(tài)中瞬時(shí)測(cè)量所包含的 NEE波動(dòng)。其次，植物生長(zhǎng)對(duì)土壤碳和水動(dòng)態(tài)過(guò)程的影響顯著（Zhang et al.，2016）。在植物生長(zhǎng)旺盛的階段，植物自養(yǎng)呼吸占主導(dǎo)地位，此時(shí)具有較強(qiáng)的光合作用和凈碳固存能力；而在植物衰老階段，土壤異養(yǎng)呼吸占主導(dǎo)地位，生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為碳源，此時(shí)土壤異養(yǎng)呼吸對(duì)總體碳排放的貢獻(xiàn)更大。這些變化表明，碳動(dòng)態(tài)與冠層生長(zhǎng)和每個(gè)特定生長(zhǎng)階段的環(huán)境條件密切相關(guān)（Hao et al.，2011）。因此最大值偏差的出現(xiàn)可能是由于試驗(yàn)樣點(diǎn)的植被在生長(zhǎng)早期（非仲夏）就達(dá)到了最高的植物活性（Yu et al.，2020），而DNDC模型對(duì)植物生理特性無(wú)法做到精確捕捉。

差異還可能源于輸入氣候數(shù)據(jù)或模型參數(shù)的質(zhì)量和準(zhǔn)確性。在DNDC模型中，NEE受NPP和HR的直接作用，氣溫和水位則通過(guò)控制土壤溫度、NPP、HR等對(duì)NEE產(chǎn)生影響（Deng et al.，2015）。而輸入誤差又包括輸入信息或測(cè)量誤差，例如氣象、土壤和管理措施，這可能導(dǎo)致模型模擬結(jié)果存在較大不確定性（Hastings et al.，2010；Kang et al.，2018），因?yàn)槊總€(gè)輸入?yún)?shù)都會(huì)以不同方式影響CO2交換過(guò)程（圖3—4）。同時(shí)，碳交換的觀測(cè)以及水位數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性也是模型模擬結(jié)果被高估或低估的主要原因。另一方面，偏差的存在還可歸因于模型的簡(jiǎn)化和過(guò)程的缺失，即提供了正確的輸入和參數(shù)估計(jì)，模型也無(wú)法模擬給定的過(guò)程或?qū)?shí)際復(fù)雜的過(guò)程進(jìn)行過(guò)分簡(jiǎn)化的描述（Hastings et al.，2010）。通過(guò)大量的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)和驗(yàn)證測(cè)試，可以完善或解決模型的理論基礎(chǔ)、算法或模型結(jié)構(gòu)中嵌入的缺陷（Li et al.，1994）。但是，即使模型得到了充分的優(yōu)化和驗(yàn)證，如果模型的輸入信息不足或不準(zhǔn)確，模擬結(jié)果仍然會(huì)產(chǎn)生很大的不確定性（Kang et al.，2014）。

4 結(jié)論

本文通過(guò)水位控制試驗(yàn)，分析水位變化對(duì)濱海濕地凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換的影響，并驗(yàn)證DNDC模型對(duì)模擬預(yù)測(cè)濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)碳交換的適用性。結(jié)果表明：（1）生長(zhǎng)季濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2交換過(guò)程中受土壤-植物系統(tǒng)的共同控制，在不同水位下，地表10 cm水位處理促進(jìn)CO2吸收，地下20 cm水位則抑制CO2吸收；（2）經(jīng)過(guò)校準(zhǔn)和驗(yàn)證的DNDC模型可以準(zhǔn)確模擬水位變化對(duì)黃河三角洲濕地NEE的影響。敏感性分析結(jié)果表明，相比于凈初級(jí)生產(chǎn)力和凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換，土壤呼吸和土壤有機(jī)碳對(duì)環(huán)境變量更為敏感，水位和氣溫是影響生態(tài)系統(tǒng)碳交換的主要影響因子。（3）未來(lái)2020—2100年氣候情境下，濱海濕地NEE在自然水位下表現(xiàn)為負(fù)值緩慢減少，水位改變則會(huì)顯著影響濕地NEE，再隨時(shí)間趨于平緩。表明在未來(lái)氣候條件下，濱海濕地對(duì)穩(wěn)定的水位變化可能有一定的適應(yīng)性。同時(shí)，DNDC模型還需進(jìn)一步改進(jìn)有關(guān)水位和植被的模塊，可幫助更精確地預(yù)測(cè)在與氣候變化相關(guān)的不同水文條件下濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)碳源匯的變化。