熊華，于飛，谷曉平，吳學(xué)卷

1. 貴州省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，貴州 貴陽(yáng) 550003；2. 貴州省山地環(huán)境氣候研究所，貴州 貴陽(yáng) 550002；3. 貴州省生態(tài)氣象和衛(wèi)星遙感中心，貴州 貴陽(yáng) 550002

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，森林作為重要陸地生態(tài)系統(tǒng)具有保存現(xiàn)有碳庫(kù)、增加碳匯和替代礦物燃料的功能（Schlamadinger et al.，2007），森林可以從大氣中吸收 CO2并儲(chǔ)存在植被和土壤中（Makumba et al.，2007；Syampungani et al.，2010），森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)人類的生存與發(fā)展與地球環(huán)境的維持起著重要的作用（虞依娜等，2020）。森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和碳儲(chǔ)量研究一直是全球陸地碳循環(huán)研究的主要內(nèi)容（趙穎慧等，2016），植被凈第一性生產(chǎn)力（net primary productivity，NPP）是碳循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，是表征植物活動(dòng)的重要變量，體現(xiàn)植物群落在自然環(huán)境下的有機(jī)物生產(chǎn)能力，作為生態(tài)系統(tǒng)功能的重要指標(biāo)，直接反映植被的生產(chǎn)力和地表質(zhì)量狀況，對(duì)于研究全球氣候變化具有重要意義（趙苗苗等，2019；左麗媛等，2020）。森林生物量和凈生產(chǎn)力約占整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)的 86%和70%（Hayes et al.，2012；Saatchi et al.，2011；Baccini et al.，2012），森林植被碳庫(kù)（363 PgC）占陸地植被碳庫(kù)（497 PgC）的73%（王興昌等，2015），森林植被碳庫(kù)是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫(kù)，其固碳功能對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)固碳作用和全球及區(qū)域氣候變化具有重要影響（Fang et al.，2006；Pan et al.，2011；Dib et al.，2014；Bellassen et al.，2011；Fang et al.，2014）。開展生物量、碳儲(chǔ)量及NPP的研究是了解生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、碳循環(huán)的基礎(chǔ)，對(duì)于加強(qiáng)植被資源的保護(hù)具有重要意義。2018年梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)獲準(zhǔn)列入世界自然遺產(chǎn)名錄，是武陵山系森林生態(tài)系統(tǒng)保存較好的山地，具有很高的保護(hù)價(jià)值和科學(xué)研究?jī)r(jià)值，本研究利用梵凈山區(qū)域2016年第四次森林資源規(guī)劃設(shè)計(jì)調(diào)查數(shù)據(jù)及變更至2019年的森林資源數(shù)據(jù)資料，采用材積源生物量法對(duì)梵凈山 8種森林類型的生物量、碳儲(chǔ)量和凈生產(chǎn)量進(jìn)行了估算，并通過(guò)GIS軟件分析其空間分布特征，旨在對(duì)梵凈山森林植被的生態(tài)功能有新的認(rèn)識(shí)，為梵凈山生態(tài)環(huán)境的保護(hù)和建設(shè)提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于貴州省東北部的江口、松桃、印江三縣交界處，總面積4.19萬(wàn)hm2，梵凈山地勢(shì)高聳，最高峰鳳凰山海拔2572 m，金頂海拔2493 m，而東坡山麓的盤溪口海拔僅500 m，高差達(dá)2000余米，地勢(shì)見圖1。具有明顯的中亞熱帶季風(fēng)山地濕潤(rùn)氣候特征，年均溫介于 5.0—17.0 ℃，相差達(dá)12 ℃之多，氣溫隨地勢(shì)增高而降低，年降水量介于1100—2600 mm之間，相對(duì)濕度年均80%以上。土壤分布面積最多的是山地黃壤和暗黃棕壤。森林植被分自然植被和人工植被，自然植被為亞熱帶常綠闊葉林地帶性原始森林植被。森林覆蓋率90%。植物種類約 2000余種，其中木本植物900多種，列入國(guó)家保護(hù)的野生植物有311種，具有各種用途的資源植物11000多種。根據(jù)研究區(qū)情況將梵凈山區(qū)域坡向（圖2）劃分為 North、East、South、West等4個(gè)坡向。根據(jù)貴州省第四次森林資源規(guī)劃設(shè)計(jì)調(diào)查實(shí)施細(xì)則將梵凈山區(qū)域海拔高度（圖3）劃分為低山（≤1000 m）、低中山（1001—1200 m）、中中山（1201—1800 m）、高中山（1801—3499 m）等4個(gè)等級(jí)。根據(jù)梵凈山植被特點(diǎn)參照《中國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量——生物量方程》中植被類型分類（周國(guó)逸等，2018），將梵凈山區(qū)域植被劃分為杉木林Cunninghamia lanceolateforest、馬尾松林Pinus massonianaforest、鐵杉林Tsuga chinensisforest、樺木林Betula platyphyllaforest、櫟林Quercusforest、軟闊林 Broadleaved softwood forest、硬闊林Broadleaved hardwood forest、闊葉混交林 Mixed broadleaved forest等8個(gè)森林類型，如圖4。

圖1 研究區(qū)地勢(shì)圖Fig. 1 Topography of the study area

圖2 坡向分級(jí)圖Fig. 2 Slope aspect map

圖3 海拔高度分布Fig. 3 Altitude map

圖4 森林植被分布Fig. 4 Forest vegetation distribution

2 數(shù)據(jù)來(lái)源與研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

本研究采用的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)來(lái)源于貴州省梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)區(qū)域2016年第四次森林資源規(guī)劃設(shè)計(jì)調(diào)查數(shù)據(jù)及變更至2019年的森林資源數(shù)據(jù)，森林資源數(shù)據(jù)共涉及調(diào)查小班1340個(gè)，調(diào)查內(nèi)容包括地類、面積、樹種、胸徑、樹高、株數(shù)、蓄積等；地形數(shù)據(jù)采用30 m分辨率高程數(shù)據(jù)，經(jīng)鑲嵌、裁剪處理后生成研究區(qū)域30 m分辨率的DEM數(shù)據(jù)。

2.2 研究方法

2.2.1 空間分布圖的提取

利用Arcgis 10.2軟件，通過(guò)空間分析工具將數(shù)據(jù)進(jìn)行重分類，柵格轉(zhuǎn)矢量，矢量轉(zhuǎn)柵格，提取分析得到空間分布圖。

2.2.2 森林植被生物量估算

林分蓄積量與生物量之間呈雙曲線相關(guān)關(guān)系，因此，利用式（1）根據(jù)林分蓄積量可推算森林植被的生物量（方精云等，1996；王斌等，2009）。

式中：B為單位面積的生物量，V為單位面積的蓄積量，a、b為不同森林類型的常數(shù)。

2.2.3 森林植被凈生產(chǎn)量估算

森林植被的凈生產(chǎn)量由植被的年生長(zhǎng)量、年凋落量和被動(dòng)物采食的量3部分組成，通常動(dòng)物的采食量很小而且很難估算，可以忽略。根據(jù)貴州省《主要樹種齡級(jí)與齡組劃分》，取不同森林類型齡組的中值為林分年齡（表1），故有（劉建泉等，2017）：

表1 不同森林類型各齡組平均年齡Table 1 Average age of each age geoup in different forest types

式中：P為森林植被的年生長(zhǎng)量，B為單位面積的生物量，A為林分年齡，c、d為不同森林類型的常數(shù)。

森林植被年凋落量與生物量之間存在以下關(guān)系（王斌等，2009；劉建泉等，2017）：

式中：L為森林植被年凋落量，B為單位面積的生物量，e、f為不同森林類型的常數(shù)。

森林植被的凈生產(chǎn)量 NPP為森林植被的年生長(zhǎng)量與年凋落量之和：

式中：NPP為森林植被凈生產(chǎn)量，P為森林植被的年生長(zhǎng)量，L為森林植被年凋落量。

式 (1)—(3) 的常數(shù)以及含碳率見表2，表2中估算常數(shù)參考黑龍江省黑河地區(qū)森林地上生物量和 NPP估測(cè)及時(shí)空格局的統(tǒng)計(jì)結(jié)果（趙穎慧等，2016），含碳率參考森林碳匯計(jì)量和核查方法研究（程仁堂等，2008）和森林碳匯計(jì)量和核查方法研究（張坤，2007）的統(tǒng)計(jì)結(jié)果。

表2 不同森林類型的B、P、L的估算常數(shù)和含碳率Table 2 Carbon content rate and estimated constants of B, NPP, and Lin different forest types

3 結(jié)果與分析

3.1 不同森林類型的生物量、碳儲(chǔ)量及分布特征

如表3所示，梵凈山8種森林類型的總生物量為 443.72×104t，其中，櫟林的生物量最大，為163.29×104t，其次為硬闊林 110.89×104t、軟闊林58.94×104t、杉木林 44.77×104t、樺木林 40.69×104t、闊葉混交林 14.23×104t、馬尾松林 10.77×104t，鐵杉林0.14×104t最??；從單位面積的生物量和碳密度來(lái)看，樺木林的生物量和碳密度最大，其次為闊葉混交林、櫟林、硬闊林、軟闊林，而馬尾松林、杉木林、鐵杉林單位面積生物量和碳密度低于平均值。8種森林植被的總碳儲(chǔ)量為219.80×104t，其中櫟林的碳儲(chǔ)量最大，為81.71×104t，其次為硬闊林53.61×104t、軟闊林 29.21×104t、杉木林 23.28×104t、樺木林 20.00×104t、闊葉混交林 6.97×104t、馬尾松林4.95×104t，鐵杉林0.07×104t最??；森林植被的生物量和碳儲(chǔ)量變化趨勢(shì)相同，櫟林有較高的生物量和碳儲(chǔ)量，是因?yàn)槠湓阼髢羯絽^(qū)域分布面積大所致。梵凈山森林植被生物量和碳儲(chǔ)量的分布特征如圖5、6所示，較高值的生物量和碳儲(chǔ)量主要分布在梵凈山南部，西北部的值偏小。

表3 梵凈山森林植被生物量和碳儲(chǔ)量Table 3 Biomass and carbon storage of forest vegetation in Fanjing Mountains

圖5 生物量分布Fig. 5 Biomass distribution

圖6 碳儲(chǔ)量分布Fig. 6 Carbon storage distribution

3.2 不同森林類型不同齡組的碳儲(chǔ)量

碳儲(chǔ)量估算結(jié)果表4表明，梵凈山森林植被的碳主要集中儲(chǔ)存在中齡林和近熟林中，碳儲(chǔ)量分別占總碳儲(chǔ)量的38.47%和27.17%，而幼齡林和過(guò)熟林僅占6.21%和3.36%；從中齡林到過(guò)熟林的生長(zhǎng)過(guò)程中，隨著林齡的增大，多數(shù)林分的碳儲(chǔ)量所占的比例逐漸降低。不同森林類型的碳儲(chǔ)量在不同齡組的分配有所差異，鐵杉林中49.26%的碳儲(chǔ)量分配在幼林齡，闊葉混交林中69.72%、樺木林中52.68%、杉木林中52.41%、馬尾松林中46.89%的碳儲(chǔ)量分配在中齡林，櫟林中 42.18%的碳儲(chǔ)量分配在近熟林，硬闊林中46.76%的碳儲(chǔ)量分配在成熟林，只有軟闊林中分配在過(guò)熟林的碳儲(chǔ)量占23.59%。

表4 梵凈山森林植被不同齡組的碳儲(chǔ)量Table 4 Carbon storage of different age groups of forest vegetation in Fanjing Mountains

3.3 不同森林類型的生長(zhǎng)量及分布特征

生長(zhǎng)量估算結(jié)果表5表明，梵凈山森林植被的總生長(zhǎng)量為29.75×104t·a-1，群落生長(zhǎng)量最大的仍然是分布面積占優(yōu)勢(shì)的櫟林，其次是硬闊林、杉木林、軟闊林、樺木林、馬尾松林和闊葉混交林，鐵杉林最?。粏挝幻娣e生長(zhǎng)量最大的是樺木林，其次是闊葉混交林、馬尾松林、軟闊林、杉木林、櫟林和硬闊林，單位面積生長(zhǎng)量最小的是鐵杉林。中齡林是生長(zhǎng)量最大的一個(gè)齡組，生長(zhǎng)量占總生長(zhǎng)量的45.22%，其次是近熟林，占總生長(zhǎng)量的21.72%，幼齡林占總生長(zhǎng)量的 16.14%，成熟林占總生長(zhǎng)量的14.75%，過(guò)熟林僅占總生長(zhǎng)量的2.17%；從中齡林到過(guò)熟林的生長(zhǎng)過(guò)程中，隨著林齡的增大，大部分森林植被的生長(zhǎng)量呈逐漸降低趨勢(shì)。梵凈山森林植被生長(zhǎng)量的分布特征如圖7所示，較高值的生長(zhǎng)量主要分布在梵凈山東南部，中間值的分布范圍較大，總體分布特征不明顯。

表5 梵凈山不同齡組森林植被的生長(zhǎng)量Table 5 Increment of different age groups of forest vegetation in Fanjing Mountains

圖7 生長(zhǎng)量分布Fig. 7 Increment distribution

3.4 不同森林類型的年凋落量及分布特征

根據(jù)年凋落量估算結(jié)果表6，梵凈山森林植被的總凋落量為18.65×104t·a-1，硬闊林、櫟林、杉木林3個(gè)森林類型的凋落量占總凋落量的69.26%，鐵杉林最小，不足1%。單位面積年凋落量以闊葉混交林最大，其次是樺木林、杉木林、硬闊林，而馬尾松林、軟闊林、櫟林、鐵杉林均低于平均值；從齡組上看，中齡林的凋落量最大，占到總凋落量的40.85%，其次是成熟林和近熟林，分布占到總凋落量的25.28%和24.16%，其他2個(gè)齡組的總凋落量不足10%；在森林的發(fā)育過(guò)程中，森林植被的年凋落量從幼齡林到過(guò)熟林呈先增加然后逐漸降低的單峰曲線變化趨勢(shì)。圖8所示，梵凈山森林植被凋落量最高值分布較明顯主要分布在東南部，其它部位成離散式分布。

表6 不同齡組森林植被的凋落量Table 6 Litter amount of different age groups of forest vegetation in Fanjing Mountains

圖8 凋落量分布Fig. 8 Litter amount distribution

3.5 不同森林類型的凈生產(chǎn)量及分布特征

根據(jù)凈生產(chǎn)量估算結(jié)果表7，梵凈山森林植被的總凈生產(chǎn)量為48.40×104t·a-1，其中，櫟林的凈生產(chǎn)量最大，為 12.62×104t·a-1，占總凈生產(chǎn)量的26.08%；其次為硬闊林凈生產(chǎn)量 10.18×104t·a-1，占總凈生產(chǎn)量的 21.04%；杉木林凈生產(chǎn)量 8.73×104t·a-1，占總凈生產(chǎn)量的 18.04%；軟闊林凈生產(chǎn)量7.26×104t·a-1，占總凈生產(chǎn)量的 14.99%；樺木林凈生產(chǎn)量5.80×104t·a-1，占總凈生產(chǎn)量的11.98%；其余的均不足10%。從不同齡組的凈生產(chǎn)量的分配上看，中齡林占的比例最大，為43.53%，其次為近熟林，占22.66%，成熟林占18.81%，幼齡林占12.33%，過(guò)熟林最小，僅占2.67%。梵凈山森林植被凈生產(chǎn)量分布如圖9所示，最高值主要分布在東南部，其分布特征與生長(zhǎng)量分布特征相似。

表7 不同齡組森林植被的凈生產(chǎn)量Table 7 Net production of forest vegetation in Fanjing Mountains

圖9 凈生產(chǎn)量分布Fig. 9 Net production distribution

3.6 不同海拔不同森林類型的生物量、碳儲(chǔ)量、生長(zhǎng)量、凋落量及凈生產(chǎn)量的分布特征

根據(jù)圖10所示，梵凈山森林植被生物量、碳儲(chǔ)量、生長(zhǎng)量、凋落量和凈生產(chǎn)量主要分布在中中山（1201—1800 m），其分布比例分別為 50.39%、50.38%、49.21%、50.08%和 49.54%，這與中中山（1201—1800 m）區(qū)域森林植被面積大有關(guān)。據(jù)圖11所示，低山（≤1000 m）森林植被生物量、碳儲(chǔ)量、生長(zhǎng)量和凈生產(chǎn)量主要分布在櫟林，分布比例分別為38.09%、38.50%、30.75%和28.02%，凋落量主要分布在硬闊林，比例為 26.22%；低中山（1001—1200 m）森林植被生物量和碳儲(chǔ)量主要分布在櫟林，分布比例分別為39.26%和39.40%，生長(zhǎng)量、凋落量和凈生產(chǎn)量主要分布在杉木林，分布比例分別為 29.04%、37.99%和 32.34%；中中山（1201—1800 m）森林植被生物量、碳儲(chǔ)量、生長(zhǎng)量和凈生產(chǎn)量主要分布在櫟林，分布比例分別為36.16%、36.54%、26.73和25.04%，凋落量主要分布在硬闊林，比例為26.37%；高中山（1801—3499 m）森林植被生物量、碳儲(chǔ)量、生長(zhǎng)量、凋落量和凈生產(chǎn)量主要分布在硬闊林，分布比例分別為36.26%、35.58%、30.86%、43.73%和36.68%。

圖10 不同海拔面積、生物量、碳儲(chǔ)量、生長(zhǎng)量、凋落量、凈生產(chǎn)量分布百分比Fig. 10 Distribution percentage of area, biomass, carbonstorage,increment, litter amount and net production at different altitudes

圖11 不同海拔不同森林植被面積、生物量、碳儲(chǔ)量、生長(zhǎng)量、凋落量、凈生產(chǎn)量分布百分比Fig. 11 Distribution percentage of area, biomass, carbonstorage, increment, litter amount and net production of different forest vegetation at different altitudes

3.7 不同坡向中不同森林類型的生物量、碳儲(chǔ)量、生長(zhǎng)量、凋落量及凈生產(chǎn)量的分布特征

根據(jù)圖12所示，梵凈山森林植被生物量、碳儲(chǔ)量、生長(zhǎng)量、凋落量和凈生產(chǎn)量主要分布在南坡和北坡，二者合計(jì)比例大于60%；南坡分布比例分別為39.26%、39.2%、37.77%、38.71%和38.13%，北坡分布比例分別為 33.82%、33.89%、35.06%、34.49%和34.84%。據(jù)圖13所示，東坡森林植被生物量、碳儲(chǔ)量和生長(zhǎng)量主要分布在櫟林，其分布比例分別為29.91%、30.18%和21.43%，凋落量和凈生產(chǎn)量主要分布在杉木林，分布比例為 25.22%和22.21%；南坡森林植被生物量、碳儲(chǔ)量、生長(zhǎng)量和凈生產(chǎn)量主要分布在櫟林，分布比例分別為34.44%、34.85%、27.13%和24.24%，凋落量主要分布在硬闊林，比例為30.53%；西坡森林植被生物量、碳儲(chǔ)量、生長(zhǎng)量、凋落量和凈生產(chǎn)量主要分布在櫟林，分布比例分別為 43.83%、44.32%、36.13%、28.76%和33.30%；北坡森林植被生物量、碳儲(chǔ)量、生長(zhǎng)量和凈生產(chǎn)量主要分布在櫟林，分布比例分別為39.28%、39.61%、29.24%和27.12%，凋落量主要分布在杉木林，比例為24.87%。

圖12 不同坡向面積、生物量、碳儲(chǔ)量、生長(zhǎng)量、凋落量、凈生產(chǎn)量分布百分比Fig. 12 Distribution percentage of area, biomass, carbonstorage,increment, litter amount and net production at differentslope

圖13 不同坡向不同植被類型面積、生物量、碳儲(chǔ)量、生長(zhǎng)量、凋落量、凈生產(chǎn)量分布百分比Fig. 13 Distribution percentage of area, biomass,carbonstorage, increment, litter amount and net production of different forest vegetation at different slope

4 結(jié)論與討論

梵凈山8種森林類型的總生物量為443.72×104t，總碳儲(chǔ)量為 219.80×104t，其中櫟林的生物量和碳儲(chǔ)量最大，依次為硬闊林＞軟闊林＞杉木林＞樺木林＞闊葉混交林＞馬尾松林＞鐵杉林。林齡是影響森林植被生物量和碳儲(chǔ)量的主要因子之一（史山丹等，2012），在梵凈山森林植被的生物量和碳儲(chǔ)量的時(shí)間分布序列中，幼齡林處于植被發(fā)育的早期，生物量和碳儲(chǔ)量在不斷地積累，到中齡林生物量和碳儲(chǔ)量迅速增加，達(dá)到一個(gè)高峰后進(jìn)入近熟林，在隨后的成熟林、過(guò)熟林的植被發(fā)育后期，生物量和碳儲(chǔ)量逐漸減少。根據(jù)梵凈山林分生物量計(jì)算與分級(jí)，樺木林、櫟林、軟闊林、硬闊林、闊葉混交林主要屬于中高生物量密度（100—400 t·hm-2），馬尾松林、鐵杉林屬于中低生物量（30—100 t·hm-2）。

梵凈山 8種森林類型的總生長(zhǎng)量為 29.75×104t·a-1，櫟林最高，單位面積的生長(zhǎng)量自高至低依次為：樺木林＞闊葉混交林＞馬尾松林＞軟闊林＞杉木林＞櫟林＞硬闊林＞鐵杉林，生長(zhǎng)量集中分配于中齡林和近熟林；總凋落量為18.65×104t·a-1，硬闊林最高，單位面積的年凋落量自高至低依次為：闊葉混交林＞樺木林＞杉木林＞硬闊林＞馬尾松林＞軟闊林＞櫟林＞鐵杉林，凋落量集中分配于中齡林、近熟林和成熟林；總凈生產(chǎn)量為48.40×104t·a-1，櫟林最高，不同森林類型的凈生產(chǎn)量的大小依次為：櫟林＞硬闊林＞杉木林＞軟闊林＞樺木林＞馬尾松林＞闊葉混交林＞鐵杉林，集中分配于中齡林和近熟林。

在不同地貌中，梵凈山森林植被生物量、碳儲(chǔ)量、生長(zhǎng)量、凋落量和凈生產(chǎn)量主要分布在中中山（1201—1800 m），其分布比例分別為 50.39%、50.38%、49.21%、50.08%和49.54%，這與中中山區(qū)域森林植被面積大有關(guān)。在不同坡向中，梵凈山森林植被生物量、碳儲(chǔ)量、生長(zhǎng)量、凋落量和凈生產(chǎn)量主要分布在南坡和北坡，二者合計(jì)比例大于60%；南坡分布比例分別為39.26%、39.2%、37.77%、38.71%和38.13%，北坡分布比例分別為33.82%、33.89%、35.06%、34.49%和34.84%。

分析結(jié)果顯示梵凈山森林植被的生物量、碳儲(chǔ)量、總生長(zhǎng)量、總凋落量和凈生產(chǎn)量多集中分配于中齡林和近熟林中，其他齡組的分配比例較小，特別是過(guò)熟林的分配比例最小，因此，結(jié)合林業(yè)工程建設(shè)，加大培育幼齡林是提升梵凈山森林資源儲(chǔ)量、增強(qiáng)碳匯能力的重要措施。櫟林和硬闊林有較高的生物量、碳儲(chǔ)量、總生長(zhǎng)量、總凋落量和凈生產(chǎn)量，是因?yàn)檫@2種類型的森林在梵凈山區(qū)域分布面積較大所致，而鐵杉林的生物量、碳儲(chǔ)量、總生長(zhǎng)量、總凋落量和凈生產(chǎn)量最低與其分布面積小有關(guān)。因此，結(jié)合天然林資源保護(hù)及森林撫育，提高梵凈山森林植被的質(zhì)量是增強(qiáng)碳匯潛力的重要途徑。